Кольцехвостый лемур ( Lemur catta ) — примат среднего и крупного размера (мокрый нос) и наиболее признанный во всем мире вид лемуров благодаря своему длинному черно-белому кольчатому хвосту. Он принадлежит к Lemuridae , одному из пяти семейств лемуров, и является единственным представителем рода Lemur . Как и все лемуры, он является эндемиком острова Мадагаскар , где находится под угрозой исчезновения . На малагасийском языке известен как маки ( [makʲ] ⓘ , по-французскипишется маки ) или хира , он варьируется отгалерейных лесовдо колючихкустарниковв южных регионах острова. Онвсеяден, а также наиболее приспособлен кназемному образуиз ныне живущих лемуров.
Кошачий лемур очень социален и живет группами до 30 особей. Это также вид, в котором доминируют самки, что характерно для лемуров. Чтобы согреться и подтвердить социальные связи, группы будут собираться вместе. Взаимный уход — еще один жизненно важный аспект социализации лемуров (как и всех приматов), подтверждающий социальные и семейные связи, а также помогающий избавить друг друга от любых потенциальных насекомых. Кошачьи лемуры ведут строго дневной образ жизни , проявляя активность исключительно в светлое время суток. Благодаря такому образу жизни они еще и загорают; Лемуров можно увидеть сидящими на хвостах, подставляя свой мягкий белый мех на животе солнцу. У них также часто открываются ладони и осторожно закрываются глаза. Как и другие лемуры, этот вид в значительной степени полагается на свое обоняние, а территориальная маркировка с помощью ароматических желез обеспечивает сигналы связи на всей территории проживания группы. Железы расположены возле глаз, а также возле ануса. Самцы демонстрируют уникальное поведение по маркировке запахов, называемое меткой шпор , и участвуют в вонючих боях , обливая хвосты феромонами и «направляя» их на противников. Кроме того, лемуры обоих полов метят запахи деревьев, бревен, камней или других предметов, просто потерев о них морду и тело, мало чем отличаясь от домашней кошки.
Как один из самых крикливых приматов, кошачий лемур использует многочисленные вокализации , в том числе призывы к сплоченности группы и сигналы тревоги хищников . Эксперименты показали, что кошачий лемур, несмотря на отсутствие большого мозга (относительно похожих приматов), может организовывать последовательности, понимать основные арифметические операции и преимущественно выбирать инструменты, исходя из функциональных качеств.
Несмотря на то, что в неволе они легко адаптируются и размножаются (и являются самым популярным видом лемура в зоопарках по всему миру, насчитывающим более 2000 особей, выращенных в неволе), дикая популяция кошачьего лемура занесена в Красный список МСОП как находящаяся под угрозой исчезновения . из-за разрушения среды обитания , местной охоты на мясо диких животных и торговли экзотическими домашними животными . Считается, что по состоянию на начало 2017 года по этим причинам популяция в дикой природе упала до 2000 особей, что поставило их под гораздо большую угрозу исчезновения. Местные малагасийские фермеры и лесозаготовительные предприятия часто используют подсечно-огневые методы вырубки лесов, при этом дым виден на горизонте большую часть дней на Мадагаскаре, чтобы разместить скот и возделывать большие поля сельскохозяйственных культур. [5]
Хотя термин «лемур» сначала предназначался для стройных лори , вскоре он стал ограничиваться эндемичными малагасийскими приматами, которые с тех пор стали известны как «лемуры». [6] Название происходит от латинского термина «лемуры» , [7] который относится к призракам или призракам, изгнанным во время фестиваля Лемурия в древнем Риме. [8] Согласно собственному объяснению Карла Линнея , название было выбрано из-за ночной активности и медленных движений стройных лори. [7] Будучи знакомым с работами Вергилия и Овидия и видя аналогию, соответствующую его схеме наименования, Линней адаптировал термин «лемур» для этих ночных приматов. [9] Однако часто ошибочно предполагалось, что Линней имел в виду призрачный внешний вид, отражающие глаза и призрачные крики лемуров. [7] Также предполагалось, что Линней, возможно, также знал, что некоторые малагасийцы держат легенды о том, что лемуры — это души их предков, [10] но это маловероятно, учитывая, что это имя было выбрано для стройных лори из Индии. [7] Название вида, catta , относится к кошачьему внешнему виду кошачьего лемура. Его мурлыканье похоже на мурлыканье домашней кошки . [3]
Следуя описанию вида Линнея , общее название «кольцехвостый маукауко» было впервые введено в 1771 году валлийским натуралистом Томасом Пеннантом , который обратил внимание на его характерный длинный полосатый хвост. (Термин «маукауко» был в то время очень распространенным термином для лемуров.) Теперь уже универсальное английское название «кольчатохвостый лемур» впервые было использовано Джорджем Шоу в его иллюстрированной научной публикации, посвященной леверианской коллекции , которая была опубликована между 1792 годом. и 1796 г. [7]
Все окаменелости млекопитающих Мадагаскара относятся к недавнему времени. [11] Таким образом, мало что известно об эволюции кошачьего лемура, не говоря уже об остальной части клады лемуров , которая включает в себя всю эндемичную популяцию приматов острова. Однако хромосомные и молекулярные данные позволяют предположить, что лемуры более тесно связаны друг с другом, чем с другими стрепсириновыми приматами. Считается, что для того, чтобы это произошло, очень небольшая предковая популяция пришла на Мадагаскар в результате единственного рафтинга между 50 и 80 миллионами лет назад. [12] [11] [13] Последующая эволюционная радиация и видообразование создали разнообразие малагасийских лемуров, наблюдаемое сегодня. [14]
