Пурпурные серные бактерии (PSB) являются частью группы Pseudomonadota , способных к фотосинтезу , которые в совокупности называются пурпурными бактериями . Они являются анаэробными или микроаэрофильными и часто встречаются в стратифицированных водных средах, включая горячие источники , стоячие водоемы , а также микробные маты в приливно-отливных зонах. [5] [6] В отличие от растений , водорослей и цианобактерий , пурпурные серные бактерии не используют воду в качестве восстановителя и, следовательно, не производят кислород . Вместо этого они могут использовать серу в форме сульфида или тиосульфата (также некоторые виды могут использовать H2 , Fe2 + или NO2− ) в качестве донора электронов в своих фотосинтетических путях. [5] Сера окисляется с образованием гранул элементарной серы . Она, в свою очередь, может окисляться с образованием серной кислоты .
Пурпурные серные бактерии в основном делятся на два семейства: Chromatiaceae и Ectothiorhodospiraceae , которые производят внутренние и внешние гранулы серы соответственно, и демонстрируют различия в структуре своих внутренних мембран. [5] Они составляют часть порядка Chromatiales, включенного в Gammaproteobacteria . Род Halothiobacillus также включен в Chromatiales, в свое собственное семейство, но он не является фотосинтезирующим.
Основные фотосинтетические пигменты: Бактериохлорофиллы a или b
Расположение фотосинтетических пигментов: плазматическая мембрана и хроматофор (комплексы пластинчатых мембран, являющиеся продолжением плазматической мембраны)
Фотосинтетические доноры электронов: H2 , H2S , S
Отложение серы: Внутри клетки
Метаболический тип: Фотолитоавтотроф [7]
Пурпурные серные бактерии обычно встречаются в освещенных бескислородных зонах озер и других водных местообитаний, где накапливается сероводород, а также в «серных источниках», где геохимически или биологически произведенный сероводород может спровоцировать цветение пурпурных серных бактерий. Для фотосинтеза необходимы бескислородные условия; эти бактерии не могут процветать в кислородсодержащих средах. [8]
Наиболее благоприятными озерами для развития пурпурных серных бактерий являются меромиктические (постоянно стратифицированные) озера. [9] Меромиктические озера стратифицируются, поскольку имеют более плотную (обычно соленую) воду на дне и менее плотную (обычно пресную воду) ближе к поверхности. Рост пурпурных серных бактерий также поддерживается слоистостью в голомиктических озерах. [9] Эти озера термически стратифицированы; весной и летом вода на поверхности нагревается, делая ее менее плотной, чем лежащая под ней более холодная вода, что обеспечивает достаточно стабильную стратификацию для роста пурпурных серных бактерий. Если присутствует достаточно сульфата для поддержки восстановления сульфата, сульфид, образующийся в отложениях, диффундирует вверх в бескислородные придонные воды, где пурпурные серные бактерии могут образовывать плотные клеточные массы, называемые цветением, обычно в ассоциации с зелеными фототрофными бактериями.
