stringtranslate.com

Ризария

Rhizaria — это разнообразная и богатая видами супергруппа в основном одноклеточных [3] эукариот . [4] За исключением Chlorarachniophytes и трех видов рода Paulinella в типе Cercozoa , все они нефотосинтезирующие, но многие фораминиферы и радиолярии имеют симбиотические отношения с одноклеточными водорослями. [ 5] Была описана многоклеточная форма, Guttulinopsis vulgaris , клеточная слизевик . [6] Эта группа была использована Кавальер-Смитом в 2002 году, хотя термин «Rhizaria» долгое время использовался для клад в пределах ныне признанного таксона.

Будучи описанными в основном по последовательностям рДНК , они значительно различаются по форме, не имея четких морфологических отличительных признаков ( синапоморфий ), но по большей части они являются амебоидами с нитевидными, ретикулярными или микротрубчатыми -поддерживаемыми псевдоподиями . При отсутствии апоморфии группа плохо определена, и ее состав был очень текучим. Некоторые Rhizaria обладают минеральными экзоскелетами ( тека или лорик ), которые находятся в разных кладах внутри Rhizaria, состоящих из опала ( SiO 2 ), целестина ( SrSO 4 ) или кальцита ( CaCO 3 ).

Некоторые виды могут достигать размеров более сантиметра, а некоторые виды способны образовывать цилиндрические колонии диаметром около 1 см и длиной более 1 м. Они питаются, захватывая и поглощая добычу расширениями своих псевдоподий; формы, которые являются симбиотическими с одноклеточными водорослями, вносят значительный вклад в общую первичную продукцию океана. [7]

Группы

Три основные группы Rhizaria: [8]

Несколько других групп могут быть включены в Cercozoa, но некоторые деревья кажутся ближе к Foraminifera. Это Phytomyxea и Ascetosporea , паразиты растений и животных, соответственно, и своеобразная амеба Gromia . Различные группы Rhizaria считаются близкими родственниками, основываясь главным образом на генетическом сходстве, и рассматриваются как расширение Cercozoa. Название Rhizaria для расширенной группы было введено Кавалье-Смитом в 2002 году, [9] который также включил в нее центрохелид и Apusozoa .

Примечательным отрядом, принадлежащим к Ascetosporea , является Mikrocytida . [10] Это паразиты устриц . К ним относится возбудитель болезни острова Денман, Mikrocytos mackini — небольшой (диаметром 2–3 мкм) амитохондриальный протистан. [11]

История

Сходства между различными организмами Rhizaria были замечены еще в 19 веке. В своей классификации Rhizopoda ( амебы) 1861 года зоолог Уильям Б. Карпентер предложил отряд Reticularia , который состоял из Foraminifera и Gromiida на основе их очень похожих тонких, сетчатых псевдоподий с гранулами, циркулирующими внутри. [12] Однако идея о том, что эти организмы и другие, такие как Radiolaria, были связаны друг с другом, возникла сравнительно недавно, с помощью молекулярной филогенетики и передовых методов микроскопии в конце 20 века. [13]

Эволюционные отношения

Rhizaria являются частью супергруппы SAR (Stramenopiles, Alveolates, Rhizaria), группировки, которая была предсказана в 1993 году путем изучения митохондриальной морфологии. [14] В настоящее время SAR помещается в Diaphoretickes вместе с Archaeplastida , Cryptista , Haptista и несколькими второстепенными кладами.

Исторически многие ризарии считались животными из-за их подвижности и гетеротрофности . Однако, когда простая дихотомия животное-растение была заменена признанием дополнительных царств, таксономисты обычно помещали амеб в царство Protista . Когда ученые начали изучать эволюционные отношения среди эукариот в 1970-х годах, стало ясно, что царство Protista было парафилетическим . Ризарии, по-видимому, имеют общего предка со Stramenopiles и Alveolates , входящими в состав суперсборки SAR. [15] Молекулярно-филогенетические исследования подтвердили, что ризарии являются монофилетической группой. [16] Биосинтез предшественников 24-изопропилхолестана у различных ризарий [17] предполагает важную экологическую роль уже во время эдиакарского периода .

