Саблезубый (альтернативно пишется саблезуб ) — любой представитель различных вымерших групп хищных терапсид , преимущественно плотоядных млекопитающих, которые характеризуются длинными, изогнутыми саблевидными клыками, которые высовывались изо рта, когда он был закрыт. Саблезубые млекопитающие были обнаружены почти по всему миру с эпохи эоцена до конца эпохи плейстоцена (42 миллиона лет назад — 11 000 лет назад). [1] [2] [3]
Одним из самых известных родов является махайродонт или «саблезубая кошка» Smilodon , виды которого, особенно S. fatalis , в народе называют «саблезубыми тиграми», хотя они не являются близкородственными тиграми ( Panthera ). Несмотря на некоторые сходства, не все саблезубые тигры тесно связаны с саблезубыми кошками или кошачьими в целом. Вместо этого многие члены классифицируются по разным семействам Feliformia , таким как Barbourofelidae и Nimravidae ; [4] оксиенидные « креодонтовые » роды Machaeroides и Apataelurus ; и две вымершие линии метатериевых млекопитающих, тилакосмилиды Sparassodonta и дельтатероидеи , которые более тесно связаны с сумчатыми . В этом отношении эти саблезубые млекопитающие могут рассматриваться как примеры конвергентной эволюции . [5] Эта конвергенция примечательна не только развитием удлиненных клыков, но и набором других характеристик, таких как широкий зев и массивные передние конечности, которые настолько постоянны, что их называют «саблезубыми». [6]
Из семейства кошачьих семейство Nimravidae является старейшим, оно появилось около 42 млн лет назад и вымерло к 7,2 млн лет назад. Barbourofelidae появились около 16,9 млн лет назад и вымерли к 9 млн лет назад. Эти двое могли бы иметь общие места обитания.
Различные группы саблезубых хищников развили свои саблезубые характеристики совершенно независимо. Они наиболее известны тем, что имели верхнечелюстные клыки , которые выдвигались из пасти, когда она была закрыта. Саблезубые кошки, как правило, были более крепкими, чем современные кошки, и по телосложению были довольно похожи на медведей. Считается, что они были превосходными охотниками, охотясь на таких животных, как ленивцы , мамонты и другую крупную добычу. Данные, полученные из числа найденных в La Brea Tar Pits, свидетельствуют о том, что Smilodon , как и современные львы , был социальным плотоядным животным . [7]
Первые саблезубые животные, которые появились, были не млекопитающими синапсидами , такими как горгонопсиды ; они были одной из первых групп животных в пределах Synapsida, которые испытали специализацию саблезубых зубов, и у многих были длинные клыки. У некоторых было две пары верхних клыков с двумя выступающими вниз с каждой стороны, но у большинства была одна пара верхних крайних клыков. Из-за своей примитивности их чрезвычайно легко отличить от махайродонтов. Несколько определяющих характеристик - отсутствие венечного отростка , множество острых «премоляров», больше похожих на колышки, чем на ножницы, и очень длинные черепа. Однако, несмотря на свои большие клыки, большинство горгонопсид, вероятно, не имели других специализаций, обнаруженных у настоящих экоморфов саблезубых хищников. [8] Два горгонопсида, Smilesaurus и Inostrancevia , имели исключительно большие клыки и, возможно, были более близкими функциональными аналогами более поздних саблезубых.
Второе появление относится к Deltatheroida , линии меловых метатериев . По крайней мере, один род, Lotheridium , обладал длинными клыками, и, учитывая как хищнические привычки клады, так и в целом неполный материал, это могло быть более распространенной адаптацией. [9]
Третьим появлением длинных клыков является Thylacosmilus , который является наиболее отличительным из саблезубых млекопитающих и также легко отличим. Он отличается от махайродонтов наличием очень выступающего фланца и зуба, который имеет треугольное поперечное сечение. Корень клыка более выступающий, чем у махайродонтов, и настоящий сагиттальный гребень отсутствует.
Четвертый пример саблезубых зубов относится к кладе Oxyaenidae . Маленький и тонкий Machaeroides имел клыки, которые были тоньше, чем у среднего махайродонта. Его морда была длиннее и уже.
Пятый вид саблезубых — древнее семейство кошачьих (хищных) Nimravidae . У обеих групп короткие черепа с высокими сагиттальными гребнями, и их общая форма черепа очень похожа. У некоторых есть отличительные фланцы, а у некоторых их нет вообще, так что это еще больше запутывает вопрос. Однако махайродонты почти всегда были крупнее, и их клыки были длиннее и крепче по большей части, но исключения все же встречаются.
