Gorgonopsia (от греч. Gorgon, мифологическое животное, и óps 'вид') — вымершая клада саблезубых терапсид из средней и верхней перми , примерно между 265 и 252 миллионами лет назад. Они характеризуются длинным и узким черепом, а также удлиненными верхними, а иногда и нижними клыками и резцами , которые, вероятно, использовались как рубящее и колющее оружие. Постклыковые зубы, как правило, редуцированы или отсутствуют. Для охоты на крупную добычу они, возможно, использовали тактику укуса и отступления, нападая из засады и нанося изнурительный укус цели, и преследуя ее на безопасном расстоянии, пока ее травмы не истощали ее, после чего горгонопсия схватывала животное и наносила смертельный укус. У них был непомерный зев, возможно, превышающий 90°, без необходимости раздвигать челюсти.
Они заметно увеличились в размерах с течением времени, вырастая от небольшой длины черепа 10–15 см (4–6 дюймов) в средней перми до медвежьих пропорций до 60 см (2 фута) в верхней перми. Последние горгонопсы, Rubidgeinae , были самыми крепкими из группы и могли производить особенно сильные укусы. Считается, что горгонопсы были полностью наземными и могли ходить полупрямой походкой, с похожим на наземный диапазон локомоторики, как у современных крокодилов . Они могли быть более проворными, чем их добыча, но, вероятно, были инертными гомеотермами, а не эндотермами в отличие от современных тероцефалов и цинодонтов , и, таким образом, были, вероятно, сравнительно менее активными. Хотя горгонопсы могли поддерживать довольно высокую температуру тела, неясно, имели ли они также потовые железы или мех (и, как следствие, усы и связанные с ними структуры). Их мозг напоминал мозг современных рептилий , а не ныне живущих млекопитающих . Большинство видов могли быть преимущественно дневными (активными в течение дня), хотя некоторые могли быть сумеречными (активными на рассвете или в сумерках) или ночными (активными ночью). Считается, что у них было бинокулярное зрение , теменной глаз (который обнаруживает солнечный свет и поддерживает циркадный ритм ), острое обоняние, функциональный вомероназальный орган («орган Якобсона») и, возможно, рудиментарная барабанная перепонка .
Основные группы терапсид произошли 275 миллионов лет назад от предка « пеликозавра » (плохо определенная группа, включающая всех синапсидов, которые не являются терапсидами). Вытеснение пеликозавров терапсидами произошло в средней перми, поскольку мир постепенно становился суше. Горгонопсиды стали высшими хищниками своей среды обитания после массового вымирания в Кэпитэне , которое уничтожило диноцефалов и некоторых крупных тероцефалов после средней перми. Несмотря на существование единого континента в пермский период, Пангеи , горгонопсии были обнаружены только в супергруппе Кару (в основном в Южной Африке, но также в Танзании, Замбии и Малави), формации Моради в Нигере, на западе России, и в бассейне Турфан в Синьцзяне , Китай , с вероятными остатками, известными из формации Кундарам в бассейне Пранхита-Годавари в Индии . Эти места были полузасушливыми районами с выраженными сезонными осадками. Все роды горгонопсии очень похожи по внешнему виду, и, следовательно, многие виды были названы на основе неубедительных и, вероятно, возрастных различий с момента их открытия в конце 19 века, и группа подверглась нескольким таксономическим ревизиям.
Большинство горгонопсов вымерли во время фазы пермско-триасового вымирания, произошедшего в самом конце пермского периода, когда крупная вулканическая активность (которая привела к образованию Сибирских траппов ) и последовавший за этим массивный всплеск парниковых газов вызвали быстрое засушивание из-за скачка температуры, кислотных дождей , частых лесных пожаров и потенциального разрушения озонового слоя . Однако некоторые более мелкие таксоны, такие как Cyonosaurus, могли выжить до раннего триаса . Крупные хищные ниши были заняты архозаврами ( а именно крокодилами и динозаврами ) в мезозое .
Ранние горгонопсиды в средней перми были довольно маленькими, с длиной черепа 10–15 см (4–6 дюймов), [1] тогда как некоторые более поздние роды достигли массивных, медвежьих размеров, причем самым крупным была Inostrancevia, достигавшая до 3,5 м (11 футов) в длину и 300 кг (660 фунтов) массы тела. [2] Тем не менее, мелкие горгонопсиды оставались многочисленными вплоть до вымирания (хотя мелкие виды на самом деле могут представлять собой молодые особи других таксонов). [1]
Как и другие пермские терапсиды, горгонопсиды развили несколько характеристик млекопитающих. Они могли включать парасагиттальную походку (конечности были ориентированы вертикально и двигались параллельно позвоночнику) в отличие от размашистой походки амфибий и более ранних синапсидов. Это изменение походки у терапсид, возможно, было связано с уменьшением размера хвоста и формулы фаланг [3] (количество костей на палец, которое у горгонопсид было 2.3.4.5.3, как у рептилий [4] ). Другие разработки включали волокнистую пластинчатую кортикальную кость и глубоко посаженные зубы. [3] Как и у рептилий, у горгонопсид отсутствует вторичное небо, разделяющее ротовую полость от носовой полости, что запрещает жевание.
