Thylacosmilus — вымерший род саблезубых млекопитающих -метатериев , населявших Южную Америку с позднего миоцена до плиоцена . Хотя Thylacosmilus похож на « саблезубых кошек » , он не был кошачьим , как известный североамериканский Smilodon , а был спарассодонтом , группой, тесно связанной с сумчатыми , и только внешне напоминал других саблезубых млекопитающих из-за конвергентной эволюции . Исследование 2005 года показало, что сила укуса Thylacosmilus и Smilodon была низкой, что указывает на то, что методы убийства саблезубых животных отличались от методов современных видов. Останки Thylacosmilus были найдены в основном в провинциях Катамарка , Энтре-Риос ина севере Аргентины . [1]
В 1926 году палеонтологическая экспедиция Маршалла Филда собрала окаменелости млекопитающих из формации Итусайнго в Корраль-Кемадо в провинции Катамарка на севере Аргентины. Три образца были признаны представляющими новый тип сумчатых , родственных борхиенидам , и были представлены Палеонтологическому обществу Америки в 1928 году, хотя и без названия. В 1933 году американский палеонтолог Элмер С. Риггс назвал и предварительно описал новый род Thylacosmilus на основе этих образцов, отметив при этом, что полное описание готовится и будет опубликовано позднее. Он назвал два новых вида в этом роде, T. atrox и T. lentis . [2] Родовое название Thylacosmilus означает «карманный нож», в то время как видовое название atrox означает «жестокий». [3] Риггс посчитал этот род достаточно обособленным, чтобы выделить его в новое подсемейство внутри Borhyaenidae, Thylacosmilinae , и заявил, что это «одно из самых уникальных плотоядных млекопитающих всех времен». [2]
Образец голотипа T. atrox , FMNH P 14531, был собран Риггсом и его помощником. Он состоит из черепа с полностью сохранившимися зубами правой стороны, а также левого клыка, найденного отдельно в матрице , фрагментов нижних челюстей и частичного скелета, состоящего из плечевой кости, сломанной лучевой кости и сломанной бедренной кости, а также костей стопы. Отсутствующие и разбросанные части черепа и нижней челюсти были реконструированы и подогнаны друг к другу. Образец P 14344 был обозначен как паратип T. atrox , и состоит из черепа, нижней челюсти, семи шейных, двух спинных, двух поясничных и двух крестцовых позвонков, бедренной кости, большеберцовой кости, малоберцовой кости и различных костей стопы. Он был на четверть меньше голотипа и, возможно, принадлежал молодой взрослой особи. Он был собран американским палеонтологом Робертом К. Торном . Голотип T. lentis , образец P 14474, представляет собой частичный череп с сохранившимися зубами правой стороны и примерно такого же размера, как паратип T. atrox . Он был собран в нескольких милях от места открытия голотипа T. atrox немецким биологом Рудольфом Шталекером . Эти образцы были размещены в Музее естественной истории им. Филда в Чикаго , в то время как тип T. lentis позже стал частью коллекции Музея Ла-Платы . В 1934 году Риггс полностью описал животное после того, как окаменелости были подготовлены и сравнены с другими млекопитающими из той же формации и более известными борхиенидами из формации Санта-Крус . [4]
С тех пор были обнаружены более фрагментарные образцы Thylacosmilus . Риггс и американский палеонтолог Брайан Паттерсон сообщили в 1939 году, что собака (MLP 31-XI-12-4), предварительно отнесенная к Achlysictis или Stylocynus аргентинским палеонтологом Лукасом Краглиевичем в 1934 году, принадлежала Thylacosmilus . Частичная правая ветвь и передняя половина черепа (MLP 65_VI 1-29-41.) были собраны в 1965 году. В диссертации 1972 года аргентинский палеонтолог Хорхе Зетти предположил, что T. atrox и T. lentis представляют собой один вид, и американский палеонтолог Ларри Г. Маршалл согласился в 1976 году, заявив, что признаки, отличающие их, имеют сомнительную таксономическую ценность и, вероятно, из-за различий в возрасте и поле. Он также обнаружил, что ему трудно объяснить, как два симпатрических вида (родственные виды, которые жили в одной и той же области в одно и то же время) могли быть практически идентичны в своих специализациях. Маршалл также предположил, что Hyaenodonops может быть когенеративным, хотя это было невозможно определить по имеющимся образцам. [5] [6]