Филогения

Rhizaria — монофилетическая группа, состоящая из двух сестринских типов: Cercozoa и Retaria . Следовательно, Cercozoa и Retaria также являются монофилетическими . [18] [19] Следующая кладограмма отображает эволюционные отношения между всеми классами rhizaria и составлена ​​на основе работ Cavalier-Smith et al. (2018), [1] и Irwin et al. (2019). [20]

Половой цикл

Полные половые жизненные циклы были продемонстрированы для двух линий ( Foraminifera и Gromia ), а прямые доказательства кариогамии или мейоза были обнаружены в пяти линиях ( Euglyphida , Thecofilosea , Chlorarachniophyta , Plasmodiophorida и Phaeodarea ). [21] В частности, Foraminifera — это морские амебы , которые определяются динамической сетью псевдоподий и образованием сложных раковин. [21] Эти амебы имеют сложные половые жизненные циклы с мейозом и образованием гамет , происходящими на отдельных стадиях. [21]

Ссылки

  1. ^ ab Кавальер-Смит, Томас ; Чао, Эма Э.; Льюис, Родри (апрель 2018 г.). «Мультигенная филогения и эволюция клеток хромистового инфрацарства Rhizaria: контрастная организация клеток сестринских типов Cercozoa и Retaria». Protoplasma . 255 (5): 1517–1574. doi :10.1007/s00709-018-1241-1. PMC  6133090. PMID  29666938 .
  2. ^ Сина М. Адл; Дэвид Басс; Кристофер Э. Лейн; и др. (1 января 2019 г.). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. doi :10.1111/JEU.12691. ISSN 1066-5234  . PMC 6492006. PMID  30257078. Wikidata  Q57086550. 
  3. ^ Тейлор, Кристофер (2004). "Rhizaria". Архивировано из оригинала 2009-04-20.
  4. ^ Николаев, Сергей И.; Берни, Седрик; Фарни, Хосе Ф.; и др. (май 2004 г.). «Сумерки Heliozoa и подъем Rhizaria, новой супергруппы амебоидных эукариот». PNAS . 101 (21): 8066–71. doi : 10.1073/pnas.0308602101 . PMC 419558 . PMID  15148395. 
  5. ^ Гаст, Ребекка Дж.; Кэрон, Дэвид А. (2001-10-01). «Фотосимбиотические ассоциации у планктонных фораминифер и радиолярий». Hydrobiologia . 461 (1): 1–7. doi :10.1023/A:1012710909023. S2CID  1387879.
  6. ^ Браун, Мэтью В.; Колиско, Мартин; Силберман, Джеффри Д.; Роджер, Эндрю Дж. (июнь 2012 г.). «Агрегативная многоклеточность возникла независимо в эукариотической супергруппе Rhizaria». Current Biology . 22 (12): 1123–7. Bibcode : 2012CBio...22.1123B. doi : 10.1016/j.cub.2012.04.021 . PMID  22608512.
  7. ^ Caron DA (апрель 2016 г.). «Наука об океане: рост Rhizaria». Nature . 532 (7600): 444–5. Bibcode :2016Natur.532..444C. doi :10.1038/nature17892. PMID  27096370.
  8. ^ Moreira D, von der Heyden S, Bass D, López-García P, Chao E, Cavalier-Smith T (июль 2007 г.). «Глобальная филогения эукариот: комбинированные деревья рибосомной ДНК малых и больших субъединиц подтверждают монофилию Rhizaria, Retaria и Excavata». Mol. Phylogenet. Evol . 44 (1): 255–66. Bibcode : 2007MolPE..44..255M. doi : 10.1016/j.ympev.2006.11.001. PMID  17174576.
  9. ^ Кавальер-Смит, Томас (2002). «Фаготрофное происхождение эукариот и филогенетическая классификация простейших». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 52 (2): 297–354. doi :10.1099/00207713-52-2-297. PMID  11931142.
