stringtranslate.com

теория выбора r/k

Североатлантический кит с одиноким детёнышем. Размножение китов следует стратегии К- отбора: мало потомства, длительная беременность, длительный родительский уход и длительный период до половой зрелости.

В экологии теория отбора r  /  k относится к отбору комбинаций признаков в организме, которые находятся в компромиссе между количеством и качеством потомства. Акцент либо на увеличении количества потомства за счет снижения индивидуальных родительских инвестиций r - стратегов, либо на уменьшении количества потомства с соответствующим увеличением родительских инвестиций K -стратегов, варьируется в широких пределах, по-видимому, чтобы способствовать успеху в определенных условиях. . Концепции количества или качества потомства иногда называют «дешевыми» или «дорогими», что является комментарием относительно расходного характера потомства и взятых на себя обязательств родителей. [1] Стабильность окружающей среды позволяет предсказать, будет ли создано много расходуемого потомства или меньшее количество потомков более высокого качества приведет к более высокому репродуктивному успеху. Нестабильная окружающая среда побудит родителя произвести много потомков, потому что вероятность того, что все (или большинство) из них доживут до взрослого возраста, невелика. Напротив, более стабильная среда позволяет родителям уверенно инвестировать в одного потомка, поскольку у него больше шансов дожить до взрослой жизни.

Терминология r  /  K- отбора была придумана экологами Робертом Макартуром и Э.О. Уилсоном в 1967 г. [2] на основе их работ по биогеографии островов ; [3] , хотя концепция эволюции стратегий жизненной истории имеет более длительную историю [4] (см., например, стратегии растений ).

Эта теория была популярна в 1970-х и 1980-х годах, когда она использовалась в качестве эвристического метода, но потеряла значение в начале 1990-х годов, когда она подверглась критике со стороны нескольких эмпирических исследований. [5] [6] Парадигма истории жизни заменила парадигму выбора r  /  K , но продолжает включать ее важные темы как подмножество теории истории жизни. [7] Некоторые ученые сейчас предпочитают использовать термины «быстрая» и «медленная» история жизни в качестве замены, соответственно, репродуктивной стратегии «r» и «K» . [8]

Обзор

Крысиный выводок с их матерью. Размножение крыс следует стратегии r -отбора: большое количество потомков, короткая беременность, меньший родительский уход и короткий период до половой зрелости. То же самое касается и мышей.

В теории r  /  K- отбора предполагается , что селективное давление приводит к эволюции в одном из двух обобщенных направлений: r- или K -отбор. [2] Эти термины, r и K , взяты из стандартной экологической формулы , как показано в упрощенной модели Ферхюльста динамики популяции : [9]

где N — численность населения , r — максимальный темп роста , K — пропускная способность местной окружающей среды, и ⁠ д Н /д т ⁠ ( производная размера популяции N по времени t ) — это скорость изменения численности населения со временем. Таким образом, уравнение связывает темпы роста населения N с текущей численностью населения, учитывая влияние двух постоянных параметров r и K. (Обратите внимание, что снижение означает отрицательный рост.) Буква K была выбрана из немецкого Kapazitätsgrenze (предел мощности), а буква r — из ставки .

р-выбор

r -выбранные виды – это те виды, которые подчеркивают высокие темпы роста, обычно используют менее перенаселенные экологические ниши и производят много потомков , каждое из которых имеет относительно низкую вероятность дожить до взрослой жизни (т. е. высокий r , низкий K ). [10] Типичным видом является одуванчик (род Taraxacum ).

В нестабильной или непредсказуемой среде преобладает р -отбор благодаря способности к быстрому размножению . В адаптациях, которые позволяют успешную конкуренцию с другими организмами, преимуществ мало, поскольку окружающая среда, скорее всего, снова изменится. Среди черт, которые, как полагают, характеризуют r -отбор, — высокая плодовитость , небольшой размер тела , раннее наступление половой зрелости, короткий период генерации и способность широко распространять потомство.