Анатомия горгонопсов различается невероятно мало. [5] Многие виды отличаются неясными пропорциональными различиями, и, следовательно, более мелкие виды могут фактически представлять собой детенышей более крупных таксонов. Примечательно, что сошник на кончике морды различается у разных видов по степени его расширения, а также по положению, степени расхождения и форме трех гребней. [1] Обычно они имеют длинный и узкий череп. [4] Молодые Rubidgea, по-видимому, имели морды шире, чем длиннее. [6] В отличие от эутериодонтов, затылочная кость (в задней части черепа) прямоугольная (шире, чем выше) и вогнутая, а не треугольная. [7] : 279
Мозг горгонопсии, как и у других терапсид , не относящихся к млекопитающим , не имеет расширения неокортекса , имеет относительно большой задний мозг по сравнению с передним мозгом, большой эпифизарный нерв (встречается у существ с теменным глазом на макушке), увеличенный гипофиз и общую вытянутую форму; в целом напоминает мозг рептилии . [8] Мозговая коробка также была скорее рептильной, а также сравнительно меньше и не такая толстая , как у млекопитающих. [7] : 280 Флоккулус , доля мозжечка , пропорционально велика и связана с вестибулоокулярным рефлексом (который стабилизирует взгляд при движении головы). Судя по ориентации полукружных каналов в ухе (которые должны быть ориентированы параллельно земле), голова горгонопсидного образца GPIT/RE/7124 была наклонена вперед примерно на 41°, увеличивая перекрытие между полями зрения двух глаз и улучшая бинокулярное зрение — полезно для хищника. В отличие от рептилий или млекопитающих , полукружные каналы плоские, вероятно, потому, что они были зажаты между опистотической ( внутренней ушной костью) и надзатылочной костями. [8]
Как и многие млекопитающие, горгонопсы были гетеродонтами , с четко выраженными резцами , клыками и заклыковыми зубами, гомологичными премолярам и молярам . [1] У них было пять резцов в верхней челюсти (у большинства первые три были одинакового размера, а последние два были короче) и четыре в нижней. [7] : 17–18
У большинства горгонопсов резцы были большими, а верхние клыки были удлинены в сабли, очень похожие на таковые у более поздних саблезубых кошек . У некоторых горгонопсов были исключительно длинные верхние клыки, например, у Inostrancevia , а у некоторых из них на нижней челюсти был фланец, закрывающий кончик клыка, когда рот был закрыт. Сабли обычно интерпретируются как колющее или рубящее оружие, для которого требовалось чрезвычайно широкое раскрытие рта. Как верхние, так и нижние клыки Rubidgea были удлиненными, и животному требовалось еще большее раскрытие рта. [9] Рисунок зубцов горгонопсов был больше похож на рисунок динозавров- теропод , чем на рисунок других синапсид. [10] На нёбе также есть бугры и гребни, которые часто имеют функциональные зубы, которые могли использоваться для удержания сопротивляющейся добычи, отводя эти мощные силы от хрупких клыков. Похожие гребни были обнаружены у махайродонта Homotherium . [7] : 280 Постклыковые зубы были уменьшены как по размеру, так и по количеству; у многих рубиджий (поздних горгонопсов) не было постклыковых зубов в нижней челюсти, [11] а у Clelandina они полностью отсутствовали. [6]
Горгонопсы были полифиодонтами , и зубы росли непрерывно на протяжении всей жизни особи. [12] Как и у некоторых терапсид, в то время как был один функциональный клык, другой клык рос, чтобы заменить его, когда он неизбежно отламывался. Левая и правая стороны челюстей не обязательно должны были быть синхронными, так что, например, первый клык с левой стороны мог быть функциональным, в то время как первый клык с правой стороны все еще рос. [12] Такой метод мог быть использован для того, чтобы всегда иметь набор функциональных клыков, так как наличие одного или никакого клыка серьезно затруднило бы охоту, а рост таких больших зубов занял бы много времени. С другой стороны, поскольку функциональный клык обычно находится в переднем зубном гнезде (вместо того, чтобы одинаково встречаться в обоих гнездах), возможно, что замена клыка происходила конечное число раз, и животное в конечном итоге осталось бы с одним постоянным набором функциональных клыков в этих гнездах. В 1984 году британские палеонтологи Дорис и Кеннет Кермак предположили, что клыки росли, чтобы соответствовать размеру черепа, и постоянно ломались, пока животное не перестало расти, и что горгонопсии имели раннюю версию конечной замены зубов, демонстрируемую у многих млекопитающих. Модели замены зубов других зубов неясны. [9] Зубы после клыков заменялись медленнее, чем другие зубы, вероятно, из-за их отсутствия функциональной значимости. [1]
Семь шейных позвонков (в шее) имеют одинаковый размер, за исключением последнего, который короче и ниже; есть один атлант и один аксис . Как и у саблезубых кошек, шея длинная с хорошо развитыми мышцами, которые были бы особенно полезны, когда клыки были погружены в животное. Как и у других ранних синапсидов, у горгонопсов есть один затылочный мыщелок , а сочленение (суставы) шейных позвонков в целом рептильное, допускающее боковое движение головы, но ограничивающее движение вверх и вниз. Последний шейный по форме больше похож на спинные позвонки . [7] : 291–293
Спинные позвонки имеют форму катушки и выглядят примерно одинаково. Остистые отростки круто выступают из центра и имеют острые кили на передней и задней сторонах. В отличие от эутериодонтов, горгонопсы не имеют выраженных поясничных позвонков . Тем не менее, спинные позвонки, соответствующие этой серии, похожи на поясничные позвонки саблезубых кошек с круто ориентированными зигопофазами, полезными для стабилизации нижней части спины, особенно при придавливании сопротивляющейся добычи. [7] : 293–295
