_nymph.jpg/1280px-Water_strider_(Gerridae_sp)_nymph.jpg)
Gerridae — семейство насекомых отряда Hemiptera , широко известных как водомерки , водные скитеры , водные скутеры , водные клопы , прудовые конькобежцы , водные прыгуны , водные планеры , водные скиммеры или мухи-лужи . В соответствии с классификацией Gerridae как настоящих жуков (т. е. подотряд Heteroptera ), у геррид ротовой аппарат развился для прокалывания и сосания, и они отличаются необычной способностью ходить по воде, что делает их плейстонными (живущими на поверхности) животными. Их анатомическая конструкция позволяет переносить вес и бегать по поверхности воды. В результате водомерок, скорее всего, можно было встретить в любом пруду, реке или озере. Описано более 1700 видов геррид, из них 10% — морские . [2]
В то время как 90% Gerridae являются пресноводными клопами, океанические Halobates делают это семейство весьма исключительным среди насекомых. Род Halobates впервые был тщательно изучен между 1822 и 1883 годами, когда Фрэнсис Бьюкенен Уайт собрал несколько различных видов во время экспедиции Челленджера . [3] Примерно в это же время Эшшольц обнаружил три вида Gerridae, что привлекло внимание к этим видам, хотя об их биологии было мало что известно. [3] С тех пор Gerridae постоянно изучаются из-за их способности ходить по воде и уникальных социальных характеристик.
Семейство Gerridae физически характеризуется гидрофуговыми волосками, втягивающимися предвершинными когтями, а также удлиненными ногами и телом. [4]
Волосы гидрофуги представляют собой небольшие гидрофобные микроволоски. Это крошечные волоски, число микроволосок которых превышает тысячу на мм. [4] Все тело покрыто этими волосами, что обеспечивает водомерке устойчивость к брызгам и каплям воды. Эти волоски отталкивают воду, не позволяя каплям отягощать тело.
Обычно это маленькие длинноногие насекомые, длина тела большинства видов составляет от 2 до 12 мм (0,08–0,47 дюйма). Некоторые из них имеют размер от 12 до 25 мм (0,47–0,98 дюйма). [5] Среди широко распространенных родов, Водолей Северного Полушария включает самые крупные виды, размер которых обычно превышает 12 мм (0,47 дюйма), по крайней мере, среди самок, и самый крупный вид, средний размер которого составляет около 24 мм (0,94 дюйма). [5] [6] Самки обычно крупнее самцов своего вида, [5] но у самого крупного вида, относительно малоизвестного Gigantometra gigas , из ручьев в северном Вьетнаме и прилегающем южном Китае, ситуация обратная. Обычно он достигает длины тела около 36 мм (1,42 дюйма) у бескрылых самцов и 32 мм (1,26 дюйма) у крылатых самок (однако крылатые самцы в среднем лишь незначительно крупнее самок). У этого вида каждая средняя и задняя нога могут превышать 10 см (4 дюйма). [7]
Водомерки имеют две усики с четырьмя сегментами на каждой. Сегменты усиков пронумерованы от ближайшего к голове к самому дальнему. Усики в III сегменте имеют короткие жесткие щетинки. [8] Относительная длина сегментов усиков может помочь идентифицировать уникальные виды семейства Gerridae, но в целом сегмент I длиннее и коренастее, чем остальные три. [9] Длина четырех сегментов обычно не превышает длину головы водомера.