Организмы, история жизни которых подлежит r -отбору, часто называют r -стратегами или r -отборниками. Организмы, демонстрирующие r -выбранные признаки, могут варьироваться от бактерий и диатомовых водорослей до насекомых и трав , различных семелородящих головоногих моллюсков , некоторых семейств птиц, таких как ремесленные утки , и мелких млекопитающих , особенно грызунов .

К-выбор

Белоголовый орлан , особь типичного вида К -стратега. K -стратеги имеют более длительную продолжительность жизни, производят меньше потомства, а в молодом возрасте, как правило, ведут себя альтрициально , требуя тщательного ухода со стороны родителей.

Напротив, виды, отобранные K , демонстрируют черты, связанные с жизнью при плотности, близкой к несущей, и обычно являются сильными конкурентами в таких густонаселенных нишах, которые вкладывают больше средств в меньшее количество потомков, каждое из которых имеет относительно высокую вероятность дожить до взрослого возраста (т. е. , низкий г , высокий К ). В научной литературе виды, выбранные с помощью r , иногда называют «оппортунистическими», тогда как виды, выбранные с помощью K , описываются как «равновесные». [10]

В стабильных или предсказуемых средах K -отбор преобладает, поскольку способность успешно конкурировать за ограниченные ресурсы имеет решающее значение, а популяции K -отобранных организмов обычно очень постоянны по численности и близки к максимуму, который может выдержать среда (в отличие от r -отобранных популяций). , где численность населения может меняться гораздо быстрее).

Признаки, которые считаются характерными для К -отбора, включают большой размер тела, большую продолжительность жизни и производство меньшего количества потомства, которое часто требует тщательной родительской заботы , пока не созреет. Организмы, история жизни которых подвергается К -отбору, часто называют К -стратегами или К -отобранными. [11] К организмам с K -выбранными признаками относятся крупные организмы, такие как слоны , люди и киты , а также более мелкие долгоживущие организмы, такие как полярные крачки , [12] попугаи и орлы .

Непрерывный спектр

Хотя некоторые организмы идентифицируются как преимущественно r- или K -стратеги, большинство организмов не следуют этому образцу. Например, деревья обладают такими чертами, как долголетие и сильная конкурентоспособность, которые характеризуют их как K -стратегов. Однако при размножении деревья обычно производят тысячи потомков и широко их рассеивают, что характерно для r -стратегов. [13]

Точно так же рептилии , такие как морские черепахи, обладают как r- , так и K -признаками: хотя морские черепахи являются крупными организмами с длительной продолжительностью жизни (при условии, что они достигают зрелого возраста), они производят большое количество невоспитанного потомства.

Дихотомию r  /  K можно выразить в виде непрерывного спектра, используя экономическую концепцию дисконтированных будущих доходов , при этом r -выбор соответствует большим ставкам дисконтирования, а K -выбор соответствует низким ставкам дисконтирования. [14]

Экологическая преемственность

В районах серьезных экологических нарушений или стерилизации (например, после крупного извержения вулкана , как в Кракатау или на горе Сент-Хеленс ), r- и K -стратеги играют разные роли в экологической последовательности , которая восстанавливает экосистему . Из-за более высоких показателей воспроизводства и экологического оппортунизма первичные колонизаторы обычно являются r -стратегами, и за ними следует череда все более конкурентоспособной флоры и фауны . Способность окружающей среды увеличивать содержание энергии посредством фотосинтетического захвата солнечной энергии увеличивается с увеличением сложного биоразнообразия по мере размножения видов r , достигая пика, возможного при использовании K- стратегий. [15]

В конце концов достигается новое равновесие (иногда называемое кульминирующим сообществом ), при этом r -стратеги постепенно заменяются K -стратегами, которые более конкурентоспособны и лучше адаптированы к возникающим микросредовым характеристикам ландшафта . Традиционно на этом этапе биоразнообразие считалось максимальным, поскольку появление новых видов приводило к замене и локальному исчезновению эндемичных видов . [16] Однако гипотеза промежуточного нарушения утверждает, что промежуточные уровни нарушения ландшафта создают участки на разных уровнях сукцессии, способствуя сосуществованию колонизаторов и конкурентов в региональном масштабе.