Есть три крестцовых позвонка , и ряд прикреплен к тазу первым позвонком. Таз рептильный, с разделенными подвздошной костью , седалищной костью и лобковой костью . Бедренная кость слегка S-образной формы, короткая, но длиннее и тоньше плечевой кости . У большинства большеберцовая и малоберцовая кости сильно изогнуты друг в друга, а большеберцовая кость более прочная, чем малоберцовая. [7] : 295–299 Сустав между лодыжкой и пяточной костью, возможно, был несколько подвижным. Пятый палец как на руках, так и на ногах не был прикреплен к запястью / предплюсне , а вместо этого соединялся непосредственно с локтевой / пяточной костью. [13]
В 1876 году первые останки горгонопсов были идентифицированы в группе Бофорта супергруппы Кару в Южной Африке биологом и палеонтологом Ричардом Оуэном . Он классифицировал окаменелости как Gorgonops torvus , объединив греческое слово Gorgon , мифологическое животное, со словом óps ( ὄψ ), что означает «аспект». [14] В Африке горгонопсы также были найдены в обнажениях Кару в долине Рухуху в Танзании, долине Верхней Луангвы в Замбии и Чивете в Малави . [7] : 7
Горгонопсии были впервые идентифицированы в России в 1890-х годах в местности Соколки на Северной Двине в Сибири под руководством русского палеонтолога Владимира Прохоровича Амалицкого . В посмертной публикации он был описан как Inostrancevia alexandri , и это один из самых известных и крупных горгонопсий. С тех пор было описано всего несколько российских таксонов: Pravoslavlevia , Sauroctonus , Viatkogorgon , Suchogorgon и Nochnitsa . [15] Один из названных русских родов, Leogorgon , в настоящее время рассматривается как nomen dubium . [6]
Горгонопсии явно отсутствуют за пределами этих двух областей. [15] В 1979 году китайский палеонтолог Ян Чжунцзянь описал китайского горгонопсия « Wangwusaurus tayuensis » на основе зубов из позднепермской формации Цзиюань, [16] но в 1981 году палеонтологи Дениз Сигоньо-Рассел и Ай-Лин Сан обнаружили, что назначенный материал представляет собой случайную совокупность, из которой только два имеют хотя бы отдаленное сходство с горгонопсиями. [17] В 2011 году неполный набор зубов был обнаружен в местности в пределах Турфанской впадины , Синьцзян , на северо-западе страны. Ископаемый материал, хотя и тонкий, был описан в 2022 году палеонтологами Цзюнь Лю и Вань Яном и подтверждает, что он принадлежит горгонопсиду, датируемому верхней перми, который на самом деле жил на территории современного Китая. [18] В 2003 году индийские палеонтологи Сангхамитра Рэй и Сасвати Бандйопадхай отнесли некоторые фрагменты черепа из позднепермской формации Кундарам к горгонопсиду среднего размера, [19] хотя характеристики горгонопсида были также задокументированы у некоторых тероцефалов. [15] В 2008 году в позднепермской формации Моради в Нигере (одной из немногих низкоширотных позднепермских формаций, содержащих тетраподы) был обнаружен большой и, вероятно, рубиджеиновый фрагмент верхней челюсти и клык , что является первым свидетельством существования низкоширотного горгонопсида. [20]
После открытия Оуэн предположил, что Gorgonops и несколько других таксонов, описанных им из супергруппы Кару, были холоднокровными рептилиями, несмотря на то, что имели зубы, напоминающие зубы плотоядных млекопитающих. Он предложил классифицировать всех их в рамках недавно созданного отряда Theriodontia (который он поместил в класс Reptilia). Он решил подразделить Theriodontia на семейства на основе анатомии ноздрей (костных ноздрей) — «Mononarialia» для тех, у кого одно отверстие в черепе для носа, как у млекопитающих, «Binarialia» для тех, у кого два отверстия, как у рептилий, и «Tectinarialia» для Gorgonops , потому что его отверстие было закрыто толстой костной крышей [14] ( tectus по-латыни означает «покрытый, крытый, накрытый»). [21] В 1890 году английский натуралист Ричард Лидеккер сделал Gorgonops типовым видом семейства Gorgonopsidae. [b] [22] Британский палеонтолог Гарри Сили в 1895 году считал, что у Gorgonops отсутствует отверстие в височной кости (temporal fenestra), что является диагностическим признаком Theriodontia, и поэтому возвысил Gorgonopsidae до Gorgonopsia, в отличие от Theriodontia. Он классифицировал все южноафриканские материалы, несущие как рептильные, так и млекопитающие черты, в отряд «Theriosuchia» и считал Gorgonopsia и Theriodontia подотрядами этого отряда. [23] Американский палеонтолог Генри Фэрфилд Осборн полностью переработал классификацию Reptilia в 1903 году и выделил две основные группы: Diapsida и Synapsida , [24] а в 1905 году южноафриканский палеонтолог Роберт Брум создал третью группу, Therapsida , для размещения «рептилий, похожих на млекопитающих», включая Theriodontia. Он также оспорил утверждение Сили и низвел Gorgonops обратно в Theriodontia, но поместил его в свою недавно созданную подгруппу Therocephalia , распустив Gorgonopsia. [25] В 1913 году, особенно в свете почти полного черепа G. torvus , обнаруженного преподобным Джоном Х. Уайтсом, Брум восстановил Gorgonopsia. [26]