Согласно анализу аминокислотных последовательностей , ветвление семейства Lemuridae было датировано 26,1 ± 3,3 млн лет назад , тогда как последовательности рРНК мтДНК указывают на раскол в 24,9 ± 3,6 млн лет назад. Лемуры с ершами — первый род, который отделился (большинство базальных ) от семейства, и эта точка зрения дополнительно подтверждается анализом последовательностей ДНК и кариотипов . [15] Кроме того, молекулярные данные свидетельствуют о глубоком генетическом расхождении и родственных отношениях между настоящими лемурами ( Eulemur ) и двумя другими родами: Lemur и Hapalemur . [16] [17]
Считается, что кошачий лемур имеет большее сходство с бамбуковыми лемурами рода Hapalemur , чем с двумя другими родами этого семейства. [18] [19] [17] Это подтверждается сравнениями в области коммуникации, хромосом , генетики и некоторых морфологических признаков, таких как сходство запаховых желез. Однако другие данные, касающиеся иммунологии и других морфологических признаков, не подтверждают эту тесную связь. Например, виды Hapalemur имеют короткую морду, а у кошачьего лемура и остальных представителей Lemuridae морда длинная. Однако различия во взаимоотношениях глазницы ( глазницы) и морды позволяют предположить, что кошачий лемур и настоящие лемуры развили свои удлиненные лица независимо. [16]
Отношения между кошачьим лемуром и бамбуковыми лемурами наименее изучены. Молекулярный анализ показывает, что либо бамбуковые лемуры разошлись с кошачьими лемурами, что сделало группу монофилетической и поддерживает текущую таксономию двух родов [17] , либо что кошачий лемур гнездится с бамбуковыми лемурами, что требует Hapalemur simus. быть выделен в отдельный род Prolemur . [16]
Кариотип кошачьего лемура имеет 56 хромосом, из которых 4 — метацентрические (плечи почти равной длины), 4 — субметацентрические (плечи неодинаковой длины) и 46 — акроцентрические (короткое плечо почти не заметно). Х - хромосома метацентрическая, а Y-хромосома акроцентрическая. [3]
Линней впервые использовал название рода Lemur для описания Lemur tardigradus ( красный стройный лори , ныне известный как Loris tardigradus ) в своем каталоге 1754 года Музея короля Адольфа Фредерика. В 1758 году в его 10-м издании Systema Naturae род Lemur был перечислен с тремя включенными видами, только один из которых до сих пор считается лемуром, а другой больше не считается приматом. К этим видам относятся: Lemur tardigradus , Lemur catta (кольчатой лемур) и Lemur volans ( филиппинский colugo , ныне известный как Cynocephalus volans ). В 1911 году Олдфилд Томас сделал Lemur catta типовым видом для этого рода, несмотря на то, что этот термин первоначально использовался для описания лори . 10 января 1929 года Международная комиссия по зоологической номенклатуре (МКЗН) официально закрепила это решение в своей публикации Мнения 122. [3] [4]
Кольцехвостый лемур имеет много общего с ершистыми лемурами (род Varecia ) и настоящими лемурами (род Eulemur ), а его скелет почти неотличим от скелета настоящих лемуров. [18] Следовательно, эти три рода когда-то были сгруппированы в род Lemur , а в последнее время их иногда называют подсемейством Lemurinae (внутри семейства Lemuridae). Однако в 1962 году ершистые лемуры были отнесены к роду Varecia [20] , и из-за сходства между кошачьим лемуром и бамбуковыми лемурами, особенно в отношении молекулярных данных и сходства ароматических желез, настоящие лемуры были переведены в род Eulemur Ива Румплера и Элвина Л. Саймонса (1988), а также Колина Гроувса и Роберта Х. Иглена (1988). [20] [3] [19] В 1991 году Ян Таттерсолл и Джеффри Х. Шварц рассмотрели доказательства и пришли к другому выводу, вместо этого предпочитая вернуть представителей Eulemur и Varecia в род Lemur . Однако эта точка зрения не получила широкого признания, и род Lemur оставался монотипическим , включающим только кошачьего лемура. [20] [19] [21] Поскольку различия в молекулярных данных между кошачьим лемуром и обоими родами бамбуковых лемуров настолько незначительны, было предложено объединить все три рода. [16]
Из-за сложности выявления взаимоотношений внутри семейства Lemuridae не все авторитеты согласны с таксономией, хотя большинство приматологического сообщества поддерживают текущую классификацию. [21]
В 1996 году исследователи Стивен Гудман и Оливье Лангранд предположили, что кошачий лемур может демонстрировать региональные различия, особенно высокогорную популяцию в массиве Андрингитра , которая имеет более толстую шерсть, более светлую окраску и различия в кольцах на хвосте. [3] [23] В 2001 году приматолог Колин Гроувс пришел к выводу, что это не местный подвид . Это решение позже было подтверждено дальнейшими полевыми исследованиями, которые показали, что различия находятся в пределах нормального диапазона изменчивости для этого вида. Более толстая шерсть считалась местной адаптацией к экстремально низким температурам в регионе, а выцветание меха объяснялось повышенным воздействием солнечной радиации . Дополнительные генетические исследования, проведенные в 2000 году, подтвердили вывод о том, что популяция существенно не отличается от других популяций кошачьих лемуров на острове. [23] [24]