Приложение

Хотя теория отбора r  /  K обычно применяется на уровне видов, она также полезна при изучении эволюции экологических и жизненных различий между подвидами, например, у африканской медоносной пчелы A. m. scutellata и итальянская пчела A.m. лигустика . [17] На другом конце шкалы его также использовали для изучения эволюционной экологии целых групп организмов, таких как бактериофаги . [18] Другие исследователи предположили, что эволюция воспалительных реакций человека связана с выбором r  /  k . [19]

Некоторые исследователи, такие как Ли Эллис , Дж. Филипп Раштон и Аурелио Хосе Фигередо , пытались применить теорию отбора r  /  K к различному человеческому поведению, включая преступность , [20] сексуальную распущенность , плодовитость, IQ и другие черты, связанные с теория истории жизни . [21] [22] Раштон разработал « дифференциальную К- теорию », чтобы попытаться объяснить различия в поведении разных рас . [22] [23] Дифференциальная теория К была развенчана как лишенная эмпирической основы, а также была описана как ключевой пример научного расизма . [24] [25] [26]

Положение дел

Хотя теория отбора r  /  K стала широко использоваться в 1970-х годах, [27] [28] [29] [30] она также начала привлекать более критическое внимание. [31] [32] [33] [34] В частности, обзор 1977 года эколога Стивена С. Стернса привлек внимание к пробелам в теории и к двусмысленности в интерпретации эмпирических данных для ее проверки. [35]

В 1981 году обзор литературы по r  /  K- селекции, проведенный Парри, показал, что среди исследователей, использующих теорию определения r- и K- отбора, не было согласия, что заставило его усомниться в том, что предположение о связи между репродуктивными расходами и упаковка потомства была оправдана. [36] Исследование Темплтона и Джонсона, проведенное в 1982 году, показало, что в популяции Drosophila mercatorum при K -отборе популяция на самом деле производит более высокую частоту признаков, обычно связанных с r -отбором. [37] В период с 1977 по 1994 год также было опубликовано несколько других исследований, противоречащих предсказаниям теории отбора r  /  K . [38] [39] [40] [41]

Когда Стернс снова рассмотрел состояние теории в 1992 году, [42] он отметил, что с 1977 по 1982 год в службе поиска литературы BIOSIS было в среднем 42 ссылки на теорию в год, но с 1984 по 1989 год это среднее число упало до 16 в год и продолжали снижаться. Он пришел к выводу, что теория r  /  k была когда-то полезной эвристикой, которая больше не служит целям теории истории жизни. [43]

Совсем недавно панархические теории адаптивной способности и устойчивости , продвигаемые К.С. Холлингом и Лэнсом Гундерсоном, возродили интерес к этой теории и используют ее как способ интеграции социальных систем, экономики и экологии. [44]

В 2002 году Резник и его коллеги рассмотрели разногласия относительно теории выбора r  /  K и пришли к выводу, что:

Отличительной чертой парадигм r- и K -отбора был акцент на плотностно-зависимом отборе как важном агенте отбора в истории жизни организмов. Эта парадигма была подвергнута сомнению, поскольку стало ясно, что другие факторы, такие как возрастная смертность, могут обеспечить более механистическую причинную связь между окружающей средой и оптимальным жизненным циклом (Wilbur et al. 1974; [31] Stearns 1976, [45] 1977 [35] ). Парадигма r- и K- отбора была заменена новой парадигмой, ориентированной на возрастную смертность (Stearns, 1976; [45] Charlesworth, 1980 [46] ). Эта новая парадигма истории жизни превратилась в модель, в которой модели с возрастной структурой используются в качестве основы для включения многих тем, важных для парадигмы r – K.

-  Резник, Брайант и Баши, 2002 г. [7]

Альтернативные подходы теперь доступны как для изучения эволюции истории жизни (например, матрица Лесли для возрастной популяции), так и для отбора, зависящего от плотности (например, модель лотереи с переменной плотностью [47] ).