Число южноафриканских родов быстро росло в 20 веке, во главе с Брумом, чья обширная работа по терапсидам Кару — с начала его карьеры в стране в 1897 году до его смерти в 1951 году — привела к описанию им 57 образцов голотипов горгонопсид и 29 родов. Многие из таксонов Брума позже были признаны недействительными. [27] Многие другие современные исследователи создали совершенно новые виды или роды на основе отдельных образцов. [7] : 57 Следовательно, горгонопсия стала предметом многих таксономических потрясений и является одной из самых проблемных групп синапсид. Поскольку анатомия черепа очень мало различается между таксонами, многие определяются на основе неопределенных пропорциональных различий, включая даже хорошо известных членов. Номинальные виды различаются преимущественно по признакам, которые, как известно, довольно сильно зависят от возраста особи, включая размер глазных орбит , длину морды и количество зубов после клыков. Таким образом, возможно, что некоторые таксоны являются синонимами друг друга и представляют собой разные стадии развития. [28]
Среди первых попыток организовать кладу были предприняты британским зоологом Дэвидом Мередитом Сиресом Уотсоном и американским палеонтологом Альфредом Ромером в 1956 году, которые разделили ее на двадцать семейств, из которых члены трех (Burnetiidae, Hipposauridae и Phthinosuchidae) больше не считаются горгонопсиями. [6] В 1970 году и снова в 1989 году, рассматривая преимущественно африканские таксоны, Сигоньо-Рассел опубликовал всеобъемлющую монографию о горгонопсии (определяя ее как инфраотряд ) и признал только два семейства: Watongiidae и Gorgonopidae. [29] Watongia была перенесена в Varanopidae в 2004 году канадскими палеонтологами Робертом Р. Рейсом и Мишелем Лореном . [30] Сигоньо-Рассел разделил Gorgonopidae на три подсемейства — Gorgonopsinae, Rubidgeinae и Inostranceviinae — и сократил число родов до двадцати трех. [29] В 2002 году российский палеонтолог Михаил Феодосиевич Ивахненко , рассматривая российские таксоны, вместо этого посчитал Gorgonopsia подотрядом и сгруппировал его вместе с Dinocephalia в отряд «Gorgodontia». Он разделил Gorgonopsia на надсемейства «Gorgonopioidea» (семейства Gorgonopidae, Cyonosauridae и Galesuchidae) и «Rubidgeoidea» (Rubidgeidae, Phtinosuchidae и Inostranceviidae). [31] В 2007 году биолог Ева В.И. Гебауэр в своем всестороннем обзоре горгонопсии (ее кандидатская диссертация) отвергла модель Ивахненко в пользу модели Сигоньо-Рассела, [7] : 57 и дополнительно сократила число родов до четырнадцати в дополнение к русским родам: Aloposaurus , Cyonosaurus , Aelurosaurus , Sauroctonus , Scyla, cognathus , Eoarctops , Gorgonops , « Dixeya » nasuta (под неофициальным nomen nudum « Njalila »), Lycaenops , Arctognathus , Aelurognathus , Sycosaurus , Clelandina и Rubidgea . [7] : 244 В целом модель Сигоньо-Рассела поддерживается, но нет единого мнения о том, какие роды можно отнести к каким подсемействам. [6] В 2015 году американский палеонтолог Кристиан Ф. Каммерер и его коллеги переописали Eriphostoma(который был обозначен как неопределенный териодонт) как горгонопсия, [32] и поглотил Scylacognathus и на следующий год Eoarctops . [6]
Первая филогения (генеалогическое древо) членов Gorgonopsia была опубликована в 2016 году американским палеонтологом Кристианом Ф. Каммерером, который специально исследовал Rubidgeinae и переописал как подсемейство, так и девять видов, которые он ему отнес (уменьшив число с тридцати шести видов). Каммерер также воскресил Dinogorgon , Leontosaurus , Ruhuhucerberus и Smilesaurus . Каммерер не был уверен, представляют ли Leontosaurus , Clelandina , Dinogorgon и Rubidgea один и тот же таксон или нет (для чего Dinogorgon имеет приоритет ), но он решил классифицировать их всех в трибе Rubidgeini в ожидании дальнейшего изучения. [6] В 2018 году Каммерер и российский палеонтолог Владимир Масютин выделили новый род Nochnitsa как наиболее базальный из известных горгонопсид и обнаружили, что все российские таксоны (за исключением Viatkogorgon , который находится в ауткладе) образуют совершенно отдельную кладу от африканских таксонов. [15] Также в 2018 году палеобиолог Ева-Мария Бендель, Каммерер и коллеги воскресили Cynariops . [1] В 2022 году Каммерер и его коллега-палеонтолог Брюс С. Рубидж описали Phorcys из Южной Африки. [33]
Synapsida традиционно делится на базальных « Pelycosauria » и производных Therapsida. Первые включают холоднокровных существ с размашистой походкой и предположительно более низким метаболизмом, которые развились в верхнем карбоне . В середине и конце 20-го века американский палеонтолог Эверетт К. Олсон исследовал разнообразие синапсидов в среднепермских формациях Сан-Анджело , Флауэрпот и Чикаша в Северной Америке и отметил, что разнообразие пеликозавров сократилось с шести до трех в этих формациях, и что они сосуществовали с несколькими фрагментарными образцами, которые он интерпретировал как терапсидов. Затем он предположил, что адаптивный переход от уровня пеликозавров к уровню терапсид произошел во время средней перми ( вымирание Олсона ); однако классификация этих «терапсидов» и возраст формаций с тех пор были оспорены. Таким образом, точное время захвата терапсид неясно, но шесть основных групп терапсид ( Biarmosuchia , Dinocephalia , Anomodontia , Gorgonopsia, Therocephalia и Cynodontia) эволюционировали 265 миллионов лет назад во время вордского яруса . [34] Самый старый образец горгонопсии — это частичная морда, принадлежащая неопределенному роду из зоны Eodicynodon Assemblage Zone бассейна Кару, примерно датируемая вордским ярусом. Phorcys, известный из самого нижнего конца зоны Tapinocephalus Assemblage Zone Кару , примерно датируемый немного позже границы вордского и кэпитенского ярусов, является самым древним идентифицируемым таксоном горгонопсии. [33]
