Ржавчина — это грибковые возбудители растений порядка Pucciniales (ранее известные как Uredinales ), вызывающие грибковые заболевания растений .
В настоящее время принято около 168 родов ржавчины и около 7000 видов, более половины из которых относятся к роду Puccinia . [3] Ржавчинные грибы — это узкоспециализированные патогены растений, обладающие рядом уникальных особенностей. Ржавчинные грибы, взятые как группа, разнообразны и поражают многие виды растений. Однако каждый вид имеет свой диапазон хозяев и не может передаваться растениям, не являющимся хозяевами. Кроме того, большинство ржавчинных грибов нелегко вырастить в чистой культуре .
Большинство видов ржавчинных грибов способны заражать два разных растения-хозяина на разных стадиях своего жизненного цикла и могут последовательно образовывать до пяти морфологически и цитологически различных спорообразующих структур, а именно: спермогонии , эции , урединии , телии и базидии . стадии размножения. [4] Каждый тип спор очень специфичен для хозяина и обычно может заразить только один вид растений.
Ржавчинные грибы являются облигатными фитопатогенами , поражающими только живые растения. Заражение начинается, когда спора приземляется на поверхность растения, прорастает и проникает в хозяина. Инфекция ограничивается частями растения, такими как листья, черешки, нежные побеги, стебель, плоды и т. д. [3] Растения с тяжелым заражением ржавчиной могут казаться чахлыми, хлоротичными (пожелтевшими) или могут проявлять признаки инфекции, такие как плодовые тела ржавчины. Ржавчинные грибы растут внутриклеточно и образуют спорообразующие плодовые тела внутри или, чаще, на поверхности пораженных частей растения. [3] Некоторые виды ржавчины образуют многолетние системные инфекции, которые могут вызывать такие деформации растений, как задержка роста, «ведьминая метла» , язва стебля, галлы или гипертрофия пораженных частей растения.
Ржавчина получила свое название потому, что чаще всего наблюдается в виде отложений порошкообразных спор ржавого или коричневого цвета на поверхности растений. Римский сельскохозяйственный фестиваль Робигалия (25 апреля) имеет древнее происхождение и связан с борьбой с пшеничной ржавчиной. [5]
Ржавчина является одним из наиболее вредных патогенов для сельского хозяйства, садоводства и лесного хозяйства. Ржавые грибы являются серьезной проблемой и ограничивающим фактором для успешного выращивания сельскохозяйственных и лесных культур. [ нужна цитация ] Пузырчатая ржавчина белой сосны, стеблевая ржавчина пшеницы, ржавчина сои и кофейная ржавчина являются примерами общеизвестно разрушительных угроз для экономически важных культур. [3] Изменение климата может увеличить распространенность некоторых видов ржавчины, одновременно вызывая сокращение численности других из-за увеличения выбросов CO 2 и O 3 , изменений температуры и влажности, а также усиления распространения спор из-за более частых экстремальных погодных явлений. [6]
Все виды ржавчины являются облигатными паразитами , а это означает, что для завершения своего жизненного цикла им требуется живой хозяин. Обычно они не убивают растение-хозяин, но могут серьезно снизить рост и урожайность. [7] Посевы зерновых могут быть уничтожены за один сезон; Дубы, зараженные в течение первых пяти лет жизни главным стволом ржавчиной Cronartium quercuum, часто погибают. [8]
Ржавчинные грибы могут производить до пяти типов спор из соответствующих типов плодовых тел в течение своего жизненного цикла, в зависимости от вида. Римские цифры традиционно использовались для обозначения этих морфологических типов.
