Poposauroidea — это клада продвинутых псевдозухий . Она включает в себя попозавридов , шувозавридов , ктенозаврисцид и других необычных псевдозухий, таких как Qianosuchus и Lotosaurus . Она исключает большинство крупных хищных четвероногих « рауизухий », таких как рауизухиды и « престозухиды ». Эти рептилии теперь объединены с крокодиломорфами (предками крокодилов) в кладе, известной как Loricata , которая является сестринским таксоном попозавроидам в кладе Paracrocodylomorpha . Хотя она была впервые официально определена в 2007 году, название «Poposauroidea» использовалось в течение многих лет. Некоторые авторы называли эту группу Poposauridae, хотя это название часто используется более узко для обозначения семейства, включающего Poposaurus и его близких родственников. В 2011 году Стерлинг Несбитт филогенетически определил его как Poposaurus gracilis и все таксоны, более тесно связанные с ним, чем с Postosuchus kirkpatricki , Crocodylus niloticus (нильский крокодил), Ornithosuchus woodwardi или Aetosaurus ferratus . [4]
Poposauroides вымерли в конце триасового периода вместе с другими некрокодиломорфными псевдозухиями. Они были одними из самых разнообразных и самых долгоживущих представителей некрокодиломорфных Pseudosuchia, при этом Xilousuchus (ктенозавриды) жили около самого начала триаса , а Effigia (шувозавриды) дожили почти до конца триаса. Несмотря на высокий уровень разнообразия и анатомических различий в пределах Poposauroidea, можно определить некоторые особенности клады, особенно в строении морды и таза (бедра). Многие из этих особенностей являются примерами конвергентной эволюции с динозаврами , при этом двуногие попозавроиды, такие как Poposaurus и шувозавриды, в прошлом ошибочно принимались за тероподных динозавров. [4]
Poposauroidea была разнообразной группой псевдозухий, содержащей роды со многими различными экологическими адаптациями. Некоторые из них ( Poposaurus и shuvosaurids) были двуногими с короткими руками , в то время как другие (ctenosauriscids и Lotosaurus ) были крепкими четвероногими с удлиненными невральными шипами, создающими « парус », как у некоторых « пеликозавров » (например, Dimetrodon ) и спинозавридов . Lotosaurus и shuvosaurids были беззубыми и предположительно клювовидными травоядными, в то время как Qianosuchus , Poposaurus и ctenosauriscids были острозубыми хищниками. Экологическое неравенство многих членов этой клады означает, что трудно оценить, как выглядел бы предковый poposauroid.
Попозавроиды могут быть дифференцированы от других псевдозухий по структуре кончика морды, в частности, предчелюстной кости , которая лежит перед ноздрями ( ноздревыми отверстиями). Эта кость имеет два костных расширения («отростка»), которые охватывают ноздри. Переднедорсальный отросток, который охватывает ноздри, чтобы соприкасаться с носовыми костями на верхнем крае морды, обычно довольно короткий у псевдозухий. Попозавроиды имеют удлиненные переднедорсальные отростки, длиннее основного тела предчелюстной кости. Постернодорсальный отросток, который охватывает ноздри, чтобы соприкасаться с верхней челюстью на боковой стороне морды, обладает противоположным состоянием. Он намного короче у попозавроидов (по сравнению с другими псевдозухиями), ограничен только частью нижнего края ноздрей. Это дает дополнительный эффект, позволяя верхней челюсти формировать остальную часть нижнего и заднего края отверстия, при этом передний край верхней челюсти также становится вогнутым. Хотя эти особенности морды редки среди псевдозухий, они гораздо более распространены у некоторых авеметатарсалий (архозавров птичьего ряда), таких как птерозавры и ящеротазовые динозавры . Задняя ветвь верхней челюсти сужается у большинства попозавроидов, за исключением Qianosuchus . Это контрастирует с лорикатанами, у которых эта ветвь имеет прямоугольную форму. [4]
Попозавроиды также обладают несколькими особенностями, которые необычны по сравнению с архозаврами в целом. Например, у большинства архозавров каждая сторона мозговой коробки имеет ямку, из которой внутренние сонные артерии могут выходить из мозга . У ранних попозавроидов эти ямки мигрировали на нижнюю сторону мозговой коробки, тем самым напоминая примитивное состояние, наблюдаемое у родственников архозавров, таких как Euparkeria и протерохампийцы . Тем не менее, эта реверсия отменена у шувозавридов (и, возможно, раньше, хотя у Poposaurus или Lotosaurus не известно никакого материала мозговой коробки ). Кроме того, большинство попозавроидов обладали удлиненной шеей, и у всех из них были длинные и тонкие шейные ребра . Эта вторая черта шеи контрастирует с состоянием у других псевдозухий, фитозавров и птерозавров, у которых короткие и крепкие шейные ребра. Невральные отростки спинных позвонков тонкие и пластинчатые, даже у представителей Poposauroidea без парусов. Это отличается от позвонков большинства других ранних псевдозухий (а также Euparkeria и фитозавров), у которых невральные отростки расширяются наружу, образуя плоскую прямоугольную поверхность, если смотреть сверху. [4]