Кольцехвостый лемур — относительно крупный лемур. Его средний вес составляет 2,2 кг (4,9 фунта). [21] Длина его головы и тела колеблется от 39 до 46 см (15 и 18 дюймов), длина хвоста составляет 56 и 63 см (22 и 25 дюймов), а общая длина составляет 95 и 110 см (37 и 43 дюйма). ). [3] [21] Другие размеры включают длину задней стопы 102 и 113 мм (4,0 и 4,4 дюйма), длину ушей 40 и 48 мм (1,6 и 1,9 дюйма) и длину черепа 78 и 88 мм (3,1 и 1,9 дюйма). 3,5 дюйма). [3]
Вид имеет стройное телосложение и узкую морду, лисью морду. [3] Торговая марка кошачьего лемура — длинный, густой хвост — окружен чередующимися черными и белыми поперечными полосами, насчитывающими 12 или 13 белых колец и 13 или 14 черных колец и всегда заканчивающимися черным кончиком. [3] [25] Общее количество колец почти соответствует приблизительному количеству хвостовых позвонков (~25). [26] Его хвост длиннее тела [25] и не цепкий . Вместо этого он используется только для баланса, общения и групповой сплоченности. [21]
Шерсть (мех) настолько плотная , что может засорить электрические машинки для стрижки. [3] Брюшная (грудная) шерсть и горло белые или кремовые. Шерсть на спине (спине) варьируется от серой до розово-коричневой, иногда с коричневым пятном вокруг хвоста, где мех становится бледно-серым или серовато-коричневым. Спинная окраска вокруг шеи и макушки немного темнее. Волосы на горле, щеках и ушах белые или почти белые, а также менее густые, что позволяет просвечивать темную кожу под ними. [3] [4] [21] Морда темно-сероватая, нос черный, глаза окружены черными треугольными пятнами. [3] [21] Лицевые вибриссы ( усы ) развиты и находятся над губами (мистальные), на щеках (генальные) и на бровях (надбровные). Вибриссы также находятся немного выше запястья на нижней стороне предплечья. [3] Уши относительно большие по сравнению с другими лемурами и покрыты шерстью, которая, если таковая имеется, имеет лишь небольшие пучки. [3] [4] Хотя у разных людей можно увидеть небольшие различия в рисунке лицевой области, очевидных различий между полами нет. [3]
В отличие от большинства дневных приматов, но, как и у всех стрепсириновых приматов, у кошачьего лемура есть Tapetum lucidum , или отражающий слой за сетчаткой глаза, который улучшает ночное зрение . [27] Тапетум хорошо заметен у этого вида, потому что пигментация глазного дна (задней поверхности глаза), которая присутствует у всех лемуров, но варьируется между ними, очень пятнистая. У кошачьего лемура также имеется рудиментарная фовеальная депрессия сетчатки. Еще одной общей характеристикой других стрепсириновых приматов является ринарий — влажный, голый, железистый нос, поддерживаемый верхней челюстью и выступающий за подбородок. Ринарий продолжается вниз, где разделяет верхнюю губу. Верхняя губа прикрепляется к предчелюстной кости , что предотвращает выступание губы и, таким образом, требует от лемура лакать воду, а не всасывать ее. [3]
Кожа кошачьего лемура темно-серого или черного цвета, даже в тех местах, где мех белый. Он проявляется на носу, ладонях, подошвах, веках, губах и гениталиях. Кожа гладкая, но кожистая текстура рук и ног облегчает передвижение по земле. Анус , расположенный в месте сочленения хвоста, прикрывается, когда хвост опущен . Область вокруг ануса (окружная область) и промежность покрыты мехом. У самцов мошонка лишена шерсти, покрыта маленькими роговыми шипами, а два мешочка мошонки разделены. Пенис имеет почти цилиндрическую форму и покрыт маленькими шипами , а также имеет две пары более крупных шипов с обеих сторон. У самцов бакулюм (кость полового члена) относительно небольшой по сравнению с их размером. Мошонка, половой член и крайняя плоть обычно покрыты секретом с неприятным запахом. У женщин толстый удлиненный клитор , выступающий из половых губ вульвы . Отверстие уретры расположено ближе к клитору, чем к влагалищу , [28] образуя «капельный кончик». [3]
У самок две пары молочных желез (четыре соска), но функциональна только одна пара. [3] [4] Передняя пара (ближайшая к голове) расположена очень близко к подмышкам . [3] Бесшерстные пахучие железы имеются как у самцов, так и у самок. У обоих полов есть маленькие темные железы предплечья (предплечья) длиной 1 см, расположенные на внутренней поверхности предплечья почти на 25 см (9,8 дюйма) над лучезапястным суставом. [3] [4] [21] (Этот признак является общим для родов Lemur и Hapalemur . [21] ) Железа мягкая и сжимаемая, имеет тонкие кожные гребни (как отпечатки пальцев ) и соединена с ладонью тонкой , полоса без волос высотой 2 мм. [3] Однако только у самцов есть роговая шпора, покрывающая эту ароматическую железу. [3] [4] [21] Шпора развивается с возрастом в результате скопления секрета из подлежащей железы, которая может проникать через кожу через тысячу крошечных протоков . У мужчин также есть плечевые (руковые) железы на подмышечной поверхности плеч (около подмышки). Плечевая железа крупнее предплечевой железы, покрыта короткими волосами по периферии и имеет обнаженное серповидное отверстие ближе к центру. Железа выделяет неприятно пахнущее коричневое липкое вещество. [3] Плечевая железа у самок едва развита, если вообще имеется. [3] [4] У обоих полов также есть апокринные и сальные железы в генитальных или перианальных областях, [29] которые покрыты мехом. [4]
