stringtranslate.com

Диплодок

Диплодок ( / d ɪ ˈ p l ɒ d ə k ə s / , [3] [4] / d aɪ ˈ p l ɒ d ə k ə s / , [4] или / ˌ d ɪ p l oʊ ˈ d oʊ kəs / [3] ) — род диплодоцидных динозавров - зауроподов , окаменелости которых впервые были обнаружены в 1877 году С.В. Уиллистоном . Родовое название, придуманное Отниэлем Чарльзом Маршем в 1878 году, представляет собой неолатинский термин, полученный из греческого διπλός ( diplos ) «двойной» и δοκός ( dokos ) «луч», [3] [5] в отношении двухбалочного шевронные кости , расположенные в нижней части хвоста, считались тогда уникальными.

Род динозавров обитал на территории современного среднего запада Северной Америки, в конце юрского периода . Это одна из наиболее распространенных окаменелостей динозавров, обнаруженных в средней и верхней части формации Моррисон примерно между 154 и 152 миллионами лет назад, в конце кимериджского периода . [6] Формация Моррисон описывает окружающую среду и время, в котором доминировали гигантские динозавры-зауроподы, такие как апатозавр , барозавр , брахиозавр , бронтозавр и камаразавр . [7] Его большие размеры, возможно, служили сдерживающим фактором для хищников аллозавра и цератозавра : их останки были найдены в тех же слоях , что позволяет предположить, что они сосуществовали с диплодоками .

Диплодок — один из самых легко узнаваемых динозавров, с его типичной формой зауропода, длинной шеей и хвостом, а также четырьмя крепкими ногами. На протяжении многих лет это был самый длинный известный динозавр.

Описание

Размеры Diplodocus carnegii (оранжевый) и D. hallorum (зеленый) по сравнению с человеком.

Среди самых известных зауроподов диплодокы были очень крупными четвероногими животными с длинной шеей и длинными хлыстообразными хвостами. Их передние конечности были немного короче задних, что приводило к преимущественно горизонтальной позе. Скелетную структуру этих длинношеих и длиннохвостых животных, поддерживаемых четырьмя крепкими ногами, сравнивают с консольными мостами . [8] Фактически, D. carnegii в настоящее время является одним из самых длинных динозавров, известных по полному скелету, [8] с общей длиной 24–26 метров (79–85 футов). [9] [10] Современные оценки массы D. carnegii обычно находятся в диапазоне 12–14,8 метрических тонн (13,2–16,3 коротких тонны). [9] [11] [10]

Diplodocus Hallorum , известный по частичным останкам, был еще крупнее и, по оценкам, был размером с четырех слонов . [12] Впервые описанный в 1991 году, первооткрыватель Дэвид Джилетт рассчитал, что его длина составляет 33 м (110 футов) на основе изометрического масштабирования с помощью D. carnegii . Однако позже он заявил, что это маловероятно, и оценил его длину в 39–45 метров (130–150 футов), предполагая, что некоторые особи могли достигать длины 52 м (171 фут) и весить от 80 до 100 метрических тонн. [13], что делает его самым длинным из известных динозавров (за исключением тех, которые известны по чрезвычайно плохим останкам, таких как амфикоэлии или мараапунизавры ). Позже расчетная длина была пересмотрена в сторону уменьшения до 30,5–35 м (100–115 футов), а затем до 29–33,5 м (95–110 футов) [14] [15] [16] [10] [9] на основе результатов. это показывает, что Джилетт изначально неправильно разместил позвонки 12–19 как позвонки 20–27. Оценки веса, основанные на пересмотренной длине, достигают 38 метрических тонн (42 коротких тонны) [14] , хотя совсем недавно, по словам Грегори С. Пола, D. Hallorum длиной 29 м (95 футов) весил 23 фунта. метрические тонны (25 коротких тонн) массы тела. [9] Исследование, проведенное в 2024 году, позже показало, что масса D. hallorum длиной 33 м (108 футов) составляет всего 21 метрическую тонну (23 коротких тонны), хотя исследование показало, что это соответствует только среднему размеру взрослой особи, а не выше среднего. или максимальный размер тела. [17] Было обнаружено, что почти полный скелет D. carnegii в Музее естественной истории Карнеги в Питтсбурге, штат Пенсильвания , на котором в основном основаны оценки размеров D. hallorum , также обнаружил, что 13-й хвостовой позвонок произошел от другого динозавра, метавшего оценки размеров D. Hallorum еще больше расходятся. Хотя такие динозавры, как Суперзавр, вероятно, были длиннее, ископаемые останки этих животных лишь фрагментарны, и D. Hallorum до сих пор остается одним из самых старых известных динозавров. [14] [18] [17]

Хвостовые позвонки D. carnegii с двухлучевыми шевронными костями, к которым относится название рода, Музей естественной истории, Лондон.