Как и у других рептилий, таз попозавроидов образован тремя пластинчатыми костями: подвздошной костью , которая лежит над вертлужной впадиной (тазовой впадиной), лобковой костью , которая находится ниже и спереди вертлужной впадины, и седалищной костью , которая находится ниже и сзади вертлужной впадины. Подвздошная кость — это большая, сложная кость с направленным вперед (преацетабулярным) отростком, направленным назад (постацитабулярным) отростком и нижней частью, которая образует верхний край вертлужной впадины. У большинства архозавров нижняя часть подвздошной кости имеет клиновидную форму, образуя внутреннюю поверхность «закрытой» вертлужной впадины. У попозавроидов нижняя часть подвздошной кости вогнутая, создавая частично или полностью «открытую» вертлужную впадину, образованную открытым пространством вместо кости. Единственными другими архозаврами с открытыми вертлужными впадинами являются динозавры и (в меньшей степени) крокодиломорфы. Верхний край вертлужной впадины образован выраженным гребнем на подвздошной кости, известным как супраацетабулярный край или гребень. [4]
Хотя все попозавроиды обладали открытой вертлужной впадиной, большинство других специализаций подвздошной кости не развивались до клады, содержащей Poposaurus и шувозавридов. Например, надвертлужный гребень выступает вниз, а не наружу в этой кладе. Эта черта редко встречается у архозавров, развиваясь независимо только у нескольких ранних динозавров-теропод, таких как Coelophysis и Dilophosaurus . Другой особенностью является наличие дополнительного диагонального гребня, который ответвляется вверх от надвертлужного обода. Хотя такой гребень развивался независимо у ряда различных архозавров, эта конкретная подгруппа попозавроидов уникальна тем, что гребень наклонен вперед (а не вертикально) и сливается с удлиненной предвертлужной лопастью, что является еще одной производной чертой клады. [4]
Лобковая и седалищная кости также были специализированы у попозавроидов. У всех остальных архозавров эти две кости соприкасались друг с другом на нижнем крае вертлужной впадины. У попозавроидов, кроме Qianosuchus и Lotosaurus , кости не соприкасались, оставляя вертлужную впадину открытой с боков и снизу. Ширина лобковой кости варьируется в разных частях ее стержня. Часть около вертлужной впадины утолщена, но кончик кости (за исключением Qianosuchus ) очень тонкий, если смотреть спереди. У большинства других архозавров лобковая кость имеет постоянную ширину. У динозавров-теропод и нескольких других архозавров дистальная часть лобковой кости тоньше проксимальной части. У шувозавридов и лотозавра также были седалищные кости (по обе стороны тела), которые были сращены друг с другом по средней линии тела. [4]
Хотя у предкового архозаврида было только два крестцовых (тазобедренных) позвонка , многие различные группы архозавров приобрели дополнительные крестцовые позвонки в ходе своей эволюции . Несбитт (2011) утверждал, что дополнительные крестцовые позвонки образовались между этими двумя «изначальными» позвонками. Он привел хорошо сохранившийся крестец попозавроида Arizonasaurus в качестве доказательства этого процесса. Попозавроиды имеют от трех до четырех крестцовых позвонков, причем последний и третий от конца позвонки сочленяются с подвздошной костью таким же образом, как два изначальных позвонка более примитивных архозаврообразных, таких как Euparkeria и фитозавры. Предпоследний позвонок имеет форму, непохожую на позвонки этих архозаврообразных, и Несбитт пришел к выводу, что это была «вставка», образованная из самых внутренних частей двух изначальных позвонков. Хотя этот процесс не является уникальным для попозавроидов, он известен только в нескольких других линиях архозавров, таких как батрахотомус , силезавриды и динозавры . [4]
Базальные попозавроиды, такие как Arizonasaurus и Qianosuchus , имели только три крестцовых позвонка, причем второй позвонок был «вставкой». Более продвинутые попозавроиды, такие как Poposaurus и shuvosaurids, имеют четыре крестцовых позвонка, третий узнаваем как вставка. Это означает, что первый позвонок, должно быть, был еще одним дополнением, по-видимому, последним спинным позвонком, который был перепрофилирован и преобразован в крестцовый позвонок. Это включало спинной позвонок, называемый дорсо-крестцовым. Они были неравномерно распределены среди архозавров, известны у нескольких орнитозухид и этозавров, а также у различных динозавров (чаще всего у орнитисхий и тероподов) [4] [5]