Ржавчинные грибы часто классифицируют по их жизненному циклу. В зависимости от числа типов спор выделяют три основных типа жизненного цикла: макроциклический , демициклический и микроциклический . [3] В макроциклическом жизненном цикле присутствуют все споровые состояния, в демициклическом цикле отсутствует урединиальное состояние, а в микроциклическом цикле отсутствуют базидиальное, пикниальное и эциальное состояния, поэтому имеются только урединии и телии. Спермагония может отсутствовать в каждом типе, но особенно в микроциклическом жизненном цикле. В макроциклических и демициклических жизненных циклах ржавчина может быть либо с чередованием хозяев ( гетеродойная ) (т. е. эциальная стадия находится на одном виде растений, а телиальная стадия - на другом и неродственном растении), или с одним хозяином ( автодомная ) (т. е. (эциальное и телиальное состояния на одном и том же растении-хозяине). [3] Разнородным ржавчинным грибам для завершения жизненного цикла требуется два неродственных хозяина: основной хозяин заражается эциоспорами, а альтернативный хозяин заражается базидиоспорами. Это можно сравнить с автодомным грибом, таким как Puccinia porri , который может завершить все части своего жизненного цикла на одном виде-хозяине. [9] Понимание жизненного цикла ржавчинных грибов позволяет правильно бороться с болезнями. [11]
Существуют определенные закономерности взаимоотношений с группами растений-хозяев и ржавчинными грибами, паразитирующими на них. Некоторые роды ржавчинных грибов, особенно Puccinia и Uromyces , включают виды, способные паразитировать на растениях многих семейств. [ нужна цитация ] Другие роды ржавчины, по-видимому, ограничены определенными группами растений. [ нужна цитация ] Ограничение хозяина может у гетеродомных видов применяться к обеим фазам жизненного цикла или только к одной фазе. [3] Как и многие пары «возбудитель/хозяин», ржавчина часто находится в отношениях «ген за геном» со своими растениями . Это межгенное взаимодействие ржавчины и растения несколько отличается от других ситуаций ген-за-геном и имеет свои особенности и агрономическое значение. Ржавчинные грибы снижают фотосинтез и вызывают выделение различных стрессовых летучих веществ по мере увеличения тяжести инфекции. [12]
Споры ржавчинных грибов могут распространяться ветром, водой или насекомыми-переносчиками . [13] Когда спора сталкивается с восприимчивым растением, она может прорастать и заражать ткани растения. Споры ржавчины обычно прорастают на поверхности растения, образуя короткую гифу, называемую зародышевой трубкой . Эта зародышевая трубка может определять местонахождение стомы с помощью сенсорного процесса, известного как тигмотропизм . Это предполагает ориентацию на гребни, созданные эпидермальными клетками на поверхности листа, и направленный рост до тех пор, пока не достигнет устьица. [14]
Над устьицей кончик гифы образует инфекционную структуру, называемую апрессорием . Из нижней части аппрессория вниз растёт тонкая гифа, инфицирующая растительные клетки. [15] Считается, что весь процесс опосредован чувствительными к растяжению кальциевыми ионными каналами , расположенными на кончике гифы, которые производят электрические токи и изменяют экспрессию генов , индуцируя образование апрессория. [16]
Как только гриб проникает в растение, он прорастает в клетки мезофилла растения , образуя специализированные гифы, известные как хаустории . Гаустории проникают через клеточные стенки , но не через клеточные мембраны : мембраны растительных клеток впиваются вокруг основного гаусториального тела, образуя пространство, известное как экстрагаусториальный матрикс . Богатая железом и фосфором шейная полоса соединяет мембраны растений и грибов в пространстве между клетками для потока воды, известную как апопласт , тем самым предотвращая попадание питательных веществ в клетки растения. В гаустории содержатся аминокислоты- и гексозы-сахар- переносчики, а также Н + -АТФазы , которые используются для активного транспорта питательных веществ из растения, питая гриб. [17] Гриб продолжает расти, проникая во все больше и больше растительных клеток, пока не произойдет рост спор . Процесс повторяется каждые 10–14 дней, образуя многочисленные споры, которые могут распространяться на другие части того же растения или на новых хозяев.
[9] [11] [18]
Усилия по борьбе с ржавчиной начали иметь научное обоснование в 20 веке. [21] Элвин С. Стакман инициировал научное исследование устойчивости хозяина , которое до сих пор было плохо изучено и рассматривалось отдельными производителями как часть процесса селекции . [21] За Стакманом последовали обширные открытия Х.Х.Флора в области генетики ржавчины . [21] Чтобы изучить метаболизм ржавчины , Tervet et al. , 1951 г. разработалЦиклонный сепаратор . [21] Циклонный сепаратор использует механизм циклонного разделения , позволяющий механизировать сбор спор для исследования – улучшенная версия Cherry & Peet 1966 собирает еще эффективнее. [21] Это устройство было впервые использовано для проверки состава самих спор, особенно веществ, покрывающих споры снаружи, что сигнализирует о плотности популяции . [21] При обнаружении они помогают предотвратить скопление людей. [21]