Диплодок имел чрезвычайно длинный хвост, состоящий примерно из 80 хвостовых позвонков , [19] что почти вдвое больше, чем у некоторых более ранних зауроподов (например, у шунозавра с 43), и гораздо больше, чем у современных макронарий (таких как Камаразавр с 53). Существуют некоторые предположения относительно того, могла ли она выполнять защитную [20] или шумовую функцию (щелкая им, как кнутом ) [21] или, как было предположено совсем недавно, тактильную функцию. [22] Хвост, возможно, служил противовесом шее. Средняя часть хвоста имела «двойные балки» (шевронные кости причудливой формы на нижней стороне, что и дало диплодоку название). Возможно, они обеспечивали поддержку позвонков или, возможно, предотвращали разрушение кровеносных сосудов, если тяжелый хвост животного прижимался к земле. Эти «двойные лучи» также наблюдаются у некоторых родственных динозавров. Первоначально считалось, что шевронные кости этой конкретной формы принадлежат только Диплодоку ; с тех пор они были обнаружены у других членов семейства диплодоцидов , а также у недиплодоцидных зауроподов, таких как Mamenchisaurus . [23]

Реконструкция D. carnegii с горизонтальной шеей, гибким хлыстовым хвостом, ороговевшими шипами и ноздрями, расположенными низко на морде.

Как и у других зауроподов, кисть (передние «ступни») диплодока были сильно модифицированы: кости пальцев и кистей располагались в вертикальную колонну, имеющую в поперечном сечении форму подковы . У диплодоков отсутствовали когти на всех пальцах передних конечностей, кроме одного, и этот коготь был необычно большим по сравнению с другими зауроподами, сплющенным из стороны в сторону и отделенным от костей руки. Функция этого необычно специализированного когтя неизвестна. [24]

Никогда не было найдено ни одного черепа, который можно было бы с уверенностью отнести к диплодоку , хотя черепа других диплодоцидов, тесно связанных с диплодоками (таких как галеамопус ), хорошо известны. Черепа диплодоцидов были очень маленькими по сравнению с размерами этих животных. У диплодока были маленькие, похожие на колышки зубы, направленные вперед и присутствующие только в передних отделах челюстей. [25] Его черепная коробка была маленькой, а шея состояла как минимум из 15 позвонков . [26]

Диплодок сп. масштабные формы. Эти формы чешуек включают (1) прямоугольную, (2) яйцевидную и куполообразную, (3) дугообразные ряды чешуек, (4) шаровидную.

Кожа

Открытие частичных отпечатков кожи диплодоцидов в 1990 году показало, что некоторые виды имели узкие, заостренные, ороговевшие шипы, очень похожие на те, что есть у игуаны . Шипы могли достигать 18 сантиметров (7,1 дюйма) в длину на «хлыстовой» части хвоста, а также, возможно, вдоль спины и шеи, как и у гадрозаврид . [27] [28] Шипы были включены во многие недавние реконструкции Диплодока , в частности, « Прогулки с динозаврами» . [29] В первоначальном описании шипов отмечалось, что экземпляры в карьере Хоу возле Шелла, штат Вайоминг, были связаны со скелетными остатками неописанного диплодоцида, «напоминающего диплодока и барозавра ». [27] Образцы из этого карьера с тех пор были отнесены к Kaatedocus siberi и Barosaurus sp., а не к Diplodocus . [6] [30]

Ископаемая кожа Diplodocus sp., обнаруженная в карьере Дня матери , имеет несколько различных типов чешуйчатой ​​формы, включая прямоугольную, многоугольную, галечную, овальную, куполообразную и шаровидную. Эти чешуйки различаются по размеру и форме в зависимости от их расположения на покровах: самые маленькие из них достигают около 1 мм, а самые большие - 10 мм. Некоторые из этих чешуек имеют ориентацию, которая может указывать на то, где они находились на теле. Например, яйцевидные чешуи плотно сгруппированы вместе и похожи на чешуи современных рептилий, расположенные сверху. Другая ориентация окаменелости состоит из изогнутых рядов квадратных чешуек, которые прерывают близлежащие полигональные чешуйчатые узоры. Отмечается, что изогнутые ряды чешуи похожи на ориентацию чешуек, наблюдаемую вокруг конечностей крокодила , что позволяет предположить, что эта область также могла возникнуть вокруг конечности диплодока . Сама ископаемая кожа имеет небольшие размеры, достигая менее 70 см в длину. Из-за огромного разнообразия чешуек, наблюдаемого на такой небольшой территории, а также из-за того, что чешуя меньше по сравнению с другими окаменелостями чешуи диплодоцидов, а также из-за присутствия небольшого и потенциально «молодого» материала в карьере Дня матери, предполагается, что что кожа произошла от маленького или даже «ювенильного» диплодока . [31]