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "Выбор r и K" . www.bio.miami.edu . Проверено 27 октября 2020 г.
  2. ^ аб Пианка, ER (1970). «О выборе р и К». Американский натуралист . 104 (940): 592–597. дои : 10.1086/282697. S2CID  83933177.
  3. ^ Макартур, Р .; Уилсон, Э.О. (1967). Теория островной биогеографии (переиздание 2001 г.). Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-08836-5.
  4. ^ Например: Маргалеф, Р. (1959). Способ эволюции видов в зависимости от их места в экологической сукцессии . XV Международный зоологический конгресс.
  5. ^ Рофф, Дерек А. (1993). Эволюция жизненных историй: теория и анализ. Спрингер. ISBN 978-0-412-02391-0.
  6. ^ Стернс, Стивен С. (1992). Эволюция жизненных историй . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-857741-6.
  7. ^ аб Резник, Д.; Брайант, MJ; Башей, Ф. (2002). «Возвращение к r- и K-отбору: роль регуляции популяции в эволюции жизненного цикла» (PDF) . Экология . 83 (6): 1509–1520. doi :10.1890/0012-9658(2002)083[1509:RAKSRT]2.0.CO;2. Архивировано из оригинала (PDF) 30 декабря 2010 г. Проверено 11 мая 2013 г.
  8. ^ Йешке, Джонатан М.; Кокко, Ханна (2009). «Роль размера тела и филогении в истории быстрой и медленной жизни». Эволюционная экология . 23 (6): 867–878. doi : 10.1007/s10682-008-9276-y. S2CID  38289373.
  9. ^ Ферхюльст, ПФ (1838). «Обратите внимание на закон о преследовании населения в рамках роста сына». Корр. Математика. Физ . 10 : 113–121.
  10. ^ ab Например: Вайнбауэр, М.Г.; Хёфле, МГ (1 октября 1998 г.). «Распространение и стратегии жизни двух бактериальных популяций в эвтрофном озере». Прил. Окружающая среда. Микробиол . 64 (10): 3776–3783. Бибкод : 1998ApEnM..64.3776W. doi :10.1128/AEM.64.10.3776-3783.1998. ПМК 106546 . ПМИД  9758799. 
  11. ^ "Выбор r и K" . Кафедра биологии. Университет Майами . Архивировано из оригинала 5 сентября 2014 г. Проверено 4 февраля 2011 г.
  12. ^ Даффус, Джон Х.; Темплтон, Дуглас М.; Нордберг, Моника (2009). Концепции токсикологии. Королевское химическое общество. п. 171. ИСБН 978-0-85404-157-2.
  13. ^ Хрди, Сара Блаффер (2000). Мать-природа: Материнские инстинкты и как они формируют человеческий вид . Книги Баллантайна.
  14. ^ Релуга, Т.; Медлок, Дж.; Гальвани, А. (2009). «Скидочный репродуктивный номер для эпидемиологии». Математические биологические науки и инженерия . 6 (2): 377–393. дои : 10.3934/mbe.2009.6.377. ПМЦ 3685506 . ПМИД  19364158. 
  15. ^ Гундерсон, Лэнс Х.; Холлинг, CS (2001). Панархия: понимание трансформаций в человеческих и природных системах. Айленд Пресс . ISBN 978-1-55963-857-9.
  16. ^ Макнили, Дж. А. (1994). «Уроки прошлого: леса и биоразнообразие». Биоразнообразие и сохранение . 3 :3–20. CiteSeerX 10.1.1.461.5908 . дои : 10.1007/BF00115329. S2CID  245731. 
  17. ^ Фьюэлл, Дженнифер Х.; Бертрам, Сьюзен М. (2002). «Доказательства генетических различий в выполнении рабочих задач африканскими и европейскими медоносными пчелами». Поведенческая экология и социобиология . 52 (4): 318–25. дои : 10.1007/s00265-002-0501-3. S2CID  22128779.
  18. ^ Кин, ЕС (2014). «Компромиссы в истории жизни бактериофагов». Бактериофаг . 4 (1): e28365. дои : 10.4161/bact.28365. ПМЦ 3942329 . ПМИД  24616839. 