Хотя Thylacosmilus является одним из нескольких родов хищных млекопитающих, обычно называемых « саблезубыми кошками », он не был плацентарным представителем семейства кошачьих , а относился к спарассодонтам , группе, тесно связанной с сумчатыми , и лишь внешне напоминал других саблезубых млекопитающих из-за конвергентной эволюции . [7] [8]
Термин «саблезубые» относится к экоморфе, состоящей из различных групп вымерших хищных синапсидов (млекопитающих и близких родственников), которые конвергентно развили чрезвычайно длинные верхнечелюстные клыки , а также адаптации к черепу и скелету, связанные с их использованием. Сюда входят представители Gorgonopsia , Thylacosmilidae , Machaeroidinae , Nimravidae , Barbourofelidae и Machairodontinae . [9] [10]
Кладограмма ниже показывает положение Thylacosmilus среди Sparassodonta, согласно Суаресу и коллегам, 2015 г. [ 11]
Массу тела спарассодонтов трудно оценить, так как у этих животных относительно большие головы по сравнению с их телом, что приводит к завышенным оценкам, особенно по сравнению с черепами современных представителей отряда Carnivora, которые имеют иные двигательные и функциональные адаптации, или с черепами современных хищных сумчатых, масса тела которых не превышает 30 килограммов (66 фунтов). Недавние методы, такие как линейные регрессии Эрколи и Превости (2011) на посткраниальных элементах, которые непосредственно поддерживают вес тела (таких как большеберцовые кости, плечевые и локтевые кости), сравнивающие Thylacosmilus как с вымершими, так и с современными хищными и метатериями, предполагают, что он весил от 80 до 120 килограммов (от 180 до 260 фунтов), [12] [13] с одной оценкой, предполагающей до 150 кг (330 фунтов), [14] примерно того же размера, что и современный ягуар . Различия в оценках веса могут быть обусловлены индивидуальными вариациями размеров особей, изученных в каждом анализе, а также различными образцами и методами. В любом случае оценки веса совпадают для наземных видов, которые являются универсалами или имеют некоторую степень беглости. [13] Вес в этом диапазоне сделал бы Thylacosmilus одним из крупнейших известных плотоядных метатериев.
У Thylacosmilus были большие, саблевидные клыки. Корни этих клыков росли на протяжении всей жизни животного, вырастая дугой вверх по верхней челюсти и над глазницами. [15] Зубы Thylacosmilus во многих отношениях даже более специализированы, чем зубы других саблезубых хищников. У этих животных хищническая функция «саблей» привела к специализации общей зубной системы, при которой некоторые зубы были редуцированы или утеряны. У Thylacosmilus клыки относительно длиннее и тоньше, относительно треугольные в поперечном сечении, в отличие от овальной формы саблевидных клыков хищников . Когда-то считалось, что функция этих больших клыков, по-видимому, даже устранила необходимость в функциональных резцах, в то время как у хищников, таких как Smilodon и Barbourofelis, все еще есть полный набор резцов. [16] Однако доказательства в виде фасеток износа на внутренних сторонах нижних клыков Thylacosmilus указывают на то, что у животного действительно были резцы, хотя они до сих пор остаются неизвестными из-за плохой окаменелости и того факта, что до сих пор не сохранилось ни одного образца с неповрежденной предчелюстной костью. [17]
У Thylacosmilus также есть свидетельства редукции постклыковых зубов, которые развили только разрывающий бугорок, как продолжение общей тенденции, наблюдаемой у других спарассодонтов, которые потеряли многие из шлифующих поверхностей в премолярах и молярах. Клыки были гипсодонтными и более закрепленными в черепе, причем более половины зуба содержалось в альвеолах , которые были вытянуты над черепной коробкой. Они были защищены большим симфизным фланцем и приводились в действие высокоразвитой мускулатурой шеи, что позволяло совершать сильные движения головы вниз и назад. Клыки имели только тонкий слой эмали , всего 0,25 мм в его максимальной глубине на боковых гранях, эта глубина была постоянной по всей длине зубов. Зубы имели открытые корни и постоянно росли, что разъедало следы истирания, которые присутствуют на поверхности эмали других саблезубых, таких как Smilodon . Острые зазубрины клыков сохранялись за счет стирания нижних клыков, процесс, известный как тегозис. [16]