Открытие и история

Костяные войны иДиплодок длинный

Первое упоминание о диплодоке происходит из карьера Маршалла П. Фелча в Гарден-Парке недалеко от Каньон-Сити , штат Колорадо , когда несколько окаменелостей были собраны Бенджамином Маджем и Сэмюэлем Венделлом Уиллистоном в 1877 году. Первый экземпляр (YPM VP 1920) был очень неполным и состоял только из из двух полных хвостовых позвонков, шеврона и нескольких других фрагментарных хвостовых позвонков. Образец был отправлен в Йельский музей Пибоди , и палеонтолог Отниел Чарльз Марш назвал его Diplodocus longus ( « длинный двойной луч») в 1878 году . собрать и описать как можно больше ископаемых таксонов. [33] Хотя к D. longus было отнесено несколько более полных экземпляров , [34] [35] детальный анализ показал, что этот типовой экземпляр на самом деле сомнительный, что не является идеальной ситуацией для типового вида хорошо известного рода. как Диплодок . Рассматривалась петиция в Международную комиссию по зоологической номенклатуре , в которой предлагалось сделать D. carnegii новым типовым видом. [6] [36] Это предложение было отклонено МКЗН, и D. longus был сохранен как типовой вид. [37]

Хотя типовой экземпляр был очень фрагментарным, несколько дополнительных окаменелостей диплодоцидов были собраны в карьере Фелча с 1877 по 1884 год и отправлены Маршу, который затем отнес их к D. longus . Один экземпляр ( USNM V 2672), полный сочлененный череп, нижние челюсти и частичный атлас, был собран в 1883 году и стал первым зарегистрированным полным черепом диплодоцидов. [38] [39] Чопп и др. Анализ поместил его в 2015 году как неопределенный диплодоцин из-за отсутствия совпадения с каким-либо диагностическим посткраниальным материалом Diplodocus , как и судьба всех черепов, отнесенных к Diplodocus . [6]

Вторая гонка динозавров иДиплодок карнегии

Барнум Браун (слева) и Генри Осборн (справа) раскапывают бедренную кость Diplodocus Hallorum (AMNH 223), 1897 год.
Несколько элементов относятся к Diplodocus longus , в том числе хвостовой тип внизу, как показано в Marsh, 1896. [40]

После окончания Войн костей многие крупные учреждения на востоке Соединенных Штатов были вдохновлены изображениями и находками Марша и Коупа и собрали свои собственные коллекции окаменелостей динозавров. [33] Конкуренция за установку первого скелета зауропода была самой напряженной: Американский музей естественной истории , Музей естественной истории Карнеги и Полевой музей естественной истории отправили экспедиции на запад, чтобы найти наиболее полный экземпляр зауропода. , принести его обратно в родное учреждение и установить в их залах окаменелостей. [33] Американский музей естественной истории был первым, кто начал экспедицию и обнаружил полусочлененный частичный посткраниальный скелет, содержащий множество позвонков диплодока, в Комо -Блафф в 1897 году. Скелет (AMNH FR 223) был собран Барнумом Брауном и Генри Осборн , который отправил образец в AMNH, и в 1899 году он был кратко описан Осборном, который отнес его к D. longus . Позже он был установлен - первое животное, изготовленное на диплодоке - и стал первым обнаруженным хорошо сохранившимся индивидуальным скелетом диплодока . [6] [34] В филогенетическом анализе Diplodocidae , проведенном Эммануэлем Чоппом и др . , AMNH FR 223 оказался не скелетом D. longus , а позже названным видом D. Hallorum . [6]

Самая примечательная находка диплодока также произошла в 1899 году, когда члены экипажа Музея естественной истории Карнеги собирали окаменелости в формации Моррисон в Шип-Крик , штат Вайоминг , при финансовой поддержке шотландско-американского сталелитейного магната Эндрю Карнеги . сохранившийся скелет диплодока. [41] Скелет был собран в том же году Джейкобом Л. Вортманом и несколькими другими членами экипажа под его руководством вместе с несколькими экземплярами стегозавра , бронтозавра парвуса и камаразавра, сохранившимися рядом со скелетом. [41] Скелет (CM 84) сохранился в полусоставном состоянии и был очень полным, включая 41 хорошо сохранившийся позвонок от середины хвостового отдела до передней части шейного отдела , 18 ребер, 2 грудинных ребра, частичный таз, правый лопаточно-коракоидный отросток и правое бедро. . В 1900 году команды Карнеги вернулись в Шип-Крик, эта экспедиция под руководством Джона Белла Хэтчера , Уильяма Джейкоба Холланда и Чарльза Гилмора , и обнаружила еще один хорошо сохранившийся скелет диплодока , соседствующий с экземпляром, собранным в 1899 году . Скелет (CM 94) принадлежал меньшему индивидууму и сохранил меньше позвонков, но сохранил больше хвостовых позвонков и аппендикулярных останков, чем CM 84. [41] [6] Оба скелета были названы и очень подробно описаны Джоном Беллом Хэтчером в 1901 год, когда Хэтчер сделал CM 84 типовым экземпляром нового вида Diplodocus , Diplodocus carnegii (« двойная балка Эндрю Карнеги »), [6] [41] с CM 94, ставшим паратипом. [41]