Пермский период постепенно становился все суше и суше. В верхнем карбоне и нижней перми пеликозавры, по-видимому, цеплялись за вечно влажные угольные болота вблизи экватора (ископаемые остатки известны в пределах 10° по обе стороны от палеоэкватора); за этим примерно до 30° была обширная пустыня, которая простиралась до самого побережья, отделяя болота от умеренных регионов. К средней перми экваториальные леса перешли на сезонную влажную/сухую систему, но болота были связаны с умеренными зонами через прибрежные проходы вдоль Восточной Пангеи, что позволяло осуществлять кросс-континентальную миграцию из того, что сейчас является Южной Африкой, в то, что сейчас является Россией. Терапсиды, по-видимому, эволюционировали в этом сезонно влажном/сухом ландшафте, расширяясь даже в умеренные зоны. В этот момент синапсиды были единственными крупными наземными животными в своей среде обитания; и пеликозавры, возможно, не смогли адаптироваться к аридизации. Примерно во время вымирания пеликозавров терапсиды испытали большую адаптивную радиацию (все плотоядные), продолжавшуюся в верхней перми. [34]
На протяжении всей средней перми часто гигантские диноцефалы были доминирующими животными своих экосистем. Они исчезают из ископаемых останков во время массового вымирания Capitanian, вызванного вулканической активностью, которая сформировала китайские траппы Эмейшань . Точная причина их вымирания неясна, но их заменили горгонопсы и дицинодонты (которые начали значительно увеличиваться в размерах) и более мелкие тероцефалы. [35] Рубиджи были наиболее продвинутыми горгонопсами, и, следовательно, самыми массивными и крепко сложенными. [6]
Горгонопсы, вероятно, были активными хищниками. У рубиджейн особенно крепкий череп среди горгонопсов, сравнимый с черепами огромных макрохищников, которые используют свои черепа в качестве основного оружия, таких как мозазавры или некоторые тероподовые динозавры. Менее крепкие горгонопсы с более длинными клыками и гораздо более слабым укусом, такие как Smilesaurus или Inostrancevia , вместо этого, вероятно, использовали свои клыки для рубки, гораздо больше похожие на саблезубых кошек. Заклыки Clelandina были заменены гладким гребнем в отличие от дицинодонтов, у которых есть лезвиеобразный кератиновый гребень, и он, возможно, в основном преследовал добычу, которую мог проглотить целиком. Таксоны горгонопсов действительно сосуществовали друг с другом — до семи одновременно — и тот факт, что у некоторых рубиджейн есть заклыки, а у некоторых других современных нет, говорит о том, что они практиковали разделение ниши и преследовали разные виды добычи. [6]
Удлиненные клыки, как правило, считались инструментом в их охотничьей тактике. Челюстной шарнир горгонопсии был двухсочлененным и состоял из довольно подвижных и вращающихся костей, что позволяло им открывать рты невероятно широко — возможно, более чем на 90° — без необходимости расцеплять челюсть. [36] Альтернативно было высказано предположение (впервые в 2002 году биологами Блэром Ван Валкенбургом и Тайсоном Секко, хотя и в отношении кошек), что сабли эволюционировали в первую очередь из-за полового отбора как формы брачного показа . Это демонстрируется у некоторых современных видов оленей, но его трудно проверить, учитывая отсутствие живых саблезубых синапсидных хищников. У саблезубых кошек таксоны с длинными саблезубыми («кинжалозубыми»), как полагают, были охотниками-преследователями , тогда как таксоны с короткими зубами («скимитарозубыми»), как полагают, были хищниками-засадниками . [37] Предполагается, что среди кошек с кинжалозубами эти хищники убивали жертву, нанося точный удар по горлу после захвата, но горгонопсы могли быть менее точными в нанесении укуса, вооруженные челюстями и расположением зубов рептилий. Вместо этого горгонопсы, возможно, использовали тактику укуса и отступления: хищник нападал на свою добычу из засады и делал из нее большой и изнурительный укус, а затем следовал за жертвой, пытаясь убежать, прежде чем поддаться своей травме, после чего горгонопсы наносили смертельный укус. Поскольку задние клыки были редуцированы или полностью отсутствовали, мясо насильно отрывалось от туши и проглатывалось целиком. [36] Предполагается, что эта стратегия «прокола-вытягивания» также использовалась динозаврами-тероподами. [10]
Горгонопсии, наряду с другими ранними плотоядными, а также крокодилами, в основном полагались на «кинетико-инерционную систему» (КИ) укуса добычи, в которой крыловидные и височные мышцы быстро зажимали челюсти, используя импульс и кинетическую энергию челюстей и зубов, чтобы схватить жертву. Млекопитающие плотоядные, включая саблезубых кошек, вместо этого полагались в основном на «систему статического давления» (СП), в которой височные и жевательные мышцы производят сильную силу укуса, чтобы убить добычу. [11] Височная и жевательная мышцы разделились только у млекопитающих, а у горгонопсий вместо этого была мышца, тянущаяся от нижней стороны крыши черепа , обратно к чешуйчатой кости (в задней части черепа) и через скулы. Часть, закрепленная щеками, стабилизировала челюстную кость и позволяла ей двигаться из стороны в сторону при закрытии. Это могло быть очень важно для укуса, поскольку скулы становились сильнее по мере того, как клыки становились длиннее. [7] : 278
Более мелкие горгонопсы, такие как Cyonosaurus (который на самом деле может представлять собой молодую особь другого вида), имели грацильные черепа и сабли и, возможно, действовали во многом как шакалы и лисы . Более крупные горгонопсы, такие как Gorgonops , имели длинные крепкие морды с сильно расширенными щеками, которые поддерживали сильные крыловидные кости и мощный укус KI. У Arctognathus среднего размера был коробчатый череп и, как следствие, мощная морда, которая позволяла совершать сильные сгибательные и крутильные движения, а также сочетать элементы укуса KI и SP. Даже более крупные горгонопсы, такие как Arctops , имели более короткую и выпуклую морду, как у более раннего сфенекодонта Dimetrodon , и могли быстро сжимать челюсти при широком раскрытии (что было необходимо, учитывая длинные клыки). Еще более крупные Rubidgeinae имели чрезвычайно мощные, крепко сложенные, укрепленные черепа с широкими мордами, сильно выступающими щеками и чрезвычайно длинными зубами; сабли Rubidgea atrox длиннее зубов Tyrannosaurus . [11]