Грудная клетка водомерок обычно длинная, узкая и небольшого размера. Обычно его длина варьируется от 1,6 до 3,6 мм у разных видов, при этом некоторые тела более цилиндрические или круглые, чем другие. [9] Переднеспинка , или внешний слой грудной клетки, водомерки может быть блестящей или тусклой в зависимости от вида и покрыта микроволосками, которые помогают отталкивать воду . [8] Брюшко водомера может состоять из нескольких сегментов и содержит как заднегруди, так и омфалий. [8]
Gerridae имеют передние, средние и задние ноги. Передние ноги самые короткие и имеют предвершинные когти, приспособленные для прокалывания добычи. Преапикальные когти — это коготки, находящиеся не на конце ноги, а на середине, как у богомолов . Средние ноги длиннее первой пары и короче последней пары и приспособлены для движения по воде. Задняя пара самая длинная и используется для распределения веса по большой площади поверхности, а также для управления насекомым по поверхности воды. Передние ноги прикрепляются сразу за глазами, а средние ноги прикрепляются ближе к задним ногам, которые прикрепляют среднюю грудную клетку, но выходят за пределы конечного конца тела. [8]
У некоторых водомерок есть крылья на спинной стороне грудной клетки, в то время как у других видов Gerridae их нет, особенно Halobates . У водомерок наблюдается полиморфизм длины крыльев , который повлиял на их способность к полету и развивался филогенетическим образом, когда популяции были либо длиннокрылыми, либо диморфными, либо короткокрылыми. [10] Диморфизм крыльев состоит в том, что летние популяции зародышей развивают крылья разной длины, чем зимние популяции в пределах одного и того же вида. В местах обитания с более бурной водой, вероятно, будут обитать герриды с более короткими крыльями, тогда как в средах обитания со спокойной водой, скорее всего, будут обитать герриды с длинными крыльями. Это связано с возможностью повреждения крыльев и способностью к рассеянию. [1]
Кретогеррис из мелового ( альбского ) Шарантского янтаря во Франции первоначально предполагался как геррид. [11] Однако позже его интерпретировали как неопределенного члена Gerroidea . Они морфологически похожи на неродственного Chresmoda , загадочного рода насекомых, известного от поздней юры до среднего мела и предположительно схожего образа жизни.
Молекулярный анализ предполагает происхождение семейства Gerridae около 128 миллионов лет назад (млн лет назад) в меловом периоде , отделившись от сестринской группы Veliidae , с которой они имеют общее происхождение гребли как механизма передвижения. Согласно филогении , основанной на транскриптоме , Gerridae представляют собой монофилетическую группу . [12]
Полиморфизм крыльев (т. е. наличие нескольких морф крыльев у данного вида) несколько раз независимо развивался у Gerridae, как и полная потеря крыльев [12] , что было важно для эволюции разнообразия видов, которые мы видим сегодня. и расселение Gerridae. Существование полиморфизма крыльев у данного вида можно объяснить как частный случай синдрома оогенеза-бегства. Следуя этому обоснованию, которое обычно применяется к насекомым, развитие коротких крыльев дает особи возможность использовать запасы энергии, которые обычно используются для развития крыльев и мышц крыльев, для увеличения производства яиц и раннего размножения, что в конечном итоге повышает физическую форму особи. [13] Способность одного выводка иметь детенышей с крыльями, а другого не позволяет водомеркам адаптироваться к изменяющейся среде обитания. Длинные, средние, короткие и несуществующие формы крыльев необходимы в зависимости от окружающей среды и сезона. Длинные крылья позволяют перелететь к соседнему водоему, когда там слишком людно, но они могут намокнуть и придавить водомерку вниз. Короткие крылья позволяют совершать короткие путешествия, но ограничивают дальность распространения геррида. Отсутствие крыльев не позволяет герриду отягощаться, но препятствует его расселению.
Полиморфизм крыльев распространен у Gerridae, несмотря на то, что большинство унивольтинных популяций полностью бескрылые (бескрылые) или макроптерные (с крыльями). [14] Бескрылые популяции геррид будут ограничены стабильными водными средами обитания, которые практически не подвержены изменениям в окружающей среде, в то время как крупнокрылые популяции могут обитать в более изменчивых и изменчивых источниках воды. [14] Стабильные воды обычно представляют собой большие озера и реки, а нестабильные воды обычно небольшие и сезонные. Герриды создают крылатые формы для целей расселения, а крупнокрылые особи сохраняются благодаря их способности выживать в меняющихся условиях. [14] Крылья необходимы, если существует вероятность высыхания водоема, поскольку геррид должен перелететь к новому источнику воды. Однако бескрылые формы предпочтительнее из-за конкуренции за развитие яичников и крыльев, а репродуктивный успех является главной целью в соответствии с теорией эгоистичных генов. Зимующие зародыши обычно крупнокрылые или имеют крылья, поэтому после зимы они могут вернуться в свою водную среду обитания. Механизм переключения окружающей среды контролирует сезонный диморфизм, наблюдаемый у бивольтинных видов или видов, имеющих два выводка в год. [14] Этот механизм переключения помогает определить, разовьется ли выводок с крыльями. Температура также играет важную роль в фотопериодическом переключении. [14] Температура указывает на времена года и, следовательно, на то, когда нужны крылья, поскольку зимой они впадают в спячку. В конечном итоге эти механизмы переключения изменяют генетические аллели характеристик крыльев, помогая поддерживать биологическое расселение.