Пальцы у него тонкие, подушечки, почти без перепонок, полуловкие, с плоскими человеческими ногтями . Большой палец короткий и широко отделен от остальных пальцев. Несмотря на то, что большой палец расположен под прямым углом к ладони, он не противостоит, поскольку подушечка сустава зафиксирована на месте. Как и у всех стрепсирин, рука эктаксоническая (ось проходит через четвертый палец), а не мезаксоническая (ось проходит через третий палец), как это наблюдается у обезьян и человекообразных обезьян. Четвертая цифра самая длинная и лишь немного длиннее второй. Аналогично, пятая цифра лишь немного длиннее второй. Ладони длинные и кожистые [3] и, как и у других приматов, имеют кожные выступы для улучшения захвата. [30] Стопы полупальцевые и более специализированные, чем руки. Большой палец противоположен и меньше, чем большой палец других лемуров, которые ведут более древесный образ жизни . Второй палец короткий, имеет небольшую подушечку на конце и имеет коготь-унитаз (иногда называемый когтем для ухода ), предназначенный для личного ухода , в частности, для разгребания шерсти, недоступной для рта. [3] «Коготь-унитаз» — черта, присущая почти всем ныне живущим приматам-стрепсирринам. [31] В отличие от других лемуров, пятка кошачьего лемура не покрыта мехом. [3]
У кошачьего лемура зубной ряд2.1.3.32.1.3.3 × 2 = 36 , что означает, что на каждой стороне челюсти имеется по два резца , один клык , три премоляра и три коренных зуба . [3] Его молочный зубной ряд2.1.32.1.3 × 2 = 24 . [32] Постоянные зубы прорезываются в следующем порядке: m 1/1 (первые моляры), i 2/2 (первые резцы), i 3/3 (вторые резцы), C1 (верхние клыки), m 2/2 ( вторые моляры), c1 (нижние клыки), m 3/3 (третьи моляры), p 4/4 (третьи премоляры), p 3/3 (вторые премоляры), p 2/2 (первые премоляры). [3]
Его нижние резцы (i1 и i2) длинные, узкие, расположены на небольшом расстоянии друг от друга и направлены почти прямо вперед во рту (лежачие). Вместе с резцеобразными (резцевидными) нижними клыками (c1), которые немного крупнее и также лежат впереди, образуют структуру, называемую зубным гребнем , [ 3] — черта, уникальная почти для всех приматов-стрепсирринов. [33] Зубная расческа используется во время ухода за полостью рта, который включает в себя облизывание и соскабливание зубов. Его также можно использовать для захвата небольших фруктов, удаления листьев со стебля во время еды и, возможно, соскабливания сока и смолы с коры деревьев. Зубной гребень поддерживается в чистоте с помощью подъязычного органа — тонкой, плоской, волокнистой пластинки, покрывающей большую часть основания языка. Первый нижний премоляр (p2), следующий за зубным гребнем, имеет форму клыка (собачевидную форму) и закрывает верхний клык, по существу выполняя роль резцевидного нижнего клыка. Также имеется диастема (промежуток) между вторыми и третьими премолярами (p2 и p3). [3]
Верхние резцы маленькие, первые резцы (I1) расположены далеко друг от друга, но близко ко вторым резцам (I2). Оба сжаты букколингвально (между щекой и языком). Верхние клыки (С1) длинные, имеют широкое основание, загнуты вниз и назад (загнуты назад). Верхние клыки демонстрируют небольшой половой диморфизм : у самцов клыки немного крупнее, чем у самок. Оба пола используют их в бою, рубя ими. Между верхним клыком и первым премоляром (P2) имеется небольшая диастема, которая меньше и более клыковидна, чем остальные премоляры. В отличие от других лемуров, первые два верхних коренных зуба (M1 и M2) имеют выступающие язычные пояски, но не имеют протостиля. [3]
Кошачий лемур ведет дневной и полуназемный образ жизни. [34] Это самый наземный вид лемуров, проводящий на земле до 33% времени. Однако он по-прежнему в значительной степени ведет древесный образ жизни : 23% своего времени проводит в пологе среднего уровня , 25% - в пологе верхнего уровня, 6% - в надводном ярусе и 13% - в небольших кустарниках. Путешествие войск на 70% осуществляется по суше. [35]
Размер отряда, ареал проживания и плотность населения зависят от региона и наличия продовольствия. Численность отрядов обычно варьируется от 6 до 25 человек, хотя зарегистрированы отряды численностью более 30 человек. В среднем отряд насчитывает от 13 до 15 особей. [18] Размер приусадебного участка варьируется от 6 до 35 га (от 15 до 86 акров). [36] Стаи кошачьего лемура сохраняют территорию, но перекрытие часто бывает высоким. Когда происходят столкновения, они носят агонистический или враждебный характер. Отряд обычно занимает одну и ту же часть своего ареала в течение трех или четырех дней, прежде чем отправиться в путь. Когда он движется, среднее расстояние путешествия составляет 1 км (0,62 мили). [35] Плотность населения колеблется от 100 особей на 1 км 2 (0,39 квадратных миль) в сухих лесах до 250–600 особей на км 2 в галерейных и вторичных лесах. [25]
У кошачьего лемура есть как местные, так и завезенные хищники. Местные хищники включают ямку ( Cryptoproctaferox ) , мадагаскарского луня-ястреба ( Polyboroides radiatus ), мадагаскарского канюка ( Buteo brachypterus ) и мадагаскарского наземного удава ( Acrantophis madagascariensis ). Интродуцированные хищники включают небольшую индийскую циветту ( Viverricula indica ), домашнюю кошку и домашнюю собаку . [25]