Пурпурные серные бактерии также могут быть обнаружены и являются важным компонентом в микробных матах приливной зоны . Маты, такие как микробный мат Сиппевиссетта , имеют динамическую среду из-за потока приливов и поступающей пресной воды, что приводит к аналогичным стратифицированным средам, как меромиктические озера. Рост пурпурных серных бактерий возможен, поскольку сера поступает из отмирания и разложения микроорганизмов, расположенных над ними в этих приливных бассейнах. [5] Стратификация и источник серы позволяют PSB расти в этих приливных бассейнах, где встречаются маты. PSB может помочь стабилизировать эти отложения среды микробного мата посредством секреции внеклеточных полимерных веществ, которые могут связывать отложения в бассейнах. [10] [11]
Пурпурные серные бактерии способны влиять на окружающую среду, способствуя круговороту питательных веществ и используя свой метаболизм для изменения своего окружения. Они способны играть значительную роль в первичной продукции, что предполагает, что эти организмы влияют на круговорот углерода посредством фиксации углерода . [12] Пурпурные серные бактерии также способствуют круговороту фосфора в своей среде обитания, [13] и круговороту железа . [14] Благодаря подъему этих организмов фосфор, ограничивающий питательное вещество в кислородном слое озер, перерабатывается и предоставляется гетеротрофным бактериям для использования. [13] Это указывает на то, что, хотя пурпурные серные бактерии находятся в бескислородном слое своей среды обитания, они способны способствовать росту многих гетеротрофных организмов, поставляя неорганические питательные вещества в вышележащий кислородный слой. Другая форма переработки неорганических питательных веществ и растворенного органического вещества пурпурными серными бактериями осуществляется через пищевую цепь ; они действуют как источник пищи для других организмов. [13]
Некоторые пурпурные серные бактерии эволюционировали, чтобы оптимизировать условия окружающей среды для собственного роста. Например, в Южной Андросской черной дыре на Багамах пурпурные серные бактерии приобрели новую характеристику, при которой они могут использовать свой метаболизм для излучения тепловой энергии в окружающую среду. [15] Из-за неэффективности своих каротиноидов, или светособирающих центров, организмы способны выделять избыточную световую энергию в виде тепловой энергии. [15] Эта адаптация позволяет им более эффективно конкурировать в своей среде. Повышая температуру окружающей воды, они создают экологическую нишу , которая поддерживает их собственный рост, а также позволяет им вытеснять другие нетермоустойчивые организмы.
Меромиктические озера — это постоянно стратифицированные озера, образованные градиентом концентрации солености. Сильно засоленный нижний слой отделен от верхнего слоя пресной воды хемоклином , где соленость резко меняется. Из-за большой разницы в плотности верхний и нижний слои не смешиваются, что приводит к образованию бескислородной среды под хемоклином. [16] Эта бескислородная среда со светом и достаточным количеством сульфида идеальна для пурпурных серных бактерий. [17] [16]
Исследование, проведенное в озере Махони, показало, что пурпурные серные бактерии способствуют переработке неорганического питательного вещества, фосфора. [16] Подъем пурпурных серных бактерий в верхний слой воды создает источник связанного фосфора, а активность фосфатазы высвобождает этот фосфор в воду. Затем растворимый фосфор включается в гетеротрофные бактерии для использования в процессах развития. Таким образом, пурпурные серные бактерии участвуют в цикле фосфора и минимизируют потерю питательных веществ. [16]
Пурпурные серные бактерии вырабатывают сопряженные пигменты , называемые каротиноидами , которые функционируют в светособирающем комплексе . Когда эти организмы умирают и тонут, некоторые молекулы пигмента сохраняются в измененной форме в отложениях. Одна произведенная молекула каротиноида, окенон, диагенетически изменяется в биомаркер окенан . Обнаружение окенана в морских отложениях подразумевает присутствие пурпурных серных бактерий во время захоронения. Окенан был обнаружен в одном осадочном обнажении из Северной Австралии, датируемом 1,64 миллиарда лет назад. [18] Авторы исследования пришли к выводу, что на основании наличия биомаркера пурпурных серных бактерий палеопротерозойский океан должен был быть бескислородным и сульфидным на глубине. Это открытие подтверждает гипотезу океана Кэнфилда .
Пурпурные серные бактерии могут способствовать снижению экологически вредных органических соединений и запаха в отстойниках для сточных вод навоза , где они, как известно, растут. Вредные соединения, такие как метан , парниковый газ, и сероводород , едкое, токсичное соединение, могут быть обнаружены в отстойниках для сточных вод. PSB может помочь снизить концентрацию обоих, и других. [19]
Вредные органические соединения могут быть удалены посредством фотоассимиляции, поглощения углерода организмами посредством фотосинтеза. [20] Когда PSB в лагунах выполняют фотосинтез, они могут использовать углерод из вредных соединений, таких как метан , [21] в качестве источника углерода. Это удаляет метан, парниковый газ, из лагуны и снижает воздействие загрязнения атмосферы лагун.
H 2 S может выступать в качестве источника серы для PSB во время тех же фотосинтетических процессов, которые удаляют органические соединения. Использование H 2 S в качестве восстановителя PSB удаляет его из лагуны и приводит к уменьшению запаха и токсичности в лагунах. [22] [23] [24]
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )