Зауроподоморфа ( / ˌ s ɔːr ə ˌ p ɒ d ə ˈ m ɔːr f ə / [1] SOR -ə- POD -ə- MOR -fə ; от греческого означает «ящериценогие формы») — вымершая клада длинных -шеие, травоядные , ящеротазовые динозавры , в том числе зауроподы и их предковые родственники. Зауроподы обычно вырастали до очень больших размеров, имели длинные шеи и хвосты, были четвероногими и стали крупнейшими животными, когда-либо ходившими по Земле. Прозауроподы , предшествовавшие зауроподам, были меньше по размеру и часто могли ходить на двух ногах . Зауроподоморфы были доминирующими наземными травоядными на протяжении большей части мезозойской эры , от их происхождения в позднем триасе (приблизительно 230 млн лет назад ) до их упадка и исчезновения в конце мелового периода .
Зауроподоморфы были приспособлены к навигации выше, чем любое другое современное травоядное животное, что давало им доступ к высокой листве деревьев . Эта стратегия кормления поддерживается многими из их определяющих характеристик, таких как: легкий, крошечный череп на конце длинной шеи (с десятью или более удлиненными шейными позвонками ) и уравновешивающий длинный хвост (с одним-тремя дополнительными крестцовыми позвонками). .
Зубы у них были слабые, по форме напоминали листья или ложки (ланцетные или лопатчатые). Вместо скрежетания зубами у них были желудочные камни ( гастролиты ), похожие на желудочные камни монтульских птиц и крокодилов , которые помогали переваривать жесткие растительные волокна. Передняя часть верхнего рта изгибается вниз, образуя нечто, напоминающее клюв .
Один из самых ранних известных зауроподоморфов, Сатурналии , был маленьким и стройным (1,5 метра или 5 футов в длину); но к концу триаса они стали крупнейшими динозаврами своего времени и на протяжении всего юрского и мелового периода продолжали расти. В конечном итоге самые крупные зауроподы, такие как Supersaurus , Diplodocus Hallorum , Patagotitan и Argentinosaurus , достигали 30–40 метров (98–131 футов) в длину и 60 000–100 000 килограммов (65–110 коротких тонн США ) или более в массе.
Первоначально они были двуногими , но по мере увеличения размеров у них развилась четырехногая гравипортальная походка, приспособленная только к медленной ходьбе по суше, как у слонов . Ранние зауроподоморфы, скорее всего, были всеядными , поскольку их общий предок с другими ящерообразными линиями ( тероподами ) был хищником . Таким образом, их эволюция к травоядности шла рука об руку с увеличением размера и длины шеи.
У них также были большие ноздри (ноздри) и большой палец (затылок) с большим когтем , который, возможно, использовался для защиты, хотя их основной защитной адаптацией был их чрезмерный размер.
Зауроподоморфов можно выделить в группу на основании некоторых из следующих синапоморфий : [2]
Среди первых динозавров, появившихся в позднем триасе , [ 3] около 230 миллионов лет назад (Мья), они стали доминирующими травоядными к середине позднего триаса (во время норийского этапа). Их предполагаемое сокращение в раннем меловом периоде, скорее всего, является предвзятостью при отборе образцов окаменелостей, поскольку большинство окаменелостей известно из Европы и Северной Америки, но зауроподы по-прежнему оставались доминирующими травоядными животными на суше Гондваны . Распространение цветковых растений (покрытосеменных) и «продвинутых» птицетазовых , еще одной крупной группы травоядных динозавров ( известных своими высокоразвитыми механизмами жевания), скорее всего, не являются основным фактором сокращения численности зауропод на северных континентах . Как и все нептичьи динозавры , зауроподоморфы вымерли 66 млн лет назад, во время мел-палеогенового вымирания .