  10. ^ Hartikainen, H.; Stentiford, GD; Bateman, KS; Berney, C.; Feist, SW; Longshaw, M.; Okamura, B.; Stone, D.; Ward, G.; Wood, C.; Bass, D. (2014). «Микроцитиды — это широко распространенная и расходящаяся радиация паразитов у водных беспозвоночных» (PDF) . Curr Biol . 24 (7): 807–12. Bibcode :2014CBio...24..807H. doi : 10.1016/j.cub.2014.02.033 . PMID  24656829. S2CID  17180719.
  11. ^ Хайн, П.М.; Бауэр, С.М.; Мейер, Г.Р.; Кошеннек-Лоро, Н.; Берте, FCJ (2001). «Ультраструктура Mikrocytos mackini, причины болезни острова Денман у устриц Crassostrea spp. и Ostrea spp. в Британской Колумбии, Канада». Болезни водных организмов . 45 (3): 215–227. doi : 10.3354/dao045215 . PMID  11558731.
  12. ^ Карпентер, Уильям Бенджамин (1861). "XLVII.-О систематическом расположении корненожек". Natural History Review (Дублин и Лондон) . 1 (4): 478.
  13. ^ Burki F, Keeling PJ (февраль 2014 г.). "Rhizaria". Current Biology . 24 (3): R103–7. Bibcode : 2014CBio...24.R103B. doi : 10.1016/j.cub.2013.12.025 . PMID  24502779.
  14. ^ Серавин Л.Н. (1993). "[Основные типы и формы тонкой структуры митохондриальных крист: степень их эволюционной устойчивости (способность к морфологическим преобразованиям)]". Цитология . 35 (4): 3–34. PMID  8328023.
  15. ^ Бурки, Ф.; Шалчиан-Тебризи, К.; Минге, М.; Скьявеланд, А.; Николаев, С.И.; Якобсен, К.С.; Павловский, Дж. (2007). Батлер, Джеральдин (ред.). «Филогеномика меняет супергруппы эукариот». ПЛОС ОДИН . 2 (8): e790–. Бибкод : 2007PLoSO...2..790B. дои : 10.1371/journal.pone.0000790 . ЧВК 1949142 . ПМИД  17726520. 
  16. ^ Берки, Фабьен; Шалчиан-Табризи, Камран; Павловски, Ян (23 августа 2008 г.). «Филогеномика раскрывает новую «мегагруппу», включающую большинство фотосинтетических эукариот». Biology Letters . 4 (4): 366–9. doi :10.1098/rsbl.2008.0224. PMC 2610160 . PMID  18522922. 
  17. ^ Холлманн, Кристиан; Штур, Марлен; Кучера, Михал; и др. (2019-03-04). «Предполагаемые биомаркеры губок в одноклеточных Rhizaria ставят под сомнение раннее возникновение животных». Nature Ecology & Evolution . 3 (4): 577–581. Bibcode :2019NatEE...3..577N. doi :10.1038/s41559-019-0806-5. PMID  30833757. S2CID  71148672.
  18. ^ Басс, Д.; Чао, Э.Э.; Николаев, С.; и др. (февраль 2009 г.). «Филогения новых голых филоузных и ретикулузных церкозоа: Granofilosea cl. n. и Proteomyxidea Revised». Protist . 160 (1): 75–109. doi :10.1016/j.protis.2008.07.002. PMID  18952499.
  19. ^ > Howe, Alexis T.; Bass, David; Scoble, Josephine M.; et al. (2011). «Новые культивируемые простейшие идентифицируют глубоко разветвленные экологические ДНК-клады Cercozoa: новые роды Tremula, Micrometopion, Minimassisteria, Nudifila, Peregrinia». Protist . 162 (2): 332–372. doi :10.1016/j.protis.2010.10.002. PMID  21295519.
  20. ^ Ирвин, Николас А.Т.; Тихоненков Денис Владимирович; Хехенбергер, Элизабет; и др. (01.01.2019). «Филогеномика поддерживает монофилию Cercozoa». Молекулярная филогенетика и эволюция . 130 : 416–423. Бибкод :2019МОЛПЭ.130..416И. doi :10.1016/j.ympev.2018.09.004. PMID  30318266. S2CID  52982396.
  21. ^ abc Lahr DJ, Parfrey LW, Mitchell EA, Katz LA, Lara E (июль 2011 г.). «Целомудрие амеб: переоценка доказательств пола у амебоидных организмов». Proc Biol Sci . 278 (1715): 2081–90. doi :10.1098/rspb.2011.0289. PMC 3107637. PMID  21429931 . 

Внешние ссылки