Лишь в 1907 году Музей естественной истории Карнеги создал составную композицию Diplodocus carnegii , в которую вошли CM 84 и CM 94, а также несколько других экземпляров, и даже другие таксоны были использованы для завершения сборки, включая череп, отлитый на основе USNM 2673, череп, присвоенный Galeamopus pabsti . [42] [6] Гора Музея Карнеги стала очень популярной, население прозвало ее « Диппи », в конечном итоге ее отлили и отправили в музеи в Лондоне , Берлине , Париже , Вене , Болонье , Санкт-Петербурге , Буэнос-Айресе , Мадриде , и Мехико с 1905 по 1928 год. [43] Лондонский состав стал особенно популярным; его отливку заказал король Эдуард VII, и это было первое животное-зауропод, выставленное напоказ за пределами Соединенных Штатов. [43] Целью Карнеги, отправившей эти слепки за границу, очевидно, было добиться международного единства и взаимного интереса вокруг открытия динозавра. [44]

Национальный памятник динозавров

Музей естественной истории Карнеги сделал еще одно знаковое открытие в 1909 году, когда Эрл Дуглас раскопал несколько хвостовых позвонков апатозавра в месте, которое сейчас является Национальным памятником динозавров на границе между Колорадо и Ютой, причем песчаник датируется кимериджем формации Моррисон . С 1909 по 1922 год, когда Музей Карнеги проводил раскопки в карьере, в конечном итоге было обнаружено более 120 особей динозавров и более 1600 костей, причем многие из связанных с ними скелетов были очень полными и выставлены в нескольких американских музеях. В 1912 году Дуглас нашел в памятнике полусочлененный череп диплодоцина с нижними челюстями (CM 11161). Еще один череп (CM 3452) был найден бригадами Карнеги в 1915 году и имел 6 сочлененных шейных позвонков и нижних челюстей, а еще один череп с нижними челюстями (CM 1155) был найден в 1923 году. Все черепа, найденные в Национальном памятнике динозавров, были отправлены обратно в Питтсбург. и подробно описан Уильямом Джейкобом Холландом в 1924 году, который отнес образцы к D. longus . [45] Это задание было также подвергнуто сомнению Чоппом, который заявил, что все вышеупомянутые черепа не могут быть отнесены к какому-либо конкретному диплодоцину. В памятнике были обнаружены сотни различных посткраниальных элементов, отнесенных к Диплодоку , но лишь немногие из них были должным образом описаны. [6] Почти полный череп молодого диплодока был собран Дугласом в 1921 году, и это первый известный череп диплодока . [46]

Другой скелет диплодока был собран в карьере Карнеги в Национальном памятнике динозавров, штат Юта, Национальным музеем естественной истории в 1923 году. Скелет (USNM V 10865) — один из наиболее полных известных скелетов диплодока , состоящий из полусочлененных частей посткраниальный скелет, включая хорошо сохранившийся спинной столб. Скелет был кратко описан Чарльзом Гилмором в 1932 году, который также отнес его к D. longus , и в том же году он был установлен в зале окаменелостей Национального музея естественной истории. В ходе филогенетического анализа Diplodocidae, проведенного Эммануэлем Чоппом и др ., USNM V 10865 также оказался особью D. Hallorum . [6] [47]

Оригинальная композитная реконструкция скелета Diplodocus carnegii , сделанная Хэтчером , 1901 год.

Денверский музей природы и науки также собрал экземпляр диплодока в Национальном памятнике динозавров, частичный посткраниальный скелет, включая шейные позвонки, который позже был установлен в музее. Хотя это не описано подробно, Чопп и коллеги определили, что этот скелет также принадлежал D. Hallorum . [6]

Недавние открытия иДиплодок халлорум

В течение многих лет находок диплодоков было немного , пока в 1979 году трое туристов не наткнулись на несколько позвонков, застрявших в возвышенном камне, рядом с несколькими петроглифами в каньоне к западу от Сан-Исидро , штат Нью-Мексико . О находке было сообщено в Нью-Мексиканский музей естественной истории , который в 1985 году отправил экспедицию под руководством Дэвида Д. Джиллетта , которая собрала образец после нескольких посещений с 1985 по 1990 год. Образец сохранился в полусочлененном виде, включая 230 гастролитов. , с несколькими позвонками, частичным тазом и правым бедром, был подготовлен и передан на хранение в Нью-Мексиканский музей естественной истории под номером NMMNH P-3690. Образец не был описан до 1991 года в Журнале Палеонтологии , где Джилетт назвал его Seismosaurus Halli (сейсмическая ящерица Джима и Рут Холл) , хотя в 1994 году Gillette опубликовал поправку, изменившую название на S. Hallorum. [13] [48] В 2004 и позже в 2006 году Seismosaurus был синонимом Diplodocus и даже предложено быть синонимом сомнительного D. longus , а позже Tschopp et al. Филогенетический анализ, проведенный в 2015 году, подтвердил идею о том, что многие экземпляры, относящиеся к D. longus , на самом деле принадлежали D. hallorum . [6]