Эндемик южного и юго-западного Мадагаскара , кошачий лемур распространен дальше в горных районах, чем другие лемуры. Населяет лиственные леса , сухие кустарники , горные влажные леса и галерейные леса (леса по берегам рек). Он решительно отдает предпочтение галерейным лесам, но сейчас такие леса вырублены на большей части Мадагаскара, чтобы создать пастбища для скота. [25] [21] В зависимости от местоположения температура в пределах его географического ареала может варьироваться от -12 ° C (10 ° F) [24] в массиве Андрингитра до 48 ° C (118 ° F) в колючих лесах Беза Махафали Особый. Бронировать . [37]
Этот вид встречается на востоке до Толанаро , внутри страны, в направлении гор Андрингитра , на юго-восточном плато, среди колючих лесов южной части острова, [25] [21] и на север вдоль западного побережья до города Белу . сюр Мер . [3] Исторически северные пределы его ареала на западе простирались до реки Морондава недалеко от Морондавы . Его все еще можно найти в национальном парке Киринди Митеа , к югу от Морондавы, хотя и с очень низкой плотностью. Он не встречается в лесном заповеднике Киринди, к северу от Морондавы. Его распространение на остальной территории ареала очень неоднородно, плотность населения сильно варьируется. [21]
Кольцехвостого лемура можно легко увидеть в пяти национальных парках Мадагаскара : Национальном парке Андохахела , Национальном парке Андрингитра , Национальном парке Исало , Национальном парке Циманампецоце и Национальном парке Зомбице-Вохибасия . Его также можно найти в специальном заповеднике Беза-Махафали , специальном заповеднике Каламбатритра , специальном заповеднике Пик д'Ивохибе , Амбоасари-Суд , частном заповеднике Беренти , общественном заповеднике Аня и, частично, в национальном парке Киринди Митеа. Незащищенные леса, в которых зарегистрирован этот вид, включают Анкоба, Анкодида, Аньяциколо, Анбатоцилонголонго, Махазоариву, Масиабиби и Мика . [21]
Известно, что в охраняемых регионах кошачий лемур симпатичен (разделяет ареал) с 24 видами лемуров , охватывающими все ныне живущие роды, кроме Allocebus , Indri и Varecia . Исторически этот вид был симпатичен находящемуся под угрозой исчезновения южному черно-белому лемуру с ершами ( Varecia variegata editorum ), который когда-то был обнаружен в национальном парке Андрингитра; однако в последние годы о наблюдениях ершистого лемура не сообщалось. [38]
На западе Мадагаскара совместно изучались симпатрические кошачьи лемуры и краснолобые лемуры ( Eulemur rufifrons ). Между этими двумя видами происходит незначительное взаимодействие. Хотя рационы этих двух видов частично совпадают, они едят в разных пропорциях, поскольку кошачий лемур имеет более разнообразную диету и проводит больше времени на земле. [35]
Кольцехвостый лемур — всеядное животное , питающееся в основном фруктами и листьями, особенно листьями тамариндового дерева ( Tamarindus indica ), известного как кили . [25] [35] Тамаринд, если он доступен, составляет до 50% рациона, особенно в сухой зимний сезон. [25] Кольцехвостый лемур питается целых тремя десятками различных видов растений, а его рацион включает цветы, травы, кору и сок. Было замечено поедание гнилой древесины, земли , паутины, коконов насекомых, членистоногих (пауков, гусениц, цикад и кузнечиков) и мелких позвоночных животных (птиц и хамелеонов). [25] В засушливый сезон это становится все более оппортунистическим. [39]
Войска классифицируются как группы, состоящие из нескольких мужчин , с матрилиной в качестве основной группы. [40] Как и у большинства лемуров, самки социально доминируют над самцами при любых обстоятельствах, включая приоритет в питании. Доминирование достигается с помощью рывков, преследования, наручников, хватаний и укусов. Молодые самки не всегда наследуют ранг своей матери, а молодые самцы покидают стаю в возрасте от трех до пяти лет. [35] [40] Оба пола имеют отдельные иерархии доминирования; у женщин есть четкая иерархия, а ранг мужчины коррелирует с возрастом. В каждом отряде есть от одного до трех центральных, высокопоставленных взрослых мужчин, которые взаимодействуют с женщинами больше, чем другие самцы группы, и возглавляют процессию отряда вместе с высокопоставленными женщинами. Недавно переведенные мужчины, старые мужчины или молодые взрослые мужчины, которые еще не покинули свою натальную группу, часто имеют более низкий рейтинг. Оставаясь на периферии группы, они склонны отстраняться от групповой деятельности. [40]
Для мужчин изменения социальной структуры могут носить сезонный характер. В течение шестимесячного периода с декабря по май несколько самцов мигрируют между группами. Устоявшиеся самцы переселяются в среднем каждые 3,5 года [35] , хотя молодые самцы могут переселяться примерно каждые 1,4 года. Раскол группы происходит, когда группы становятся слишком большими, а ресурсов становится недостаточно. [40]
По утрам кошачий лемур загорает, чтобы согреться. Он обращен к солнцу, сидя в позе, которую часто называют «поклонением солнцу» или позой лотоса . Однако он сидит, вытянув ноги наружу, а не скрестив ноги, и часто опирается на ближайшие ветки. Загорание часто является групповым занятием, особенно холодным утром. Ночью войска разделятся на спящие группы, тесно прижавшись друг к другу, чтобы согреться. [40]
Несмотря на то, что кошачий лемур четвероногий, он может вставать на дыбы и балансировать на задних лапах, обычно для агрессивных проявлений . При угрозе кошачий лемур может подпрыгнуть в воздух и нанести удар короткими когтями и острыми верхними клыками , что называется боем в прыжке . Это крайне редко случается вне сезона размножения, когда напряженность высока и конкуренция за партнеров ожесточена. Другие виды агрессивного поведения включают угрожающий взгляд , используемый для запугивания или начала драки, а также жест покорности, известный как отведенные назад губы . [40]