В отличие от млекопитающих плотоядных, горгонопсы (и тероцефалы) имели редуцированные или полностью отсутствующие заклыки, и челюсть, вероятно, не могла оказывать сдвигающее давление, необходимое для дробления костей, чтобы открыть доступ к костному мозгу . [38] В значительной степени было неясно, развился ли костный мозг у пермских синапсидов (рыбы и многие амфибии в настоящее время его лишены), но в 2021 году было показано, что раннепермские амфибии Seymouria и Discosauriscus, вероятно, имели кроветворный (производящий красные кровяные клетки) костный мозг в конечностях. [39]
Горгонопсы считаются строго наземными . [40] Считается, что они могли передвигаться прямой походкой, похожей на ту, которую используют крокодилы, конечности располагались почти вертикально, а не горизонтально, как при раскинувшейся походке ящериц. Суставная впадина на лопатке сильно наклонена к хвосту, поэтому конечности имели ограниченное движение вперед, и у них могла быть короткая длина шага. Ящерицы часто двигают позвоночником из стороны в сторону, чтобы увеличить длину шага, но более вертикально ориентированные фасеточные суставы, соединяющие позвонки у горгонопсов, сделали бы позвоночник более жестким и устойчивым, затрудняя такое движение. [7] : 259–260
Горгонопсидный плечевой сустав имеет весьма необычную конфигурацию. Головка плечевой кости, которая соединяется с плечом, длиннее суставной впадины, поэтому она не могла поместиться в полость. Следовательно, они могли быть прикреплены большой массой хряща, при этом плечевая кость совершала вращательное движение по суставной впадине. Это теоретически могло бы сделать угол между плечевой костью и суставной впадиной где-то от 80 до 145°, если смотреть на животное. Если бы угол был на нижнем конце, это был бы довольно прочный сустав, позволяющий дельтовидным мышцам прилагать большую силу через переднюю конечность, например, при придавливании сопротивляющейся добычи или удерживании туши при отрывании плоти. Если бы плечевая кость была расположена под большим углом, это могло бы обеспечить улучшенное вытяжение вперед и назад (вдоль длинной оси) и, таким образом, большую длину шага, что полезно при атаке или коротких преследованиях. Лопатка расширяется в стороны животного (выступает латерально), также обеспечивая большое прикрепление для дельтовидных мышц. Все лопаточно-плечевые мышцы имели сильно развитые присоединения, особенно дельтовидные. При вытягивании передних конечностей дельтовидные мышцы могли поднять переднюю сторону (передний край) плечевой кости, а клювовидно-плечевая мышца опустила заднюю сторону (задний край). При отведении передней конечности грудная мышца могла отодвинуть передний край вниз, а подлопаточная мышца подтянула задний край вверх. [7] : 260–264
Тазовый сустав имеет обычную шаровидную конфигурацию. Несколько уплощенная головка бедренной кости теоретически могла бы входить в вертлужную впадину под широким диапазоном углов. В 1982 году палеонтолог Том С. Кемп предположил, что ранние териодонты, включая горгонопсов, могли размещать бедренную кость как под горизонтальным углом при размашистой походке, так и под более вертикальным углом при прямой походке. Он сравнил локомоторные привычки этих существ с крокодилами, которые используют размашистую походку на коротких дистанциях, но переключаются на прямую при беге или перемещении на большие расстояния. Хотя бедро образца GPIT/RE/7113, по-видимому, анатомически занимает промежуточное положение между диметродоном и млекопитающими — с подвздошной костью, расширенной больше в направлении головы, чем хвоста, и несколько уменьшенной лобковой костью — puboischiofemoralis (большая мышца, имеющаяся только у рептилий, которая идет от таза до бедренной кости) широко прикреплена к нижней стороне лобковой кости и седалищной кости , что позволило бы ей производить сильную приводящую силу (прижимая ноги ближе к телу), полезную при размашистой походке. Также возможно, что горгонопсы в первую очередь задействовали эту мышцу, схватывая сопротивляющуюся добычу. [7] : 264–270 Голени относительно короткие по сравнению с бедренной костью, что говорит о том, что горгонопсы не были хорошо приспособлены для бега на большие расстояния. [7] : 298–299
Что касается того, как ступни располагались на земле, горгонопсы являются единственными ранними терапсидами, у которых наблюдаются эктатаксония (последний палец несет наибольшую нагрузку), гомоподия (следы стоп и ладоней выглядят одинаково) и полуплантиградия (в некоторой степени ступни располагались плашмя на земле). [41] Эти адаптации могли сделать горгонопсов более быстрыми и ловкими, чем их добыча. [36] У горгонопсов были довольно ловкие пальцы, что указывает на способность хватать как руками, так и ногами, возможно, для захвата сопротивляющейся добычи, чтобы предотвратить чрезмерную нагрузку на клыки и последующее их разрушение или поломку, когда они вонзаются в жертву. [13]