Шестое появление — это барбурофелиды. Эти кошачьи плотоядные очень тесно связаны с настоящими кошками. Самый известный барбурофелид — это одноименный Barbourofelis , который отличается от большинства махайродонтов гораздо более тяжелой и крепкой нижней челюстью , меньшими глазницами , массивными и почти узловатыми фланцами и клыками, которые находятся дальше назад. У среднестатистического махайродонта были хорошо развитые резцы, но у барбурофелид они были более экстремальными.
Седьмой и последней эволюционировавшей группой саблезубых были сами махайродонты.
Эволюция увеличенных клыков у третичных плотоядных животных была результатом того, что крупные млекопитающие были источником добычи для саблезубых хищников. Развитие состояния саблезубых, по-видимому, представляет собой сдвиг в функции и поведении убийства, а не в отношениях хищник-жертва. Существует много гипотез относительно методов убийства саблезубых, некоторые из которых включают нападение на мягкие ткани, такие как живот и горло, где глубокий укус был необходим для нанесения смертельных ударов. Удлиненные зубы также помогали наносить удары, достигая основных кровеносных сосудов у этих крупных млекопитающих. Однако точное функциональное преимущество укуса саблезубых, особенно в отношении размера добычи, остается загадкой. Новая модель укуса точка-точка представлена в статье Андерссона и др., показывающей, что для саблезубых кошек глубина смертельного укуса резко уменьшается с увеличением размера добычи. [10] Увеличенный размер пасти саблезубых кошек приводит к значительному увеличению глубины укуса при укусе добычи радиусом менее 10 см. Для саблезубых кошек это функциональное преимущество, обратное размеру, предполагает хищничество по видам в пределах того же диапазона размеров, что и те, на которые нападают современные плотоядные, а не «мегатравоядные», как считалось ранее.
Спорный взгляд на технику и способности охоты кошки представлен CK Brain в книге «Охотники или жертвы?» , в которой он приписывает способности кошки убивать добычу ее большим мышцам шеи, а не челюстям. [11] Крупные кошки используют как верхнюю, так и нижнюю челюсть, чтобы укусить и повалить добычу. Сильный укус челюсти приписывается сильной височной мышце, которая крепится от черепа к венечному отростку челюсти. Чем больше венечный отросток, тем больше мышца, которая к нему крепится, поэтому тем сильнее укус. Как указывает CK Brain, у саблезубых кошек венечный отросток был значительно уменьшен, и, следовательно, укус был невыгодно слабым. Однако у кошки был увеличенный сосцевидный отросток, мышечное прикрепление у основания черепа, которое крепится к мышцам шеи. По данным CK Brain, саблезубый тигр использовал «нисходящий толчок головой, приводимый в действие мышцами шеи», чтобы вонзить большие верхние клыки в добычу. Эта техника была «более эффективной, чем у настоящих кошек». [11]
Сходство во всех этих неродственных семействах включает в себя конвергентную эволюцию саблевидных клыков как охотничьей адаптации. Михан и др. [12] отмечают, что потребовалось около 8 миллионов лет для того, чтобы новый тип саблезубых кошек заполнил нишу вымершего предшественника в схожей экологической роли; это происходило по крайней мере четыре раза с разными семействами животных, развивавшими эту адаптацию. Хотя адаптация саблевидных клыков сделала этих существ успешными, кажется, что переход к облигатному плотоядию , наряду с коэволюцией с крупными животными-добычей, привел саблезубых кошек каждого временного периода к вымиранию. По словам Ван Валкенбурга, адаптации, которые сделали саблезубых кошек успешными, также сделали этих существ уязвимыми для вымирания. В ее примере тенденции к увеличению размера, наряду с большей специализацией, действовали как «макроэволюционный храповик»: когда крупная добыча становилась редкой или вымирала, эти существа не могли адаптироваться к более мелкой добыче или потреблять другие источники пищи, а также не могли уменьшить свой размер, чтобы нуждаться в меньшем количестве пищи. [13]
Совсем недавно было высказано предположение, что Thylacosmilus радикально отличался от своих плацентарных собратьев, обладая клыками иной формы и не имея резцов. Это говорит о том, что он не был экологически аналогичен другим саблезубым и, возможно, был специалистом по внутренностям. [14] Другое исследование показало, что другие виды саблезубых также имели различный образ жизни, и что поверхностные анатомические сходства скрывают их. [15]
Все саблезубые млекопитающие жили между 33,7 млн и 9000 лет назад, но эволюционные линии, которые привели к различным родам саблезубых, начали расходиться гораздо раньше. Таким образом, это полифилетическая группа.
Линия, которая привела к Thylacosmilus , была первой, которая отделилась в конце мелового периода . Это метатерий , и, таким образом, более тесно связанный с кенгуру и опоссумами, чем с кошачьими . Гиенодонты разделились следующими, возможно, до лавразиотерий , затем оксиениды , а затем нимравиды , до диверсификации настоящих кошачьих саблезубов.
