Посттеменные кости — это кости черепа, присутствующие у рыб и многих четвероногих . Хотя изначально кости представляли собой пару, во многих линиях есть посттеменные кости, сросшиеся в одну кость. Посттеменные кости представляли собой кожные кости , расположенные вдоль средней линии черепа, позади теменных костей . Они составляли часть заднего края крыши черепа , а латеральный край каждой затеменной кости часто соприкасается с пластинчатой и надвисочной костями. У рыб посттеменные кости удлиненные и обычно являются крупнейшими компонентами крыши черепа. У четвероногих были более короткие посттеменные кости, которые у амниот еще больше редуцировались и смещались к черепной коробке . [1] На нескольких этапах эволюции синапсид посттеменные кости сливались друг с другом и пластинчатыми пластинками во время эмбриологического развития. В результате этого слияния образуется межтеменная кость , которая передается по наследству млекопитающим . [2] Посттеменные кости распространены у вымерших амфибий и ранних рептилий . Однако у большинства современных земноводных (из группы Lissamphibia ) и современных рептилий (из группы Sauria ), за немногими исключениями, отсутствуют посттеменные кости. [2]
В «ортодоксальной» интерпретации рыбьих черепов Уотсон и Дэй (1916) утверждалось, что у рыб отсутствуют независимые посттеменные кости, а удлиненные парные срединные кости в задней части черепа интерпретируются как теменные кости . С другой стороны, Уэстолл (1938) предложил альтернативную интерпретацию, которая определила кости как посттеменные, основываясь на сравнении ранних четвероногих и их саркоптеригических предков. Последняя интерпретация узурпировала «ортодоксальную» интерпретацию и в настоящее время более широко распространена среди палеонтологов. а не теменные. К ним относятся их контакт с табличными и надвисочными костями , тот факт, что они расположены позади костей, окружающих теменное отверстие (т.е. теменные кости), и то, как переходные таксоны демонстрируют очевидную гомологию с посттеменными пластинками четвероногих и большими задними срединными элементами рыб. Исследования Ichthyostega , Elpistostege и Edops, в частности, продемонстрировали эту концепцию. Одним из возражений против этой интерпретации является то, что единственная срединная посттеменная часть Ichthyostega имеет поперечный изгиб боковой линии , который у рыб обычно возникает на внелопаточных элементах (пластинах в задней части черепа, образованных из увеличенных шейных чешуек). Сторонники «ортодоксальной» интерпретации использовали это, чтобы доказать, что непарная посттеменная кость Icthyostega представляет собой модифицированный внелопаточный элемент, не гомологичный тому, что они называют «теменными ветвями» рыб. Однако это легче объяснить простым сдвигом положения боковой линии, поскольку в остальном посттеменные кости Icthyostega по пропорциям и положению идентичны (и поэтому считаются гомологичными) крупным парным элементам задней срединной линии рыб. [3] [1] [4]
Многие саркоптеригии (включая живые целоканты ) обладают большой прочной пластиной в задней части черепа, известной как посттеменной щит. Эта пластинка состоит в основном из крупных посттемпоральных костей вдоль средней линии, с более мелкими пластинчатыми костями и одной или несколькими надвисочными костями по ее краю. Посттеменной щит часто сочленяется с остальной частью черепа посредством подвижного сустава. По мере того, как саркоптериги приобретают более производные черты и в конечном итоге превращаются в четвероногих, посттеменные кости постепенно сжимаются, теряя свой статус крупнейших элементов средней линии черепа и позволяя более расположенным спереди теменным костям (и недавно приобретенным лобным костям) приобрести этот статус. Посттеменные кости также становятся более прочно прикрепленными к теменным. У большинства лиссамфибий посттеменные кости отсутствуют, за исключением некоторых бесхвостых животных, таких как Pelates (чесночницы) и Bombina (огнебрюхие жабы). [2] У диадектоморфов посттеменные кости сливаются друг с другом. Сеймуриаморф Discosauriscus имеет высокую степень межвидовых вариаций в отношении посттеменного слияния; они могут либо сливаться друг с другом, либо вообще не сливаться, либо с соседними таблицами, но не друг с другом. [5] Ближе к основанию амниот посттеменная часть черепа смещается от дорсальной части черепа к затылочной (мозговой черепной коробке), наклоняясь при этом вниз.
Ранние синапсиды унаследовали посттеменные кости (иногда парные) от своих неамниотных предков. Эмбриологические данные показывают, что межтеменная кость млекопитающих образуется в результате слияния четырех костей на раннем этапе развития: пары медиальных элементов нервного гребня , окаймленных латеральными элементами мезодермы . Медиальная пара, происходящая из нервного гребня, считается гомологичной посттеменным костям других позвоночных, тогда как латеральные кости мезодермы считаются гомологичными пластинчатым костям. Почти у всех млекопитающих все четыре кости к моменту рождения срастаются между собой, а во многих случаях во взрослом возрасте дополнительно срастаются с теменной и надзатылочной. Многие синапсиды, не относящиеся к млекопитающим, во взрослом возрасте имеют три кости в межтеменной области: одну срединную кость и две боковые кости. В этих ситуациях срединная кость (часто также называемая межтеменной) представляет собой сросшуюся затеменную кость, а боковые кости представляют собой пластинчатую кость. Независимое слияние парных посттеменных костей и/или соседних пластинчатых костей распространено среди синапсидов, а это означает, что многие разные линии имеют одну, три или четыре кости в области, составляющей межтеменную кость млекопитающих. В редких случаях встречаются две межтеменные кости, образующиеся при сращении левой и правой посттеменных костей с соответствующей пластинчатой костью, но не друг с другом. [2]
Посттеменные кости продолжают сокращаться и перемещаться дальше в череп у рептилий , больше не образуя никакого вклада в потолок полости мозга. Маленькие парные или сросшиеся посттеменные кости обычны у пермских парарептилий и эврептилий , включая ранние диапсиды , такие как Petrolacosaurus и Youngina . Посттеменные кости впоследствии были утеряны у основания Sauria , обширной подгруппы диапсид, содержащей все ныне живущие виды рептилий. Архозавроформы (и их родственный таксон Tasmaniosaurus ) на короткое время вновь приобрели посттеменные кости в форме одной сросшейся кости. Как и у синапсидов, эту кость иногда называют межтеменной. Известно, что протерозухиды , эритрозухиды , эупаркериииды и асперорис обладали межтеменными костями, в то время как кость отсутствовала у протерохампсид , досвеллии , ванклевеи , литорозуха , большинства или всех фитозавров и архозавров . [6] Единственный настоящий архозавр, который, как правило, обладает межтеменной костью во взрослом возрасте, — это единственный экземпляр Gracilisuchus . [7] Парные посттеменные кости также наблюдались у эмбрионов Alligator Mississippiensis , хотя к моменту вылупления они встроены в надзатылочную кость. [8] В одном из предложений использовались данные о развитии, чтобы доказать, что «теменная» часть птиц на самом деле произошла от посттеменной. [9] Однако последующий обзор предоставил доказательства против этой гипотезы, продемонстрировав, что птицы унаследовали устойчивую связь между крышей черепа и полостью мозга; это соотношение исключило посттеменные кости из полости мозга (по крайней мере, у рептилий) и подтвердило традиционную интерпретацию, согласно которой теменная часть птиц гомологична теменной кости других рептилий. [7]