Водомерки способны ходить по воде благодаря сочетанию нескольких факторов. Водомерки используют высокое поверхностное натяжение воды и длинные гидрофобные ноги , чтобы оставаться над водой. Виды Gerridae используют это поверхностное натяжение в своих интересах благодаря своим хорошо адаптированным ногам и распределенному весу.
Ноги водомерки длинные и тонкие, что позволяет распределять вес тела водомерки по большой площади поверхности. Ноги сильные, но обладают гибкостью, что позволяет водомеркам равномерно распределять свой вес и плыть вместе с движением воды. Волосы гидрофуги выстилают поверхность тела водомерки. На квадратный миллиметр приходится несколько тысяч волос, что придает водомерке гидрофугирующее тело, предотвращающее намокание от волн, дождя или брызг, что может помешать их способности удерживать все тело над поверхностью воды, если вода прилипнет и отяготит тело. тело. [4] Это положение, при котором большая часть тела удерживается над поверхностью воды, называется эпиплевстонической позицией, которая является определяющей характеристикой водомерок. Если бы тело водомерки случайно погрузилось под воду, например, из-за большой волны, крошечные волоски задержали бы воздух. Крошечные пузырьки воздуха по всему телу действуют как плавучесть, возвращая водомерку на поверхность, а также обеспечивают пузырьки воздуха для дыхания из-под воды. [4] Однако, несмотря на свои успехи в преодолении погружения в воду, водомерки не столь компетентны в работе с нефтью , а экспериментальные разливы нефти показали, что нефть, разлитая в пресноводных системах, может привести к обездвиживанию и гибели водомерок. [15]
Крошечные волоски на ногах обеспечивают как гидрофобную поверхность, так и большую площадь поверхности, позволяющую распределять вес тела по воде. Средние ноги, используемые для гребли, имеют особенно хорошо развитую бахрому на голенях и предплюснах, что помогает увеличить подвижность за счет способности делать толчки. [4] Задняя пара ног используется для управления [16] Когда начинается гребок, средние лапки геррид быстро прижимаются вниз и назад, создавая круговую поверхностную волну, в которой гребень можно использовать для продвижения вперед. . [4] Создаваемая полукруглая волна необходима для способности водомера быстро двигаться, поскольку она действует как противодействующая сила, на которую приходится давить. В результате водомерки часто движутся со скоростью 1 метр в секунду или быстрее. [17]
Герриды обычно откладывают яйца на подводные камни или растительность, используя желеобразное вещество в качестве клея. Беременные самки несут от двух до двадцати яиц. Яйца кремово-белые или полупрозрачные, но становятся ярко-оранжевыми. [17]
Герриды проходят стадию яйца, пять возрастных стадий нимфальных форм, а затем стадию взрослой особи. Продолжительность возраста водомерок сильно коррелирует на протяжении личиночного периода. [18] Это означает, что люди имеют тенденцию развиваться с одинаковой скоростью на каждой возрастной стадии. Каждая нимфальная стадия длится 7–10 дней, и водомерка линяет, сбрасывая старую кутикулу через Y-образный шов дорсально на голове и грудной клетке. [17] Нимфы очень похожи на взрослых по поведению и питанию, но они меньше (1 мм в длину), бледнее и лишены дифференциации предплюсневых и генитальных сегментов. [17] Водомеру требуется примерно 60–70 дней, чтобы достичь взрослой жизни, хотя было обнаружено, что скорость развития сильно коррелирует с температурой воды, в которой находятся яйца. [16]