В 1994 году Музей Скалистых гор обнаружил очень продуктивное место окаменелостей в карьере Дня матери в округе Карбон, штат Монтана, из соляной промывки формации Моррисон , которая позже была раскопана Музеем естественной истории и науки Цинциннати в 1996 году, а после что Палеонтологический институт бассейна Бигхорн в 2017 году. Карьер был очень продуктивным: в основном в нем были изолированы кости диплодока от молодых до взрослых особей в первозданном виде. В карьере, в частности, наблюдалось большое несоответствие между количеством молодых и взрослых особей в карьере, а также частое сохранение отпечатков кожи, патологий и некоторых сочлененных экземпляров диплодока. [48] ​​[31] Один экземпляр, почти полный череп молодого диплодока , был найден в карьере и является одним из немногих известных и выдвинутых на первый план онтогенетических диетических изменений в этом роде. [49]

Классификация и виды

Филогения

Diplodocus является типовым родом и дает свое название семейству Diplodocidae, к которому он принадлежит. [38] Члены этого семейства, хотя и массивны, имеют заметно более стройное телосложение, чем другие зауроподы, такие как титанозавры и брахиозавры . Для всех характерны длинные шеи и хвосты, горизонтальная поза, передние конечности короче задних. Диплодоциды процветали в поздней юре Северной Америки и, возможно, Африки. [19]

Было создано подсемейство Diplodocinae , включающее Diplodocus и его ближайших родственников, включая Barosaurus . Более отдаленным родственником является современный Apatosaurus , который до сих пор считается диплодоцидом, хотя и не диплодоцином, поскольку он является членом сестринского подсемейства Apatosaurinae . [50] [51] Португальский динхейрозавр и африканская торниерия также были идентифицированы некоторыми авторами как близкие родственники диплодока . [52] [53] Diplodocoidea включает диплодоцидов, а также дикреозавридов , реббахизаврид , Suuwassea , [50] [51] Amphicoelias [53] , возможно, Haplocanthosaurus , [54] и/или немегтозаврид . [55] Клада является сестринской группой Макронарии ( камаразавриды , брахиозавриды и титанозавры). [54] [55]

Кладограмма Diplodocidae по Чоппу, Матеусу и Бенсону (2015) ниже: [ 6]

Диплодок сп. скелет по прозвищу «Туманный», Зоологический музей Копенгагена.

Допустимые виды

Номина дубия(сомнительный вид)

USNM 2672, череп, который ранее считался принадлежащим голотипу D. longus .

Ранее назначенные виды

Палеобиология

Восстановление D. Hallorum в окружающей среде

Благодаря обилию скелетных останков диплодок является одним из наиболее изученных динозавров. Многие аспекты его образа жизни на протяжении многих лет были предметом различных теорий. [23] Сравнение склеральных колец диплодоцинов и современных птиц и рептилий позволяет предположить, что они могли быть катемерными и активными в течение дня с короткими интервалами. [66]

Марш, а затем Хэтчер [41] предположили, что это животное было водным, из-за положения его носовых отверстий на вершине черепа. Подобное водное поведение обычно наблюдалось и у других крупных зауроподов, таких как брахиозавр и апатозавр . Исследование Кеннета А. Кермака, проведенное в 1951 году , показывает, что зауроподы, вероятно, не могли дышать через ноздри, когда остальная часть тела была погружена в воду, поскольку давление воды на грудную стенку было бы слишком велико. [67] С 1970-х годов по общему мнению зауроподы считались наземными животными, питающимися деревьями, папоротниками и кустами. [68]

Ученые спорят о том, как зауроподы могли дышать с их большими размерами тела и длинными шеями, что привело бы к увеличению количества мертвого пространства . Вероятно, у них была птичья дыхательная система , которая более эффективна, чем система млекопитающих и рептилий. Реконструкции шеи и грудной клетки диплодока показывают большую пневматическость , которая могла играть роль в дыхании, как и у птиц. [69]

Поза

Устаревшее изображение Оливера П. Хэя (1910) с раскинутыми конечностями [70].