Выпуклая верхняя часть верхней челюсти украшена обширными бороздами и ямками. Эта текстура коррелирует с обширной сетью кровеносных сосудов, что может указывать на то, что верхняя часть верхней челюсти была покрыта какой-то формой мягкой ткани [18], которая предварительно была выдвинута в качестве гипотезы как «роговое покрытие» (кератиновая структура). [19]
Хотя посткраниальные останки Thylacosmilus неполны, элементы, обнаруженные до сих пор, позволяют изучить характеристики, которые это животное приобрело в конвергенции с саблезубыми кошачьими. Его шейные позвонки были очень крепкими и в некоторой степени напоминали позвонки Machairodontinae ; [20] также шейные позвонки имеют хорошо развитый невральный апофиз, наряду с вентральным апофизом у некоторых шейных позвонков, элемент, характерный для других боргиеноидных. Поясничные позвонки короткие и более жесткие, чем у Prothylacynus . Кости конечностей, такие как плечевая и бедренная кости , очень прочные, так как им, вероятно, приходилось иметь дело с большими силами, чем у современных кошачьих. В частности, особенности плечевой кости предполагают большое развитие грудных и дельтовидных мышц, необходимых не только для захвата добычи, но и для поглощения энергии удара при столкновении с такой добычей. [21]
Особенности задних конечностей, с прочной бедренной костью, оснащенной большим трохантером в нижней части, короткой большеберцовой костью и стопоходящими ногами, показывают, что это животное не было бегуном и, вероятно, преследовало свою добычу. Задние конечности также обеспечивали определенную подвижность бедра и, возможно, способность стоять только с помощью задних конечностей, как у Prothylacynus и Borhyaena . В отличие от кошачьих, барбурофелид и нимравид , когти Thylacosmilus не были втягивающимися. [21]
Недавний сравнительный биомеханический анализ оценил силу укуса T. atrox , начиная с максимального раскрытия рта, в 38 ньютонов (8,5 фунта- силы ), что намного слабее, чем у леопарда , что позволяет предположить, что его челюстные мышцы играли незначительную роль в уничтожении добычи. Его череп был похож на череп смилодона в том, что он был гораздо лучше приспособлен выдерживать нагрузки, создаваемые мускулатурой шеи, что, наряду с доказательствами мощной и гибкой мускулатуры передних конечностей и другими адаптациями скелета для устойчивости, подтверждает гипотезу о том, что его метод убийства состоял в обездвиживании добычи с последующими точно направленными, глубокими укусами в мягкие ткани, приводимыми в действие мощными мышцами шеи. [22] [23] [24] Было высказано предположение, что его специализированный хищный образ жизни может быть связан с более обширной родительской заботой, чем у современных сумчатых хищников, поскольку эта техника убийства могла использоваться только взрослыми особями с полным развитием их специфической анатомии зубов и хватательных способностей; молодым особям может потребоваться некоторое время, чтобы освоить необходимые навыки, хотя в ископаемых остатках Thylacosmilus нет четких доказательств этого , и этот вид кооперативного поведения неизвестен у современных сумчатых. [21]
В 1988 году Хуан К. Кирога опубликовал исследование коры головного мозга двух протеротеридов и Thylacosmilus . В исследовании изучаются эндокраниальные слепки двух особей Thylacosmilus : MLP 35-X-41-1 (из эпохи Монтегермоса в провинции Катамарка ), который представляет собой естественный слепок левой половины черепной полости, лишенный передней части обонятельных луковиц и полушарий мозга; и MMP [примечание 1] 1443 (из эпохи Чападмалала в провинции Буэнос-Айрес ), который представляет собой полный искусственный слепок, показывающий некоторое вентральное смещение, но с передней правой частью полушария мозга и обонятельной луковицей. Анализ Кироги показал, что соматическая нервная система Thylacosmilus составляла 27% всей коры, причем зрительная область составляла 18%, а слуховая область — 7%. Палеокортекс был более 8%. Борозды коры относительно сложны и по рисунку и количеству похожи на современных дипротодонтных сумчатых. По сравнению с Macropus и Trichosurus , у Thylacosmilus верхнечелюстная область была развита меньше по сравнению с нижнечелюстной, а носовая щель выше, чем у Macropus и Thylacinus . Эта диспропорция между верхнечелюстной и нижнечелюстной областями, которые примерно одинаковы у