Gerridae обычно обитают на поверхности спокойных вод. Большинство водомерок обитают в пресноводных районах, за исключением Asclepios , Halobates , Stenobates и некоторых других родов, населяющих морские воды. [19] Морские виды, как правило, обитают в прибрежных районах, но некоторые Halobates обитают в открытом море (океанические) и являются единственными насекомыми в этой среде обитания. [19] Gerridae предпочитают среду, богатую насекомыми или зоопланктоном , а также среду, содержащую несколько камней или растений для откладки яиц. На основании распространенности водомерок в различных средах было изучено, что водомерки больше всего предпочитают воду с температурой около 25 ° C (77 ° F). [17] Любая температура воды ниже 22 °C (72 °F) нежелательна. [17] Вероятно, это связано с тем, что скорость развития молодняка зависит от температуры [5]. [ нужна полная цитата ] Чем прохладнее окружающие воды, тем медленнее развивается молодь. Выдающиеся роды Gerridae присутствуют в Европе, бывшем СССР , Канаде, США, Южной Африке, Южной Америке, Австралии, Китае и Малайзии [5]. [ необходима полная цитата ] Ни один из них еще не был обнаружен в водах Новой Зеландии. [17]
Герриды являются водными хищниками и питаются беспозвоночными, главным образом пауками и насекомыми, которые падают на поверхность воды. [16] Водомерок привлекает этот источник пищи рябью, создаваемой борющейся добычей. Водомерка использует передние ноги как датчики вибраций, создаваемых рябью на воде. Водомерка прокалывает тело жертвы хоботком, впрыскивает слюнные ферменты, разрушающие внутренние структуры добычи, а затем высасывает образовавшуюся жидкость. Герриды предпочитают живую добычу, хотя, когда дело касается наземных насекомых, они питаются неразборчиво. [20] Галобаты, обитающие в открытом море, питаются плавающими насекомыми, зоопланктоном и иногда прибегают к каннибализму собственных нимф. [16] Каннибализм является частым явлением и помогает контролировать численность населения и ограничивать конфликтующие территории. В период отсутствия спаривания, когда герриды живут совместными группами и уровень каннибализма ниже, водомерки открыто делятся крупной добычей с окружающими их людьми. Некоторые зародыши являются коллекторами, питающимися осадками или поверхностью отложений.
На герридов, или водомерок, охотятся в основном птицы и некоторые рыбы. На Халобатах охотятся буревестники , крачки и некоторые морские рыбы . [16] Рыбы, похоже, не являются основными хищниками водомерок, но едят их в случае голода. Выделения ароматических желез из грудной клетки отвечают за отпугивание рыбы от их поедания. [20] На герридов в основном охотятся птицы самых разных видов, зависящих от среды обитания. На некоторых водомерок охотятся лягушки, но они не являются их основным источником пищи. [20] На водомерок иногда охотятся друг с другом. Каннибализм водомерок предполагает в основном охоту на нимф ради территории для спаривания, а иногда и ради еды. [16]
У зародышей обнаружено несколько эндопаразитов . Жгутиконосцы трипаносаматид, нематоды и паразитические перепончатокрылые действуют как эндопаразиты . [20] Личинки водяного клеща действуют как эктопаразиты водомерок. [20]
Внезапное увеличение концентрации соли в воде местообитаний зародышевых рыб может спровоцировать миграцию водомерок. Водомерки будут перемещаться в районы с более низкой концентрацией соли, что приведет к смешению генов в солоноватых и пресноводных водоемах. [21] Плотность популяции нимф также влияет на расселение водомерок. Более высокая плотность водомерок на стадии нимфы приводит к более высокому проценту взрослых короткокрылых, у которых развиваются летательные мышцы. [22] Эти летательные мышцы позволяют водомеркам перелетать в соседние водоемы и спариваться, что приводит к распространению генов. Такое распространение и смешивание генов может быть полезным из-за преимущества гетерозиготности. Как правило, водомерки пытаются рассредоточиться таким образом, чтобы снизить плотность личинок на одном участке или в водоеме. Большинство из них делают это полетом, но те, у кого нет крыльев или мускулов крыльев, будут полагаться на течение своего водоема или наводнение. Яйца Halobates часто откладываются на плавающий океанский мусор и, таким образом, распространяются по океану вместе с этим дрейфующим веществом. [17]