В отличие от эутериодонтов, но подобно некоторым эктотермным существам сегодня, все горгонопсы обладали пинеальным глазом на макушке головы, который используется для обнаружения дневного света (и, таким образом, оптимальной температуры для активности). Вполне возможно, что другие териодонты утратили его из-за эволюции либо эндотермии, либо внутренне светочувствительных ганглиозных клеток сетчатки в глазах — в тандеме с потерей цветового зрения и переходом к ночному образу жизни — или и того, и другого. [42] Долгое время предполагалось, что ночное поведение возникло у млекопитающих ( ночное бутылочное горлышко ), но большой размер орбиты и наличие склеротических колец у многих ранних синапсид, простирающихся еще до карбона, предполагают, что способность выходить на улицу в условиях низкой освещенности развилась гораздо раньше. Основываясь на этих аспектах, образец SAM-PK-K10034 мог иметь мезопическое зрение , а Cyonosaurus скотопическое или фотопическое зрение . [43] Диаметры склеротических колец у малого Viatkogorgon пропорционально велики, с внутренним диаметром 1,5 см (0,6 дюйма) и внешним диаметром 2,3 см (0,9 дюйма), по сравнению с диаметром 2,8 см (1,1 дюйма) для самой глазницы, что предполагает, что он совершал преимущественно ночные вылазки. [15] Среди горгонопсов рубиджеина Clelandina имеет необычно маленькие склеротические кольца, что указывает на то, что она имела фотопическое зрение и была строго дневной ; Каммерер предположил, что разделение ниши среди рубиджеин (поскольку в одной области сосуществовало до семи различных таксонов) отчасти принимало форму различных видов, активных в разное время суток, но склеротические кольца были идентифицированы только у Clelandina среди этого подсемейства, что делает эту гипотезу весьма спекулятивной. [6]
У горгонопсов довольно короткая носовая полость, как у пеликозавров, но она имеет многочисленные продольные гребни позади внутренних ноздрей (которые соединяют носовую полость с горлом); поскольку вдыхаемый воздух не проходил через них, их обычно интерпретируют как обонятельные носовые раковины, и они давали горгонопсам довольно высокоразвитое обоняние. [44] У горгонопсов был вомероназальный орган («орган Якобсона») — часть дополнительной обонятельной системы , — который мог располагаться у основания носовой перегородки ; в отличие от дицинодонтов и тероцефалов, по-видимому, имелся канал, соединяющий орган со ртом, что указывает на его функциональность у горгонопсов. [45]
Ранние териодонты (включая горгонопсов), возможно, обладали барабанной перепонкой , в отличие от более ранних пеликозавров, на что указывает редукция соединения между квадратной костью (на челюстном шарнире) и крыловидной костью (на нёбе ), что позволяло квадратной кости независимо вибрировать до некоторой степени. Это могло позволить обнаруживать воздушные звуки с низкой амплитудой менее 1 мм (0,039 дюйма), но барабанная перепонка поддерживалась хрящом или связками вместо кости. Если это так, то постдентальные кости (которые у ранних млекопитающих образуют кости среднего уха ) должны были отделиться от зубной кости (челюстной кости); ископаемая летопись горгонопсов, по-видимому, указывает на то, что постдентально-дентальное соединение было редуцировано. Хотя, учитывая специализацию, необходимую для кусания, состояние изолирующей квадратной кости у горгонопсов можно было бы альтернативно объяснить как стрептостилию (вращающуюся квадратную кость) для расширения щели, а не для облегчения слуха. [3]
Между ранними пеликозаврами и терапсидами произошел крупный анатомический сдвиг, который, как предполагается, был связан с повышением метаболизма и возникновением гомеотермии (поддержанием высокой температуры тела). Эволюция вторичного неба и отделение рта от носовой полости могли повысить эффективность вентиляции, связанную с высоким уровнем аэробной активности; у горгонопсов не было костного вторичного неба, но, возможно, оно было из мягкой ткани. Тем не менее, вторичное небо могло вместо этого способствовать потреблению большого количества пищи за один раз, а не вентиляции. Реорганизация скелета (от раскинувшейся до парасагиттальной походки) была постулирована как показатель наличия диафрагмы и , таким образом, также улучшения вентиляции для аэробной активности; но вместо этого это могло быть связано с увеличением ускорения или ловкости, что не обязательно равносильно интенсивной аэробной активности, как у крокодилов. Фиброзная пластинчатая кортикальная кость, которая была у всех ранних терапсид, могла бы указывать на повышенную скорость роста, но это может быть не связано со скоростью метаболизма. [46]
Современные крупные рептилии естественным образом отдают тепло тела медленнее, чем мелкие, и считаются «инерционными гомеотермами», но они поддерживают низкую температуру тела 25–30 °C (77–86 °F). Если бы терапсидам требовалась более высокая температура тела 35–40 °C (95–104 °F), им нужно было бы либо быть эндотермами (генерирующими собственное тепло тела), либо иметь больший контроль над потерей тепла (то есть лучшая гомеотермия). Парасагиттальная походка могла способствовать последнему, так как она удерживала бы большую часть тела над землей, а также позволяла крови оставаться в брюшной полости вместо того, чтобы циркулировать через придатки, и то и другое уменьшало бы передачу тепла к земле и стабилизировало бы внутреннюю температуру . Уменьшенный хвост также уменьшил бы общую площадь поверхности животного, еще больше минимизируя потерю тепла. [47] Среди терапсид только эутериодонты (не горгонопсии) имеют респираторные носовые раковины , которые помогают удерживать влагу при вдыхании больших объемов воздуха, и их эволюция обычно связана с началом «млекопитающих» показателей потребления кислорода и зарождением эндотермии. [44]