Клонирование генов и другие методы генной инженерии могут обеспечить гораздо более широкий спектр R-генов и других источников устойчивости к ржавчине – с меньшими задержками перед внедрением – если это позволяет регулирование генной инженерии . [22]
Методы борьбы с ржавчинными грибковыми заболеваниями во многом зависят от жизненного цикла конкретного возбудителя. Ниже приведены примеры планов управления болезнями, используемых для борьбы с макроциклическими и демициклическими заболеваниями:
Макроциклическое заболевание. Разработка плана борьбы с этим типом заболевания во многом зависит от того, возникают ли урединиоспоры (редко называемые «повторяющейся стадией») на экономически важном растении-хозяине или на альтернативном хозяине . [ нужна цитация ] Например, повторяющаяся стадия болезни пузырчатой ржавчины белой сосны возникает не на белых соснах, а на альтернативном хозяине, Ribes spp. В августе и сентябре Ribes spp. дают начало телиоспорам , которые заражают белые сосны. Удаление альтернативного хозяина нарушает жизненный цикл ржавчинных грибов Cronartium Ribicola , предотвращая образование базидиоспор, которые заражают первичного хозяина. Хотя споры белой сосны не могут заразить другие белые сосны, выжившие споры могут перезимовать на зараженных соснах и повторно заразить виды Ribes spp. следующий сезон. Инфицированные ткани удаляются из белых сосен и подвергаются строгому карантину для Ribes spp. сохраняются в зонах повышенного риска. [ нужна цитата ]
Puccinia graminis — макроциклический гетеродомный гриб, вызывающий болезнь стеблевой ржавчины пшеницы. [ нужна цитата ] Половая стадия у этого гриба происходит на альтернативном хозяине – барбарисе – а не на пшенице. Прочный тип спор, образующийся на альтернативном хозяине, позволяет болезни сохраняться на пшенице даже в более негостеприимных условиях. Посадка устойчивых культур предотвратит болезнь, однако мутации вирулентности приведут к появлению новых штаммов грибов, преодолевающих устойчивость растений. [ нужна цитация ] Хотя болезнь не может быть остановлена путем удаления альтернативного хозяина, жизненный цикл нарушается, а скорость эволюции снижается из-за снижения генетической рекомбинации . Это позволяет устойчивым культурам сохранять эффективность в течение более длительного периода времени. [9] [23]
Демициклическое заболевание. Поскольку в жизненном цикле демициклических грибов нет повторяющихся стадий, удаление основного или альтернативного хозяина нарушит цикл заболевания. [ нужна цитация ] Однако этот метод не очень эффективен при лечении всех демициклических заболеваний. Например, ржавчина кедра и яблони может сохраняться, несмотря на удаление одного из хозяев, поскольку споры могут распространяться на большие расстояния. Тяжесть заболевания ржавчиной кедра и яблони можно контролировать путем удаления из можжевельника галлов, образующих базидиоспоры, или обработки можжевельника защитными фунгицидами. [24]
Ржавые заболевания очень трудно поддаются лечению. Фунгициды , такие как Манкоцеб , могут помочь, но никогда не искоренят болезнь. [ нужна цитация ] Доступны некоторые органические профилактические решения, и известно, что порошок серы останавливает прорастание спор . Высокие стандарты гигиены , хороший дренаж почвы и тщательный полив могут свести к минимуму проблемы. При появлении ржавчины необходимо немедленно бороться, удаляя и сжигая все пораженные листья. [ нужна цитата ] Компостирование или оставление зараженной растительности на земле приведет к распространению болезни. [ нужна цитата ]
На некоторых культурах, выращиваемых на больших посевных площадях, фунгициды применяются воздушным путем. Этот процесс является дорогостоящим, и применение фунгицидов лучше всего применять в периоды тяжелых заболеваний листьев. Исследования показывают, что чем выше тяжесть заболеваний листьев, тем выше отдача от использования фунгицидов. [25] Южную кукурузную ржавчину можно спутать с обыкновенной ржавчиной. Отличительной особенностью южной ржавчины является то, что пустулы образуются в основном на верхней поверхности листьев, а споры имеют более оранжевый цвет. Южная ржавчина распространяется быстрее и оказывает более сильное экономическое воздействие при сохранении жарких и влажных погодных условий. Своевременное применение фунгицидов для борьбы с южной ржавчиной более важно, чем для борьбы с обыкновенной ржавчиной. [26]
Против ржавчины можно использовать различные методы профилактики:
Вероятно, большинство видов растений поражаются некоторыми видами ржавчины. [ нужна цитация ] Ржавчину часто называют в честь вида-хозяина, которого она заражает. Например; Puccinia xanthii поражает цветущее растение дурнишник ( Xanthium ). Недавно в Западных Гатах , штат Керала , Индия , было зарегистрировано в общей сложности 95 ржавчинных грибов, принадлежащих к 25 родам, связанным со 117 видами лесных растений, принадлежащих к 80 родам-хозяевам и 43 семействам-хозяевам . [3] К ржавчинным грибам относятся:
Роды хозяев, зараженные ржавчиной, включают: [3]
Некоторые из наиболее известных хостов включают:
В семействе Sphaeropsidaceae грибов Sphaeropsidales виды рода Darluca являются гиперпаразитами ржавчины. [27]