Почти у всех архозариформ крестцовые ребра первого первичного крестцового позвонка контактируют с подвздошной костью около основания этой кости, близко к ее контакту с лобковой костью. У попозавроидов первые первичные крестцовые ребра имели дополнительные передние ветви, которые лежали на внутреннем крае преацетабулярной лопасти подвздошной кости. У попозавроидов, более продвинутых, чем Qianosuchus , крестцовые позвонки сливались в одну кость, крестец. Это слияние происходило постепенно, в разных частях позвонка. Например, зигапофизы слились вместе еще у ктенозаврисцид. Центры (главная цилиндрическая часть) крестцовых позвонков также могли слиться еще у ктенозаврисцид. [4] Основания невральных дуг (часть позвонков выше спинного мозга ) были слиты у некоторых ктенозаврисков ( Arizonasaurus ), но не у других ( Bromsgroveia ), а также были слиты у всех попозавроидов, более продвинутых, чем ктенозавриски. [6]
В отличие от большинства псевдозухий, у попозавроидов отсутствуют костные щитки, известные как остеодермы . Единственным исключением является Qianosuchus , у которого было множество крошечных остеодерм, лежащих в ряд и простирающихся вниз по шее и телу. [7] У всех попозавроидов кончик малоберцовой кости (внешняя берцовая кость) симметричный и прямой, если смотреть сбоку, а не наклонный, как у других некрокодиломорфных псевдозухий. У более продвинутых, чем ктенозаврисциды, были уплощенные копытообразные когти на ногах ( когти на пальцах ног). У некоторых попозавроидов были очень короткие руки по сравнению с длиной их ног, хотя экзартикуляция у Qianosuchus и отсутствие материала конечностей у ктенозаврисцид означает, что неизвестно, была ли эта черта базальной для группы в целом. Отсутствие данных по ктенозавридам также не позволяет определить, когда определенные черты хвостовых позвонков и костей лодыжек были приобретены или утрачены у Poposauroidea. [4]
Франц Нопца впервые использовал термин Poposauridae в 1923 году для обозначения попозавроидов. В то время единственным членом группы был Poposaurus , который считался динозавром -тероподом . В последующие годы попозавроиды были помещены в различные группы, включая Saurischia , Theropoda и Carnosauria . [8] Эта классификация просуществовала до 1970-х годов, когда лучшие останки указали, что Poposaurus был псевдозухией, а не динозавром. Позже были выделены другие роды, такие как Sillosuchus и Shuvosaurus . Как и Poposaurus , Shuvosaurus изначально считался динозавром-тероподом. [9]
Санкар Чаттерджи переклассифицировал попозавроидов как динозавров-теропод, описав новый род Postosuchus в 1985 году. [10] Чаттерджи даже считал попозавроидов предками тираннозавров . Postosuchus широко считался попозавроидом в течение следующих десяти лет и был включен во многие филогенетические анализы триасовых архозавров. В 1995 году Роберт Лонг и Филипп А. Мюрри отметили, что несколько образцов, относящихся к Postosuchus, отличались от голотипа, и поэтому они отнесли эти образцы к новым родам Lythrosuchus и Chatterjeea . [9]
В 2005 году Стерлинг Несбитт отметил, что «ктенозавриды», такие как Arizonasaurus , Bromsgroveia и Lotosaurus , имеют много общего с «попозавридами», такими как Poposaurus , Sillosuchus и « Chatterjeea » (теперь известный как Shuvosaurus ). Он предположил, что они образовали клад (неофициально называемый « Группа X »), за исключением других псевдозухий. [6]
«Группа X» была официально названа «Poposauroidea» Джонатаном К. Вайнбаумом и Акселем Хунгербюлером в 2007 году. В своей статье Вайнбаум и Хунгербюлер описали два новых скелета Poposaurus и включили несколько новых признаков рода в филогенетический анализ. Poposauroidea была восстановлена как монофилетическая группа, в то время как другие рауизухии (а именно Rauisuchidae и Prestosuchidae) были помещены в качестве базальных форм новой группы, названной Paracrocodyliformes . [11]
Brusatte et al. (2010) провели филогенетическое исследование архозавров, в результате которого была выделена группа, названная Poposauroidea. В отличие от многих недавних исследований, они обнаружили, что Rauisuchia является монофилетической , состоящей из двух основных клад: Rauisuchoidea и Poposauroidea. Монофилия Rauisuchia не была строго поддержана в анализе Brusatte et al . Они отметили, что если их дерево увеличить на один шаг, Poposauroidea выпадет за пределы Rauisuchia, став сестринской группой Ornithosuchidae, которая, как считается, тесно связана с Rauisuchia, но находится за ее пределами. В их дереве Poposauroidea включала роды, обычно классифицируемые как попозавроиды, а также несколько других родов, которые ранее не были помещены в эту группу. Один из этих родов, Qianosuchus , является уникальным среди псевдозухий своим полуводным образом жизни. [12]
В своем масштабном пересмотре архозавров, который включал большой кладистический анализ, Стерлинг Дж. Несбитт (2011) обнаружил, что Xilousuchus является попозавроидом, наиболее тесно связанным с Arizonasaurus . Анализ Несбитта не выявил монофилетической Rauisuchia или монофилетической Rauisuchoidea. Poposauroidea оказалась монофилетической и более определенной, чем в предыдущих анализах, с Qianosuchus в качестве самого базального члена группы и группировкой Lotosaurus с шувозавридами вместо ктенозаврисцид. Кладограмма ниже следует за Несбиттом (2011) с названиями клад, основанными на предыдущих исследованиях. [4]