Изображение позы диплодока с годами значительно изменилось. Например, классическая реконструкция Оливера П. Хэя 1910 года изображает двух диплодоков с растопыренными, как у ящериц, конечностями на берегу реки. Хэй утверждал, что Диплодок имел раскидистую, похожую на ящерицу походку с широко расставленными ногами, [71] и был поддержан Густавом Торнье . Эта гипотеза была оспорена Уильямом Джейкобом Холландом , который продемонстрировал, что расползающемуся диплодоку потребовалась бы траншея, через которую можно было бы вытащить свой живот. [72] Находки следов зауроподов в 1930-х годах в конечном итоге положили конец теории Хэя. [68]

Вертикальная поза шеи для D. carnegii на основе Тейлора и др. (2009)
Реконструкция структуры связок шеи диплодока. Изображение всей шеи на рисунках C и D показывает, где, помимо групп мышц, могли располагаться возможные эластические и надостные связки. [73]

Позже диплодоцидов часто изображали с высоко поднятой шеей, что позволяло им пастись на высоких деревьях. Исследования морфологии шеи зауроподов пришли к выводу, что нейтральное положение шеи диплодока было близко к горизонтальному, а не к вертикальному, и такие ученые, как Кент Стивенс, использовали это, чтобы утверждать, что зауроподы, включая диплодока, не поднимали головы намного выше уровня плеч. . [74] [75] Затылочная связка могла удерживать шею в этом положении. [74] Одним из подходов к пониманию возможной структуры связок у древних зауроподов является изучение связок и их прикрепления к костям современных животных, чтобы увидеть, напоминают ли они какие-либо костные структуры у зауроподов или других видов динозавров, таких как Parasaurolophus . [76] Если бы диплодок опирался на выйную связку, подобную млекопитающим, то это было бы предназначено для пассивного выдерживания веса головы и шеи. Эта связка встречается у многих копытных млекопитающих, например, у бизонов и лошадей. У млекопитающих он обычно состоит из канатика, который проходит от наружного затылочного гребня черепа к удлиненным позвоночным нервным отросткам или «холке» в плечевой области, а также листообразным отросткам, называемым пластинками, идущим от канатика к нервным отросткам на некоторых или все шейные позвонки. Однако у большинства зауроподов нет холки в плечах, поэтому, если бы они обладали похожей связкой, она бы существенно отличалась, возможно, закрепляясь в области бедра. [77] [78] Другая предполагаемая связка, поддерживающая шею, представляет собой птичью эластичную связку, такую ​​​​как та, что наблюдается у Struthio Camelus . [79] [80] Эта связка действует аналогично выйной связке млекопитающих, но состоит из коротких сегментов связки, которые соединяют основания нервных отростков, и поэтому не нуждается в прочной зоне прикрепления, как у млекопитающих. Исследование 2009 года показало, что все четвероногие, по-видимому, держат основание шеи в максимально возможном вертикальном вытянутом положении, когда находятся в нормальной, настороженной позе, и утверждалось, что то же самое справедливо и для зауроподов, за исключением каких-либо неизвестных, уникальных характеристик, которые определяют мягкие ткани. анатомия их шеи отличается от других животных. Исследование выявило ошибки в предположениях Стивенса относительно потенциального диапазона движений шеи зауроподов, а на основе сравнения скелетов с живыми животными исследование также показало, что мягкие ткани могли обладать большей гибкостью, чем предполагают одни только кости. По этим причинам они утверждали, что диплодок держал шею под более высоким углом, чем предполагали предыдущие исследования. [81]

Как и в случае с родственным родом Barosaurus , очень длинная шея диплодока является источником множества споров среди учёных. Исследование структуры шеи диплодоцидов, проведенное Колумбийским университетом в 1992 году, показало, что для самой длинной шеи потребовалось бы сердце весом 1,6 тонны — десятая часть веса тела животного. Исследование показало, что подобные животные имели рудиментарные вспомогательные «сердца» на шее, единственной целью которых было перекачивание крови к следующему «сердцу». [8] Некоторые утверждают, что почти горизонтальное положение головы и шеи устранило бы проблему кровоснабжения мозга, поскольку оно не было бы приподнятым. [26]

Диета и кормление

Слепок черепа диплодоцида, который может принадлежать к виду Diplodocus (CM 11161).

У диплодоцинов весьма необычные зубы по сравнению с другими зауроподами. Коронки длинные и тонкие, эллиптические в поперечном сечении, а вершина образует тупое треугольное острие. Наиболее заметная грань износа находится на вершине, хотя, в отличие от всех других образцов износа, наблюдаемых у зауроподов, следы износа диплодоцинов находятся на губной (щековой) стороне как верхних, так и нижних зубов. [25] Это означает, что механизм питания диплодоков и других диплодоцидов радикально отличался от механизма питания других зауроподов. Одностороннее зачистка ветвей является наиболее вероятным пищевым поведением диплодока , [82] [83] [84], поскольку оно объясняет необычный характер износа зубов (происходящий в результате контакта зубов с пищей). При одностороннем удалении ветвей один ряд зубов использовался для снятия листвы со стебля, а другой действовал как направляющий и стабилизатор. Благодаря удлиненной предглазничной (перед глазами) области черепа более длинные части стеблей можно было отделить одним действием. Кроме того, палинальное (назад) движение нижней челюсти могло сыграть две важные роли в поведении при кормлении: (1) увеличение раскрытия зева и (2) позволило точно регулировать взаимное расположение зубных рядов, создавая плавное действие. . [25]