сумчатых, по-видимому, является следствием чрезвычайного развития шейной и нижнечелюстной мускулатуры, используемых в функционировании остеодентальной анатомии этого животного. Однако область, посвященная орально-нижнечелюстной области, составляет 42% соматической области. Сравнение эндокраниальных слепков Thylacosmilus и образца протеротерида (возможно, вида, коэволюционировавшего с Thylacosmilus и потенциальной добычи) показывает, что у Thylacosmilus была только половина энцефализации и четверть кортикальной области , однако у него больше соматизированных областей, схожие зрительные области и меньше слуховой области, что предполагает различные сенсомоторные качества у обоих животных. [25]
Анализ, опубликованный Кристиной Арго в 2002 году об эволюции хищных боргиеноидов, предполагает, что Thylacosmilus был специализированной формой, которая имела ограниченное стереоскопическое зрение с маленькими глазами, с перекрытием 50-60°, очень низким по сравнению с современными хищниками, но окостеневшая и большая слуховая булла и мускулистое тело указывают на то, что он мог быть хищником-засадником в открытой и относительно сухой среде, где поглощение звука меньше, чем в более влажных районах, а острый слух мог компенсировать ограниченное зрение. Арго предположил, что Thylacosmilus , возможно, был ночным охотником, как современные львы. [21] Исследования, опубликованные в 2023 году Гайяром и др. предполагают, что, несмотря на уникальное расположение и расхождения глаз, Thylacosmilus все еще обладал некоторой стереоскопической зрительной способностью в результате фронтализации и вертикальности его глазных орбит, причем эта адаптация была компромиссом в результате уникальной морфологии его зубов, которые никогда не прекращали расти. Это исследование также предполагает, что Thylacosmilus в значительной степени не был ограничен в хищнических способностях из-за снижения бинокулярного зрения, созданного его гипертрофированными клыками. [26]
Исследование 2005 года, опубликованное Wroe et al ., анализирующее силу укуса с использованием регрессий по массе тела и применяющее модель «сухого черепа», в которой челюсть моделируется как рычаг, основанный на отношениях между размерами черепа и мышцами челюсти, применялось к некоторым вымершим и ныне живущим плацентарным и метатериевым хищным млекопитающим. Thylacosmilus atrox достиг самого низкого значения в этом анализе, едва превзойденного Smilodon fatalis . Авторы пришли к выводу, что оба таксона с низкой силой укуса и своеобразной краниальной и посткраниальной анатомией имели технику убийства для уничтожения крупной добычи без истинного аналога среди современных таксонов. [27]
Анализ Госвами и др . в 2010 году проверил, создал ли метатериевый способ размножения какие-либо ограничения в их черепной морфологической эволюции. Используя ориентиры в черепах нескольких линий эутериев и метатериев, питающихся мясом, они сравнили экоморфологические конвергенции в этих группах. Линии метатериев, включая специализированные формы, такие как Thylacoleo и Thylacosmilus, показали значения в морфопространстве, более похожие на собачьи, чем на кошачьи, поскольку даже укорочение черепа и редукция постклыковых зубов не столь радикальны, как у кошачьих, несмотря на то, что их часто сравнивают с фелиформными эутериями. Исследование показывает, что в любом случае метатерии могут быть столь же разнообразны в черепном разнообразии, как и их эутериевые аналоги, даже с такими экстремальными формами, как сам Thylacosmilus , и что развитие метатериев не играет никакой значительной роли в черепной эволюции. [28]
Исследование 2020 года выявило несколько функциональных различий между анатомией черепа Thylacosmilus и саблезубых эутериев, которые не могут быть объяснены его статусом метатерия, например, отсутствие симфиза челюстей, субтреугольные клыки вместо лезвийных, отсутствие резцов (что сделало бы невозможным поведение, подобное кошачьему, при кормлении), слабую мускулатуру челюстей и неровные зубы без признаков режущей активности, а также посткраниальный скелет, больше похожий на скелет медведя, чем на скелет бегающего хищника вроде кошки. Это исследование весьма предположительно предполагает, что Thylacosmilus мог быть специалистом по кишечнику, который вскрывал и высасывал внутренности туши. [18] Статистический анализ 2021 года, наоборот, пришел к выводу, что Thylacosmilus убивал так же, как и другие саблезубые, потому что предчелюстная область, хищная область и затылок Smilodon , Homotherium , Barbourofelis и Thylacosmilus были развиты одинаково, что, по их мнению, должно было выдерживать высокие силы укуса, максимально увеличивать зевание и усиливать тягу головы, вызванную движением шеи. Thylacosmilus набрал наибольшее количество баллов по сравнению с Barbourofelis . [29]