  19. ^ ван Бодегом, Д.; Мэй, Л.; Мейдж, HJ; Вестендорп, RGJ (2007). «Регуляция истории жизни человека: роль воспалительной реакции хозяина». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1100 (1): 84–97. Бибкод : 2007NYASA1100...84V. дои : 10.1196/анналы.1395.007. PMID  17460167. S2CID  43589115.
  20. ^ Эллис, Ли (1 января 1987). «Преступное поведение и отбор r / k : расширение эволюционной теории, основанной на генах». Девиантное поведение . 8 (2): 149–176. дои : 10.1080/01639625.1987.9967739. ISSN  0163-9625.
  21. ^ Фигередо, Аурелио Хосе; Васкес, Женева; Брумбах, Барбара Хагена; Шнайдер, Стефани М.Р. (1 марта 2007 г.). « К- фактор, ковитальность и личность». Человеческая природа . 18 (1): 47–73. дои : 10.1007/bf02820846. ISSN  1045-6767. PMID  26181744. S2CID  10877330.
  22. ^ аб Вейцман, Фредрик; Винер, Нил И.; Визенталь, Дэвид Л.; Зиглер, Майкл (1990). «Дифференциальная теория К и расовые иерархии». Канадская психология . 31 (1): 1–13. дои : 10.1037/h0078934.
  23. ^ Перегрин, П (2003). «Межкультурная оценка прогнозируемых связей между расой и поведением». Эволюция и поведение человека . 24 (5): 357–364. дои : 10.1016/s1090-5138(03)00040-0.
  24. ↑ Уинстон, Эндрю С. (29 мая 2020 г.). «Научный расизм и североамериканская психология». Оксфордские исследовательские энциклопедии: Психология . дои : 10.1093/акр/9780190236557.013.516. ISBN 978-0-19-023655-7.
  25. ^ Вейцман, Фредерик; Винер, Нил И.; Визенталь, Дэвид Л.; Зиглер, Майкл (1989). «Научный расизм в современной психологии». Международный журнал динамической оценки и обучения . 1 (1): 81–93.
  26. ^ «Заявление факультета психологии относительно исследования, проведенного доктором Дж. Филиппом Раштоном» . Кафедра психологии Университета Западного Онтарио .
  27. ^ Гаджил, М.; Солбриг, ОТ (1972). «Концепция r-отбора и K-отбора — данные из полевых цветов и некоторые теоретические соображения» (PDF) . Являюсь. Нат . 106 (947): 14–31. дои : 10.1086/282748. JSTOR  2459833. S2CID  86412666.
  28. ^ Лонг, Т.; Лонг, Г. (1974). «Влияние r-отбора и K-отбора на компоненты дисперсии по двум количественным признакам». Генетика . 76 (3): 567–573. дои : 10.1093/генетика/76.3.567. ПМК 1213086 . ПМИД  4208860. 
  29. ^ Грэм, Дж. (1977). «Репродуктивные усилия, r -отбор и K -отбор у 2 видов лакун (Gastropoda-Prosobranchia)». Мар Биол . 40 (3): 217–224. дои : 10.1007/BF00390877. S2CID  82459157.
  30. ^ Лакинбилл, LS (1978). «Селекция r и K в экспериментальных популяциях Escherichia coli ». Наука . 202 (4373): 1201–1203. Бибкод : 1978Sci...202.1201L. дои : 10.1126/science.202.4373.1201. PMID  17735406. S2CID  43276882.
  31. ^ аб Уилбур, HM; Тинкл, Д.В.; Коллинз, JP (1974). «Экологическая уверенность, трофический уровень и наличие ресурсов в эволюции истории жизни». Американский натуралист . 108 (964): 805–816. дои : 10.1086/282956. JSTOR  2459610. S2CID  84902967.
  32. ^ Барбо, Р. (1987). «Являются ли все еще действующими понятиями r -отбор и K -отбор?». Acta Oecologica – Oecologia Generalis . 8 : 63–70.
  33. ^ Куно, Э. (1991). «Некоторые странные свойства логистического уравнения, определяемого с помощью r и K – присущие дефекты или артефакты». Исследования по популяционной экологии . 33 : 33–39. дои : 10.1007/BF02514572. S2CID  9459529.