Если горгонопсии были инертными гомеотермами, то не исключено, что у них были волосы. Морда обычно пронизана отверстиями (небольшими отверстиями, которые связаны с кровеносными сосудами), что может потенциально указывать на существование свободной кожи (в отличие от чешуи), волос, различных кожных желез (таких как потовые железы ) и усов ; однако некоторые рептилии демонстрируют схожий рисунок отверстий, которые вместо этого связаны с развитием зубов, а не кожи. [48]
Переднебоковая поверхность левой лучевой кости (кость предплечья) образца горгонопсии NHCC LB396 представляет собой круглое костное поражение, характеризующееся нерегулярными радиальными шипами, образованными кортикальной костью, окруженной тонким слоем поднадкостничной кости , которая быстро росла в течение одного вегетационного сезона. Это согласуется с периоститом, скорее всего, возникающим из поднадкостничной гематомы . Это специфическое состояние, а также быстрый темп роста больше напоминают млекопитающих и динозавров, чем крокодилов или варанов . Среди ранних синапсидов единственной другой отмеченной патологией является остеомиелит в нескольких группах пеликозавров. [49]
Губная (губная/щечная) сторона корня зуба функционального клыка RB382 представляет собой до 8 поражений, сгруппированных вдоль средней линии зуба, которые напоминают миниатюрные зубы с пульпой , дентином и тонким эмалевым покрытием. Они примерно круглые — с диаметрами от 0,3 до 3,9 мм (0,012–0,154 дюйма) — хотя они становятся менее круглыми около средней точки корня, пока не пройдут шейку зуба . Это примерно соответствует человеческому заболеванию одонтома , наиболее частому типу одонтогенной опухоли , которая ранее распространялась только несколько миллионов лет назад в ископаемой летописи. RB382, которому 255 миллионов лет, представляет собой самый старый известный случай одонтомы. [50]
Взрослая морда SAM-PK-11490 неопределенного вида горгонопсов средней перми имеет вставленный зуб от неопознанного животного. Кость образовала мозоль вокруг зуба, что указывает на то, что он зажил, и особь пережила нападение. Это либо произошло от хищника, а именно биармозухии , тероцефала или другого горгонопса, либо внутривидовой укус лица, как это обычно происходит у социальных хищников, таких как большие кошки или вараны, и это было предложено для нескольких вымерших линий, таких как тероподы, водные рептилии и саблезубые кошки. Социальный укус предназначен для утверждения доминирования или облегчения размножения, и, если это верно, предполагает, что по крайней мере некоторые горгонопсы средней перми были социальными плотоядными животными. Первоначально зуб был проигнорирован, поэтому неясно, насколько распространена эта патология на самом деле. [51]
После вымирания диноцефалов и (в Южной Африке) базальных тероцефалов Scylacosauridae и Lycosuchidae горгонопсии эволюционировали из мелких и необычных форм в крупных хищников высшего порядка . [c] В течение средней и верхней перми в Южной Африке дицинодонты были наиболее распространенными животными, тогда как парейазавры Deltavjatia и Scutosaurus были наиболее многочисленными в российских формациях, содержащих горгонопсов. [52] Во время верхней перми южноафриканская группа Бофорта представляла собой полузасушливую холодную степь с крупными сезонными ( эфемерными ) реками и поймами, дренирующими водные источники гораздо дальше на север в море Кару, с некоторыми случаями внезапных наводнений после внезапных сильных дождей; [53] [54] распределение карбонатов согласуется с современными отложениями каличе , которые формируются в климате со средней температурой 16–20 °C (61–68 °F) и 100–500 мм (3,9–19,7 дюйма) сезонных осадков. [54] Саларевская формация, содержащая горгонопсии, на западе России также, вероятно, отлагалась в полузасушливой среде с выраженными сезонными осадками и отличалась гигрофитными и галофитными растениями в прибрежных районах, а также более засухоустойчивыми хвойными деревьями на более высоких высотах. [55] Формация Моради была засушливой пустыней, в которой в основном доминировали капторинидные рептилии Moradisaurus и парейазавр Bunostegos . [20] Она отличалась хвойными деревьями вольтциана и по экологическим показателям была сравнена с внутренней пустыней Намиб или бассейном озера Эйр . [56]
Большинство горгонопсов вымерли в конце верхней перми во время пермско-триасового вымирания , которое было в первую очередь вызвано вулканизмом, который сформировал Сибирские траппы . Результирующий массивный всплеск парниковых газов вызвал быструю аридизацию из-за: температурного скачка (до 8–10 °C на экваторе, со средней экваториальной температурой 32–35 °C или 90–95 °F в начале триаса), кислотных дождей (с pH всего 2 или 3 во время извержения и 4 в глобальном масштабе, и последующей нехватки лесов в течение первых 10 миллионов лет триаса), частых лесных пожаров (хотя они уже были довольно распространены на протяжении всей перми) и потенциального разрушения озонового слоя (возможно, кратковременного увеличения бомбардировки УФ-излучением на 400% на экваторе и 5000% на полюсах). [57] Возможный образец Cyonosaurus предполагает, что некоторые более мелкие таксоны могли дожить до поздней перми или раннего триаса . [58] Среди терапсид мелкие тероцефалы и крупные травоядные аномодонты сумели пересечь границу перми и триаса и дожили соответственно до среднего и верхнего триаса , но только мелкие виды цинодонтов дожили до юрского периода, среди потомков которых были млекопитающие. Ниши , оставленные горгонопсидами открытыми, в конечном итоге были заполнены архозаврами ( включая крокодилов и динозавров ) на ранних стадиях триаса . [ 59]
{{cite journal}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )
Медиа, связанные с Горгонопсия на Wikimedia Commons
Данные, связанные с горгонопсиями на Wikispecies