Пограничные споры с конкурирующими войсками случаются время от времени, и ответственность за защиту территории обитания отряда лежит на доминирующей самке. Агонистические столкновения включают в себя пристальные взгляды, броски и случайную физическую агрессию и заканчиваются тем, что члены отряда отступают к центру домашнего ареала. [40]
Обонятельная коммуникация имеет решающее значение для стреппсиринов, таких как кошачий лемур. Самцы и самки отмечают запахи как вертикальных, так и горизонтальных поверхностей в местах пересечения своих ареалов с помощью своих аногенитальных ароматических желез . Кольцехвостый лемур будет стоять на руках, чтобы отметить вертикальные поверхности, захватывая самую высокую точку ногами и распространяя свой запах. [40] Использование ароматической маркировки зависит от возраста, пола и социального статуса. [41] Самцы лемуров используют свои предплечевые и плечевые железы для разграничения территорий и поддержания внутригрупповой иерархии доминирования. Колючая шпора, покрывающая предплечевую железу на каждом запястье, царапает стволы деревьев, образуя бороздки, смазанные их ароматом. Это известно как шпорная маркировка . [40]
При проявлении агрессии самцы демонстрируют социальное поведение, называемое вонючим боем , которое включает в себя пропитку своих хвостов выделениями из предплечевых и плечевых желез и размахивание ароматным хвостом соперникам-самцам. [42]
Также было показано, что кошачьи лемуры метят метку с помощью мочи . С точки зрения поведения существует разница между регулярным мочеиспусканием, когда хвост слегка приподнят и выделяется струя мочи, и поведением с маркировкой мочи, когда хвост выставлен напоказ и используется всего несколько капель мочи. [43] [44] Маркировка мочой обычно используется самками для обозначения территории и наблюдалась в основном на окраинах территории отряда и в местах, где могут часто появляться другие отряды. [45] Маркировка мочи также наиболее часто встречается во время брачного сезона и может играть роль в репродуктивном общении между группами. [43]
.jpg/1280px-Ring-Tailed_Lemur_Calling,_Anja_Reserve_(3953855032).jpg)
Кольцехвостый лемур — один из самых громких приматов, обладающий сложным набором различных вокализаций , используемых для поддержания сплоченности группы во время поиска пищи и предупреждения членов группы о присутствии хищника. Звонки варьируются от простых до сложных. Примером простого призыва является мурлыканье ( ⓘ ), которое выражает удовлетворение. Сложный крик — это последовательность щелчков, серия щелчков с закрытым ртом (CMCS), серия щелчков с открытым ртом (OMCS) и тявканье ( ⓘ ), используемые во время нападения хищников . Некоторые вызовы имеют варианты и претерпевают переходы между вариантами, например, детский «уит» (сигнал бедствия) переходит от одного варианта к другому ( ⓘ ). [46]
Наиболее часто слышимыми вокализациями являются стон ( ⓘ ) (возбуждение от низкого до умеренного, сплоченность группы), ранний высокий вой ( ⓘ ) (возбуждение от умеренного до высокого, сплоченность группы) и щелчки ( ⓘ ). («маркер местоположения» для привлечения внимания). [46]
Кольцехвостый лемур полигинандричен , [ 35] хотя доминирующий самец в стае обычно размножается с большим количеством самок, чем с другими самцами. Драки чаще всего происходят в период размножения. [47] Восприимчивая самка может инициировать спаривание, подставив свою заднюю часть, подняв хвост и посмотрев на желаемого самца через плечо. Самцы могут осматривать гениталии самок, чтобы определить их восприимчивость. Самки обычно спариваются внутри своего стада, но могут искать самцов за пределами своей стаи. [48] [35]
Сезон размножения длится с середины апреля до середины мая. Эструс длится от 4 до 6 часов [18] , и за этот период самки спариваются с несколькими самцами. [35] Внутри стаи самки колеблются в своей восприимчивости, так что каждая самка вступает в сезон размножения в разные дни сезона размножения, что снижает конкуренцию за внимание самцов. [49] Самки лактируют во время сезона дождей, с декабря по апрель, когда ресурсы легко доступны. Самки беременеют в засушливый сезон, с мая по сентябрь, когда ресурсы невелики. Самки рожают в сезоны, когда ресурсы, такие как цветы, находятся на пике. [50] Беременность длится около 135 дней, а роды происходят в сентябре или иногда в октябре. В дикой природе один потомок является нормой, хотя могут встречаться и двойни. Детёныши кошачьего лемура весят при рождении 70 г (2,5 унции), и первые 1–2 недели их носят вентрально (на груди), затем дорсально (на спине). [18]
Молодые лемуры начинают есть твердую пищу через два месяца и полностью отнимаются от груди через пять месяцев. Половой зрелости достигают в возрасте от 2,5 до 3 лет. [47] Участие мужчин в воспитании младенцев ограничено, хотя можно увидеть, как весь отряд, независимо от возраста и пола, заботится о детенышах. Сообщалось о совместном родительстве между самками отряда. Иногда случаются также похищения женщин и детоубийства мужчинами. [40] Из-за суровых условий окружающей среды, нападения хищников и несчастных случаев, таких как падения, детская смертность может достигать 50% в течение первого года жизни и лишь 30% могут достигать взрослого возраста. [18] Самым долгоживущим кошачьим лемуром в дикой природе была самка из заповедника Беренти, которая прожила 20 лет. [25] В дикой природе самки редко доживают до 16 лет, тогда как продолжительность жизни самцов неизвестна из-за их социальной структуры. Сообщается, что самому долгоживущему мужчине было 15 лет. Максимальная продолжительность жизни в неволе составила 27 лет. [3]
