Корневое давление — это поперечное осмотическое давление внутри клеток корневой системы, которое заставляет сок подниматься по стеблю растения к листьям. [1]
Корневое давление возникает в ксилеме некоторых сосудистых растений , когда уровень влажности почвы высок либо ночью, либо когда транспирация низкая в дневное время. Когда транспирация высока, ксилемный сок обычно находится под напряжением, а не под давлением из-за транспирационного натяжения . Ночью у некоторых растений корневое давление вызывает гуттацию или выделение капель ксилемного сока с кончиков или краев листьев. Корневое давление изучается путем удаления побега растения вблизи уровня почвы. Ксилемный сок будет выделяться из срезанного стебля в течение часов или дней из-за корневого давления. Если прикрепить манометр к срезанному стеблю, можно измерить корневое давление.
Корневое давление вызвано активным распределением ионов минеральных питательных веществ в корневой ксилеме. Без транспирации для переноса ионов вверх по стеблю они накапливаются в корневой ксилеме и снижают водный потенциал . Затем вода диффундирует из почвы в корневую ксилему из-за осмоса . Корневое давление вызвано этим накоплением воды в ксилеме, давящей на жесткие клетки. Корневое давление обеспечивает силу, которая толкает воду вверх по стеблю, но ее недостаточно для учета движения воды к листьям на вершине самых высоких деревьев . Максимальное корневое давление, измеренное у некоторых растений, может поднять воду только на 6,87 метра, а самые высокие деревья имеют высоту более 100 метров.
Эндодерма в корне важна для развития корневого давления. Эндодерма представляет собой один слой клеток между корой и перициклом . Эти клетки обеспечивают движение воды, пока она не достигнет полоски Каспари , состоящей из суберина , водонепроницаемого вещества. Полоска Каспари предотвращает пассивное перемещение ионов минеральных питательных веществ через стенки энтодермальных клеток. Вода и ионы перемещаются в этих стенках клеток по апопластному пути . Ионы за пределами эндодермы должны активно транспортироваться через мембрану энтодермальной клетки, чтобы войти или выйти из эндодермы. Оказавшись внутри эндодермы, ионы находятся в симпластном пути. Они не могут снова диффундировать обратно, но могут перемещаться из клетки в клетку через плазмодесмы или активно транспортироваться в ксилему. Оказавшись в сосудах ксилемы или трахеидах, ионы снова оказываются в апопластном пути. Сосуды ксилемы и трахеиды транспортируют воду вверх по растению, но не имеют клеточных мембран. Полоска Каспари заменяет отсутствие у них клеточных мембран и предотвращает пассивную диффузию накопленных ионов по апопластному пути из эндодермы. Ионы, накапливающиеся внутри эндодермы в ксилеме, создают градиент водного потенциала, и посредством осмоса вода диффундирует из влажной почвы через кору, через эндодерму и в ксилему.
Корневое давление может транспортировать воду и растворенные минеральные вещества из корней через ксилему к верхушкам относительно коротких растений, когда транспирация низкая или равна нулю. Максимальное измеренное корневое давление составляет около 0,6 мегапаскаля , но некоторые виды никогда не создают никакого корневого давления. Основным фактором, способствующим перемещению воды и минеральных веществ вверх у сосудистых растений, считается транспирационная тяга . Однако растения подсолнечника, выращенные при 100% относительной влажности, росли нормально и накапливали такое же количество минеральных веществ, как и растения при нормальной влажности, у которых скорость транспирации была в 10-15 раз выше, чем у растений при 100% влажности. [2] Таким образом, транспирация может быть не столь важна для восходящего перемещения минеральных веществ у относительно коротких растений, как часто предполагается.
Сосуды ксилемы иногда пустеют зимой. Корневое давление может быть важным для повторного заполнения сосудов ксилемы. [3] Однако у некоторых видов сосуды заполняются без корневого давления. [4]
Корневое давление часто бывает высоким у некоторых лиственных деревьев до того, как они распустят листья. Транспирация минимальна без листьев, и органические растворы мобилизуются, поэтому уменьшают водный потенциал ксилемы. Сахарный клен накапливает высокие концентрации сахаров в своей ксилеме ранней весной, что является источником кленового сахара. Некоторые деревья обильно «кровоточат» ксилемным соком, когда их стебли обрезают поздней зимой или ранней весной, например, клен и вяз . Такое кровотечение похоже на корневое давление, только сахара, а не ионы, могут снизить водный потенциал ксилемы. В уникальном случае с кленами кровотечение сока вызвано изменениями давления ствола, а не корневого давления.
Весьма вероятно, что все травы производят корневое давление. У бамбука корневое давление коррелирует с максимальной высотой клона. [5]