Янг и др. (2012) использовали биомеханическое моделирование для изучения характеристик черепа диплодоцина. Был сделан вывод, что предположение о том, что его зубные ряды использовались для снятия коры, не подтверждается данными, которые показали, что в этом случае череп и зубы подвергнутся экстремальным нагрузкам. Было показано, что обе гипотезы обрезания ветвей и/или точного прикусывания являются биомеханически правдоподобными моделями пищевого поведения. [85] Зубы диплодоцинов также постоянно заменялись на протяжении всей жизни, обычно менее чем за 35 дней, как было обнаружено Майклом Д'Эмиком и соавт. В каждой лунке зуба развивалось до пяти сменных зубов, заменяющих следующий. Исследования зубов также показывают, что он предпочитал растительность, отличную от других зауроподов Моррисона, таких как камаразавр . Возможно, это позволило бы различным видам зауроподов существовать без конкуренции. [86]

Диплодок (темно-зеленый) и различные зауроподы в позе треноги; Белые точки показывают приблизительный центр масс, согласно оценкам исследований.

Гибкость шеи диплодока вызывает споры, но он должен был быть в состоянии перемещаться с низких уровней до примерно 4 м (13 футов), стоя на четвереньках. [26] [74] Однако исследования показали, что центр массы диплодока находился очень близко к тазобедренному суставу ; [87] [88] это означает, что диплодок мог подняться на две ноги с относительно небольшим усилием. У него также было то преимущество, что он использовал свой большой хвост в качестве «подпорки», что позволяло ему сохранять очень устойчивое положение на треноге. В позе трипода диплодок потенциально может увеличить высоту кормления примерно до 11 м (36 футов). [88] [89]

Слепок зубов неизвестного вида диплодоков .

Диапазон движений шеи также позволил бы голове пастись ниже уровня тела, что побудило некоторых ученых предположить, пасся ли диплодок на затопленных водных растениях на берегах рек. Эта концепция позы для кормления подтверждается относительной длиной передних и задних конечностей. Кроме того, его колышкообразные зубы, возможно, использовались для поедания мягких водных растений. [74] Мэтью Кобли и др . (2013) оспорили это, обнаружив, что крупные мышцы и хрящи ограничивают движения шеи. Они заявляют, что ареалы кормления зауроподов, таких как диплодок, были меньше, чем считалось ранее, и животным, возможно, приходилось перемещать все свое тело, чтобы лучше получить доступ к местам, где они могли просматривать растительность. Таким образом, они могли бы тратить больше времени на поиски пищи, чтобы удовлетворить свои минимальные потребности в энергии. [90] [91] Выводы Cobley et al . были оспорены в 2013 и 2014 годах Майком Тейлором, который проанализировал количество и расположение межпозвоночных хрящей, чтобы определить гибкость шеи диплодоков и апатозавров . Тейлор обнаружил, что шея диплодока была очень гибкой и что Cobley et al. было неверным, поскольку гибкость, подразумеваемая костями, меньше, чем на самом деле. [92]

В 2010 году Уитлок и др. описал молодой череп, в то время относящийся к Diplodocus (CM 11255), который сильно отличался от черепов взрослых того же рода: его морда не была тупой, а зубы не ограничивались передней частью морды. Эти различия позволяют предположить, что взрослые и молодые особи питались по-разному. Подобного экологического различия между взрослыми и молодыми особями ранее у зауроподоморфов не наблюдалось. [93]

Размножение и рост

Реставрация узкорылой молоди (на основе экземпляра «Эндрю» CMC VP14128), кормящейся вместе с широкорылыми взрослыми особями.

Хотя длинная шея традиционно интерпретировалась как адаптация к питанию, было также высказано предположение [94] , что слишком большая шея диплодока и его родственников могла быть в первую очередь сексуальным проявлением, а любые другие преимущества кормления отошли на второй план. Исследование 2011 года подробно опровергло эту идею. [95]

Хотя нет никаких доказательств, указывающих на привычки гнездования диплодоков , другие зауроподы, такие как титанозавр Saltasaurus , были связаны с местами гнездования. [96] [97] Места гнездования титанозавров указывают на то, что они, возможно, откладывали яйца коллективно на большой территории во многих неглубоких ямах, каждая из которых покрыта растительностью. Диплодок, возможно, сделал то же самое. В документальном фильме « Прогулки с динозаврами» изображена мать диплодока, использующая яйцеклад для откладывания яиц, но это было чистой воды предположением со стороны автора документа. [29] Для диплодоков и других зауроподов размер кладок и отдельных яиц был удивительно мал для таких крупных животных. Судя по всему, это была адаптация к давлению хищников, поскольку крупные яйца потребовали бы большего времени инкубации и, следовательно, подверглись бы большему риску. [98]