  34. ^ Гетц, WM (1993). «Метафизиологическая и эволюционная динамика популяций, эксплуатирующих постоянные и интерактивные ресурсы - новый взгляд на отбор r -K». Эволюционная экология . 7 (3): 287–305. дои : 10.1007/BF01237746. S2CID  21296836.
  35. ^ ab Stearns, Южная Каролина (1977). «Эволюция особенностей жизненного цикла – критика теории и обзор данных» (PDF) . Ежегодный обзор Ecol. Сист . 8 : 145–171. doi : 10.1146/annurev.es.08.110177.001045. Архивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2008 г.
  36. ^ Парри, Джорджия (март 1981 г.). «Значения р- и К -выбора». Экология . 48 (2): 260–4. Бибкод : 1981Oecol..48..260P. дои : 10.1007/BF00347974. PMID  28309810. S2CID  30728470.
  37. ^ Темплтон, Арканзас; Джонсон, Дж. С. (1982). «Эволюция истории жизни в условиях плейотропии и K-отбора в естественной популяции Drosophila mercatorum». В Баркере, JSF; Стармер, Уильям Т. (ред.). Экологическая генетика и эволюция: модельная система кактус-дрожжи-дрозофила . Академическая пресса. стр. 225–239. ISBN 978-0-12-078820-0.
  38. ^ Снелл, Терри В.; Кинг, Чарльз Э. (декабрь 1977 г.). «Продолжительность жизни и плодовитость коловраток: стоимость воспроизводства». Эволюция . 31 (4): 882–890. дои : 10.2307/2407451. JSTOR  2407451. PMID  28563718.
  39. ^ Тейлор, Чарльз Э.; Кондра, Синдра (ноябрь 1980 г.). « Р- и К- отбор у Drosophila pseudoobscura ». Эволюция . 34 (6): 1183–93. дои : 10.2307/2408299. JSTOR  2408299. PMID  28568469.
  40. ^ Холлохер, Х.; Темплтон, Арканзас (апрель 1994 г.). «Молекулярная экологическая генетика аномального брюшка Drosophila mercatorum VI. Ненейтральность полиморфизма рДНК Y-хромосомы». Генетика . 136 (4): 1373–84. дои : 10.1093/генетика/136.4.1373. ПМК 1205918 . ПМИД  8013914. 
  41. ^ Темплтон, Арканзас; Холлохер, Х.; Джонстон, Дж. С. (июнь 1993 г.). «Молекулярная экологическая генетика аномального живота у Drosophila mercatorum V. Женское фенотипическое выражение на естественном генетическом фоне и в естественной среде». Генетика . 134 (2): 475–85. дои : 10.1093/генетика/134.2.475. ПМК 1205491 . ПМИД  8325484. 
  42. ^ Стернс, Южная Каролина (1992). Эволюция жизненных историй . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-857741-6.
  43. ^ Грейвс, JL (2002). «Какую запутанную паутину он плетет: раса, репродуктивные стратегии и теория истории жизни Раштона». Антропологическая теория . 2 (2): 2 131–154. дои : 10.1177/1469962002002002627. S2CID  144377864.
  44. ^ Гундерсон, Л.Х.; Холлинг, CS (2001). Панархия: понимание преобразований в человеческих и природных системах. Остров Пресс. п. 7. ISBN 9781597269391.
  45. ^ ab Stearns, Южная Каролина (1976). «Тактика истории жизни: обзор идей». Ежеквартальный обзор биологии . 51 (1): 3–47. дои : 10.1086/409052. PMID  778893. S2CID  37813334.
  46. ^ Чарльзворт, Б. (1980). Эволюция популяций с возрастной структурой . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета.
  47. ^ Бертрам, Джейсон; Мазель, Джоанна (октябрь 2019 г.). «Отбор, зависящий от плотности, и пределы относительной приспособленности». Теоретическая популяционная биология . 129 : 81–92. дои : 10.1016/j.tpb.2018.11.006 . ПМИД  30664884.