Исторически исследования обучения и познания у приматов, кроме человека, были сосредоточены на обезьянах (обезьянах и человекообразных обезьянах), в то время как приматы-стрепсиррины, такие как кошачий лемур и его союзники, упускались из виду и обычно считались неразумными. [51] Несколько факторов, вытекающих из ранних экспериментов, сыграли роль в развитии этого предположения. Во-первых, экспериментальный дизайн старых тестов мог отдавать предпочтение естественному поведению и экологии обезьян, а не стрепсиринам, что делало экспериментальные задачи неприемлемыми для лемуров. Например, обезьяны известны своими манипулятивными играми с непищевыми предметами, тогда как лемуры манипулируют непищевыми предметами только в неволе. [52] Такое поведение обычно связано с пищевой ассоциацией. Кроме того, известно, что лемуры чаще перемещают предметы носом или ртом, чем руками. [51] Таким образом, эксперимент, требующий, чтобы лемур манипулировал объектом без предварительной подготовки, отдал бы предпочтение обезьянам, а не стреппсиринам. Во-вторых, отдельные кошачьи лемуры, привыкшие жить в стае, могут плохо реагировать на изоляцию для лабораторных испытаний. Предыдущие исследования сообщали об истерическом поведении в таких случаях. [53]
Представление о том, что лемуры неразумны, увековечено мнением, что соотношение неокортекса (как мера размера мозга) указывает на интеллект. [54] Фактически, приматолог Элисон Джолли в начале своей академической карьеры отметила, что некоторые виды лемуров, такие как кошачий лемур, развили социальную сложность, аналогичную социальной сложности обезьян -церкопитеков , но не соответствующий интеллект. [55] После многих лет наблюдений за дикими популяциями кошачьих лемуров в заповеднике Беренти на Мадагаскаре, а также за бабуинами в Африке, она недавно пришла к выводу, что этот высокосоциальный вид лемура не демонстрирует такой же социальной сложности, как обезьяны-церкопитеки, несмотря на общий вид. [56]
Несмотря на это, исследования продолжают прояснять сложность ума лемура, уделяя особое внимание когнитивным способностям кошачьего лемура. Еще в середине 1970-х годов исследования показали, что их можно тренировать посредством оперантного обусловливания с использованием стандартных схем подкрепления . Было показано, что этот вид способен обучаться образцу, яркости и различению объектов - навыкам, общим для позвоночных . Также было показано, что кошачий лемур учится множеству сложных задач, часто равных, если не превосходящих, производительности обезьян. [51]
Совсем недавно исследования в Центре Лемуров Дьюка показали, что кошачий лемур может организовывать последовательности в памяти и извлекать упорядоченные последовательности без использования языка. [57] План эксперимента показал, что лемуры использовали внутреннее представление последовательности для управления своими реакциями, а не просто следовали обученной последовательности, где один элемент последовательности сигнализирует о выборе следующего. [57] Но это не предел умственных способностей кошачьего лемура. Другое исследование, проведенное в заповеднике лемуров города Мьякка , предполагает, что этот вид, наряду с несколькими другими близкородственными видами лемуров, понимает простые арифметические операции. [58]
Поскольку использование инструментов считается ключевой особенностью интеллекта приматов, очевидное отсутствие такого поведения у диких лемуров, а также отсутствие игры с непищевыми предметами помогли укрепить мнение о том, что лемуры менее умны, чем их обезьяньи родственники. . [52] Однако другое исследование, проведенное в заповеднике лемуров города Мьякка, изучило представление функциональности инструментов как у кошачьего лемура, так и у обыкновенного бурого лемура , и обнаружило, что, как и обезьяны, они использовали инструменты с функциональными свойствами (например, ориентацией инструмента или простота использования) вместо инструментов с нефункциональными функциями (например, цветом или текстурой). Хотя кошачий лемур может не использовать инструменты в дикой природе, его можно не только научить пользоваться инструментом, но и он будет отдавать предпочтение инструментам, исходя из их функциональных качеств. Таким образом, концептуальная способность использовать инструмент могла присутствовать у общего предка приматов, хотя использование инструментов могло появиться гораздо позже. [59]
Помимо того, что в 2014 году МСОП внес его в список находящихся под угрозой исчезновения , [1] с 1977 года кошачий лемур внесен в список СИТЕС в Приложении I , [2] что делает торговлю выловленными в дикой природе экземплярами незаконной. Хотя существуют более исчезающие виды лемура, кошачий лемур считается флагманским видом из-за своей узнаваемости. [60] По оценкам, по состоянию на 2017 год в дикой природе осталось всего около 2000 кошачьих лемуров, что делает угрозу исчезновения для них гораздо более серьезной, чем считалось ранее. [5]