Самыми ранними и наиболее известными базальными зауроподоморфами являются Chromogisaurus novasi и Panphagia protos , оба из формации Ишигуаласто , датированные 231,4 миллиона лет назад (поздний карнийский возраст позднего триаса согласно ICS [4] [5] ). Некоторые исследования показали, что Eoraptor lunensis (также из формации Исчигуаласто), традиционно считающийся тероподом , является ранним представителем линии зауроподоморфов, что делает его самым базальным известным зауроподоморфом. [6]
Sauropodomorpha — одна из двух основных клад отряда Saurischia . Сестринская группа зауроподоморфов, Theropoda , включает в себя двуногих хищников, таких как велоцираптор и тираннозавр ; а также птицы . Однако зауроподоморфы также имеют ряд общих характеристик с Ornithischia , поэтому небольшое меньшинство палеонтологов , таких как Баккер , исторически отнесли оба набора травоядных животных к группе под названием «Phytodinosauria» или «Ornithischiformes».
В систематике Линнея Sauropodomorpha (что означает « формы ног ящерицы ») либо является подотрядом , либо не имеет ранга. Первоначально он был установлен Фридрихом фон Хюне в 1932 году, который разбил его на две группы: базальные формы внутри Prosauropoda и их потомки, гигантские Sauropoda .
Филогенетический анализ, проведенный Адамом Йейтсом (2004, 2006) и другими, твердо поместил зауропод в парафилетические «просауроподы». Недавние кладистические анализы позволяют предположить, что клада Prosauropoda , которая была названа Хуэне в 1920 году и определена Серено в 1998 году как все животные, более тесно связанные с Plateosaurus engelhardti , чем с Saltasaurus loricatus , [7] является младшим синонимом Plateosauridae, поскольку оба содержат одни и те же таксоны. [8] [9]
Большинство современных классификационных схем делят прозауроподов на полдюжины групп, которые развились отдельно от одной общей линии. Хотя у них есть ряд общих характеристик, эволюционные требования к жирафообразному лазанию высоко по деревьям могли вызвать конвергентную эволюцию , при которой сходные черты развиваются отдельно, потому что они столкнулись с одним и тем же эволюционным давлением, вместо ( гомологических ) черт, полученных от общего. предок. [10]
Кладограмма по Novas et al. , 2011: [9]
Филогенетический анализ Otero et al. В 2015 году было обнаружено, что Sauropodomorpha находится в политомии с Agnosphitys и Theropoda внутри Eusaurischia , с Herrerasauridae и Eoraptor, внешними по отношению к нему, внутри Saurischia . [11] Большой филогенетический анализ ранних динозавров, опубликованный Мэтью Бэроном, Дэвидом Норманом и Полом Барреттом (2017) в журнале Nature, дал новое определение Sauropodomorpha и Saurischia и выявил Herrerasauridae как сестринскую группу Sauropodomorpha внутри Saurischia. Это произошло в результате предполагаемого удаления Theropoda из Saurischia и образования Ornithoscelida , клады, содержащей Theropoda и Ornithischia . [12]
Ниже представлена кладограмма базальных зауроподоморф по Мюллеру, 2019 г. [13]
Сравнение склеральных колец нескольких родов зауроподоморфов ( Diplodocus , Lufengosaurus , Nemegtosaurus , Plateosaurus и Riojasaurus ) и современных птиц и рептилий позволяет предположить, что они, возможно, были катемерными и активными в течение дня с короткими интервалами. [14]
Зауроподоморфы достигли возраста половой зрелости задолго до того, как стали взрослыми особями. [15] [16] Исследование Griebeler et al. (2013) пришли к выводу, что максимальные темпы роста зауроподоморфов сопоставимы с темпами роста скороспелых птиц и черного носорога, но ниже, чем темпы роста средних млекопитающих. [16]
Давняя гипотеза заключалась в том, что ранние зауроподоморфы были плотоядными, как и ожидалось от большинства ранних динозавров. Эта гипотеза подтверждается нынешним базальным зауроподоморфом Buriolestes и его плезиоморфными тероподоподобными зубами. [17] Зубы более производных зауроподоморфов, таких как Eoraptor , Panphagia и Pampadromaeus, лучше подходят для травоядной (или, возможно, всеядной) диеты. [18] Независимо от филогенетического положения герреразавридов или эорапторов (которые находятся в движении), [18] [19] [20] реконструкции предкового состояния восстанавливают плотоядность как предков зауроподоморфов. [17]