Исследование изотопного соотношения с использованием стабильных изотопов углерода и кислорода из зубной эмали нескольких млекопитающих из региона Пампей от позднего миоцена до позднего плейстоцена было опубликовано Доминго и др . в 2020 году и указывает на то, что излюбленной добычей Thylacosmilus были травоядные, в основном нотоунгулы с открытых территорий. Эта диета, по-видимому, совпадает с расширением обширных лугов растений C4 на юге Южной Америки и увеличением засушливости и более низкими температурами в интервале между 11 миллионами и 3 миллионами лет назад, известном как Edad de las Planicies Australes («Эпоха южных равнин» на испанском языке). [30]
Были опубликованы различные исследования мускулатуры и движения Thylacosmilus . Анализ, проведенный Уильямом Тернбуллом, опубликованный в 1976 [31] и 1978 [16] включал реконструкцию жевательных мышц Thylacosmilus, моделируя их из пластилина на слепке черепа и следуя мышечным рубцам на поверхности окаменелости, затем создавая резиновую модель мускулатуры и вычисляя процент веса этих мышц по сравнению с современными млекопитающими, он пришел к выводу, что мышцы, участвующие в закрытии челюстей у этого животного, не были необычными ни по размеру, ни по форме по сравнению с современными плотоядными млекопитающими, даже указывая на то, что они не были настолько редуцированы, как у махайродонтных кошачьих. Тернбулл пришел к выводу, что у Thylacosmilus эти жевательные мышцы вообще не участвовали в использовании клыков саблезубого тигра, которое зависело от крупных шейных мышц и сгибания головы, используемых для убийства добычи, что в некотором смысле сочетало в себе колющие и рубящие приемы «кинжалозубых » и « скимитарных » саблезубов. [16]
Сравнительные исследования Argot 2004 показывают, что у basicranium были морщинистые гребни, которые служили креплениями для мышц-сгибателей шеи, которые связаны с увеличением силы укуса. Дельтопекторальный гребень большой, с 60% длины плечевой кости, что коррелирует с мускулатурой для манипулирования тяжелой добычей. У этого животного отсутствовало энтепикондилярное отверстие в плечевой кости, что коррелирует с уменьшением абдукционного движения в этой кости у бегающих копытных и плотоядных ( у Borhyaena также наблюдается это состояние), хотя это контрастирует с его вероятными мощными приводящими мышцами . Хотя поясничные позвонки полностью не известны, два последних известны и предполагают, что для его вертикального неврального отростка нет антиклинального позвонка; вероятно, мышцы спины ( m. longissimus dorsi ) действовали для стабилизации позвоночника и способствовали движению тела, как это происходит у смилодона , что контрастирует с более гибкими спинами ближайших родственников этих таксонов саблезубых. [21]
На основании исследований его среды обитания, Thylacosmilus , как полагают, охотился в саванноподобных или редколесных районах, избегая более открытых равнин, где он столкнулся бы с конкуренцией со стороны более успешных и агрессивных Phorusrhacids и гигантских стервятников Teratornithid Argentavis . [32] Окаменелости Thylacosmilus были найдены в формациях Уайкери ( поздний миоцен ) Ituzaingó , Epecuén и Cerro Azul , а также в формациях Монтеэрмоса ( ранний плиоцен ) Brochero и Monte Hermoso в Аргентине. [33]
Хотя в старых источниках часто утверждалось, что Thylacosmilus вымер из-за конкуренции с «более конкурентоспособной» саблезубой кошкой Smilodon во время Великого американского обмена , новые исследования показали, что это не так. Thylacosmilus вымер в плиоцене (от 3,6 до 2,58 млн лет назад), тогда как саблезубые кошки не были известны в Южной Америке до среднего плейстоцена (от 781 000 до 126 000 лет назад). [12] В результате последнее появление Thylacosmilus отделено от первого появления Smilodon более чем на полтора миллиона лет.