Дискриминация по полу у некоторых видов Gerridae определяется по частоте пульсации , создаваемой на поверхности воды. [16] Эту рябь на воде создают преимущественно самцы. В пульсирующей коммуникации используются три основные частоты: 25 Гц как сигнал отталкивания, 10 Гц как сигнал угрозы и 3 Гц как сигнал ухаживания. [16] Приближающийся геррид сначала подает сигнал отпугивания, чтобы дать понять другому водомерку, что он находится в его районе. Если другая геррида не подает сигнал отталкивания, значит, насекомое знает, что это самка, и переключится на сигнал ухаживания. Восприимчивая самка опустит живот и позволит самцу сесть на нее и спариться. Невосприимчивая самка поднимает живот и издает сигнал отпугивания. [16] Самцы, которым разрешено спариваться, остаются привязанными к одной и той же самке в течение всего репродуктивного сезона. Это необходимо для того, чтобы потомство самки принадлежало взрослеющему самцу и, таким образом, гарантировало распространение его генов. Самки откладывают яйца, погружая яйца в воду и прикрепляя их к устойчивым поверхностям, таким как растения или камни. [16] Некоторые виды водомерок откладывают икру у кромки воды, если водоем достаточно спокоен. Количество отложенных яиц зависит от количества пищи, доступной матери в репродуктивный период. Доступность пищи и доминирование среди других герридов в этом районе играют решающую роль в количестве получаемой пищи и, следовательно, в конечном итоге плодовитости . [23] Водомерки будут размножаться круглый год в тропических регионах, где остается тепло, но только в теплые месяцы в сезонных средах обитания. Герриды, обитающие в условиях зимы, перезимуют на стадии взрослой особи. Это связано с большими затратами энергии, которые необходимо будет потратить на поддержание температуры тела на функциональном уровне. Эти водомерки были обнаружены зимой в опавших листьях или под стационарными укрытиями, такими как бревна и камни, в сезонных районах. [14] Эта репродуктивная диапауза является результатом сокращения продолжительности дня во время развития личинок и сезонных колебаний уровня липидов . [14] Сокращение продолжительности дня сигнализирует водомерке о приближающемся падении температуры, а также действует как физический сигнал, который организм использует для хранения липидов по всему телу в качестве источников пищи. Водомерки используют эти липиды для метаболизма во время спячки . Продолжительность спячки зависит от того, когда окружающая среда потеплеет и дни снова станут длиннее.
Родственная дискриминация редко встречается у Gerridae, действительно наблюдается только у Halobates . Несмотря на то, что голод не играет роли, несколько исследований показали, что ни родители Aquarius remigis , ни Limnoporus dissortis не поедают преимущественно неродственных особей. [24] Эти два вида широко распространены в американских водах. Эти виды не проявляют семейных тенденций, оставляя своих детенышей добывать пищу самостоятельно. Самки поедают детенышей больше, чем самцы, и особенно нимф первого возраста. [24] Молодые должны разойтись, как только их крылья полностью разовьются, чтобы избежать каннибализма и других территориальных конфликтов, поскольку ни родители, ни братья и сестры не могут идентифицировать членов, генетически связанных с ними.
Gerridae — территориальные насекомые, о чем свидетельствуют их модели вибрации. Взрослые особи Gerridae как самки, так и самцы владеют отдельными территориями, хотя обычно территории самцов крупнее самок. [14] Во время брачного сезона герриды издают предупреждающие вибрации через воду и защищают как свою территорию, так и самку на ней. Хотя герриды очень заметны и сообщают о своем присутствии сигналами отпугивания, они часто живут большими группами. [20] Эти большие группы обычно формируются в период отсутствия спаривания, поскольку необходимость в конкуренции снижается. Вместо того, чтобы конкурировать за размножение, водомерки могут работать вместе, чтобы получить питание и кров вне брачного сезона. Водомерки попытаются рассредоточиться, когда эти группы станут слишком плотными. Они делают это, улетая или занимаясь каннибализмом.