Три фактора угрожают кошачьим лемурам. Прежде всего, это разрушение среды обитания . Начиная почти 2000 лет назад, с появлением на острове людей, леса были вырублены для создания пастбищ и сельскохозяйственных угодий. [60] Добыча лиственных пород для топлива и пиломатериалов, а также добыча полезных ископаемых и чрезмерный выпас скота также принесли свои плоды. Сегодня, по оценкам, 90% первоначального лесного покрова Мадагаскара было потеряно. [61] Рост населения создал еще больший спрос в юго-западной части острова на дрова, древесный уголь и пиломатериалы. Пожары при вырубке лугов, а также подсечно-огневое земледелие уничтожают леса. Еще одной угрозой для этого вида является сбор урожая либо в пищу ( мясо диких животных ), либо в качестве меховой одежды , либо в качестве домашних животных . Наконец, периодические засухи, характерные для южного Мадагаскара, могут повлиять на популяцию, которая уже находится в упадке. Например, в 1991 и 1992 годах сильная засуха вызвала аномально высокий уровень смертности среди младенцев и женщин в Специальном заповеднике Беза Махафали . Два года спустя население сократилось на 31%, и потребовалось почти четыре года, чтобы начать восстанавливаться. [60]
Кошачий лемур обитает на нескольких охраняемых территориях в пределах своего ареала, каждая из которых предлагает разные уровни защиты. В специальном заповеднике Беза Махафали применяется целостный подход к сохранению in-situ . В полевых исследованиях и управлении ресурсами участвуют не только иностранные студенты и местные жители (в том числе школьники), в периферийных зонах заповедника используется животноводство, а экотуризм приносит пользу местному населению. [60]
За пределами сокращающейся среды обитания и других угроз кошачий лемур легко размножается и хорошо себя чувствует в неволе. По этой причине, наряду со своей популярностью, он стал самым многочисленным лемуром в зоопарках мира: по состоянию на 2009 год в неволе содержалось более 2500 особей. Это также самый распространенный из всех содержащихся в неволе приматов. [21] Объекты ex situ, активно участвующие в сохранении кошачьего лемура, включают Центр герцога Лемура в Дареме, Северная Каролина , Фонд охраны лемуров в Мьякка-Сити, Флорида, и Группу фауны Мадагаскара со штаб-квартирой в зоопарке Сент-Луиса . Из-за высокого успеха разведения в неволе, реинтродукция возможна в случае исчезновения диких популяций. Хотя экспериментальный выпуск имел успех на острове Святой Екатерины в Джорджии, продемонстрировав, что содержащиеся в неволе лемуры могут легко адаптироваться к окружающей среде и проявлять полный спектр естественного поведения, выпуск в неволе в настоящее время не рассматривается. [60]
Популяции кошачьих лемуров также могут выиграть от вмешательства в случае засухи благодаря наличию поилок и фруктовых деревьев, как это видно в частном заповеднике Беренти на юге Мадагаскара. [60] Однако эти меры не всегда воспринимаются положительно, поскольку естественные колебания численности населения не допускаются. Считается, что этот вид развил высокую плодовитость из-за суровых условий окружающей среды. [60]
Кольцехвостый лемур на малагасийском языке известен как маки (произносится [ˈmakʲi̥] и пишется маки по-французски) или хира (произносится [ˈhirə] или в просторечии [ˈir] ). Будучи наиболее широко признанным эндемичным приматом на острове, он был выбран в качестве символа национальных парков Мадагаскара (ранее известных как ANGAP). [21] Бренд Maki , который начинался с продажи футболок на Мадагаскаре, а теперь продает одежду на островах Индийского океана, назван в честь этого лемура из-за его популярности, хотя на логотипе компании изображено лицо сифаки и его имя. использует французскую орфографию. [62]
Первое упоминание о кошачьем лемуре в западной литературе появилось в 1625 году, когда английский путешественник и писатель Сэмюэл Перчас описал его как сопоставимого по размеру с обезьяной и обладающего длинным хвостом, похожим на лисьий, с черными и белыми кольцами. [3] Чарльз Каттон включил этот вид в свою книгу 1788 года « Животные, нарисованные с натуры и выгравированные на аква-тинте» , назвав его «Маукауко» и рассматривая его как тип обезьяны. [63]
Кошачий лемур по имени Дотти регулярно появлялся вместе с Джонни Моррисом в телевизионной программе BBC Animal Magic . [64] [65] [66]
Этот вид был дополнительно популяризирован телесериалом « Планета животных» «Улица Лемуров» , [67] [68] , а также персонажем Королем Жюльеном в анимационном фильме « Мадагаскар » и телефраншизе . [69] Кошачий лемур также был в центре внимания документального фильма о природе 1996 года «Рассказ лемура» , который был снят в заповеднике Беренти и рассказывал о стае лемуров. В отряд входил особенный младенец по имени Сапфир, почти альбинос , с белым мехом, ярко-голубыми глазами и характерным хвостом с кольцами. [70]
Кошачий лемур сыграл роль в комедийном фильме 1997 года « Свирепые существа » с Джоном Клизом в главной роли , который страстно любит лемуров. [71] [72] Позже Клиз в 1998 году вел документальный фильм BBC «В дикой природе: операция «Лемур» с Джоном Клизом» , в котором отслеживался прогресс реинтродукции черно -белых лемуров с ершами обратно в заповедник Бетампона на Мадагаскаре. Проект был частично профинансирован за счет пожертвования Клизом доходов от лондонской премьеры « Свирепых существ» . [72] [73]