На основании исследований гистологии костей , проведенных в начале 2000-х годов, было высказано предположение, что диплодок и другие зауроподы росли очень быстрыми темпами, достигая половой зрелости чуть более чем за десять лет и продолжая расти на протяжении всей своей жизни. [99] [100] [101] Однако исследование 2024 года показало, что максимальный возраст смерти голотипа D. Hallorum составлял около 60 лет, что более чем на 20 лет старше, чем самые старые известные экземпляры зауроподов, и что он «имел недавно» достиг скелетной зрелости перед смертью». Это сделало бы его одним из старейших известных экземпляров динозавров. Исследование также показало, что D. Hallorum, возможно, имел относительно более медленный и продолжительный темп роста, чем D. carnegii , поскольку последний достиг зрелости всего в возрасте от 24 до 34 лет. [17]

Палеоэкология

Восстановление двух D. longus

Формация Моррисон представляет собой последовательность мелководных морских и аллювиальных отложений, возраст которых, согласно радиометрическому датированию , колеблется от 156,3 миллиона лет ( млн лет назад ) в ее основании [102] до 146,8 миллионов лет в верхней части [103] , что помещает ее в в позднем оксфорде , кимеридже и раннем титоне позднеюрской эпохи . Это образование интерпретируется как полузасушливая среда с четко выраженными влажными и засушливыми сезонами. Бассейн Моррисон, где обитало множество динозавров, простирался от Нью-Мексико до Альберты и Саскачевана и образовался, когда предшественники Переднего хребта Скалистых гор начали продвигаться на запад. Отложения из их водосборных бассейнов, обращенных на восток, переносились ручьями и реками и откладывались в заболоченных низменностях, озерах, речных руслах и поймах рек . [104] Эта формация аналогична по возрасту формации Лоринья в Португалии и формации Тендагуру в Танзании . [105]

Заурофаганакс и D. Hallorum , Музей естественной истории и науки Нью-Мексико.

Формация Моррисон отражает среду и время, в котором доминировали гигантские динозавры-зауроподы. [106] Динозавры, известные из Моррисона, включают тероподов Ceratosaurus , Koparion , Stokesosaurus , Ornitholestes , Allosaurus и Torvosaurus , зауроподов Brontosaurus , Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus и птицетазовых Camptosaurus , Dryosaurus , Othnielia , Gargoy. леозавр и стегозавр . [107] Диплодок обычно встречается в тех же местах, что и апатозавр , аллозавр , камаразавр и стегозавр . [108] Аллозавр составлял от 70 до 75% экземпляров теропод и находился на верхнем трофическом уровне пищевой сети Моррисона . [109] Многие динозавры формации Моррисон принадлежат к тем же родам, что и те, что встречаются в португальских породах формации Лоринья (в основном аллозавр , цератозавр , торвозавр и стегозавр ), или имеют близких аналогов ( брахиозавр и лузотитан ; камптозавр и драконикс ). ). [105] Среди других позвоночных животных, которые жили в той же палеосреде, были лучепёрые рыбы , лягушки , саламандры , черепахи , такие как Dorsetochelys , сфенодонты , ящерицы , наземные и водные крокодиломорфы , такие как Hoplosuchus , и несколько видов птерозавров , таких как Harpactognathus и Mesadactylus . Также распространены раковины двустворчатых моллюсков и водных улиток . Флора того периода представлена ​​зелеными водорослями , грибами , мхами , хвощами , саговниками , гинкго и несколькими семействами хвойных . Растительность варьировалась от прибрежных лесов из древовидных папоротников и папоротников.( галерейные леса ), папоротниковые саванны с редкими деревьями, такими как хвойное дерево Brachyphyllum , подобное араукарии . [14]

Культурное значение

« Диппи », первая копия D. carnegii в Музее естественной истории.
Голландский D. carnegii отлит во Французском национальном музее естественной истории в Париже, как и в 1908 году.
D. carnegii, отлитый в Берлине, Германия, открыт в 1908 году.

Диплодок был знаменитым и широко изображаемым динозавром, поскольку его демонстрировали в большем количестве мест, чем любого другого динозавра -зауропода . [110] Во многом это, вероятно, произошло из-за богатства скелетных останков и прежнего статуса самого длинного динозавра.

Пожертвование многих установленных слепков скелета « Диппи » промышленником Эндрю Карнеги властителям всего мира в начале 20-го века [111] во многом способствовало ознакомлению с ним людей во всем мире. Слепки скелетов диплодоков до сих пор выставлены во многих музеях мира, в том числе D. carnegii в ряде учреждений. [68]

Проект, наряду с его связью с «большой наукой», филантропией и капитализмом, привлек большое внимание общественности в Европе. Немецкий сатирический еженедельник Kladderadatsch посвятил динозавру стихотворение:

«Le diplodocus» стал общим термином для зауроподов на французском языке, так же, как «бронтозавр» на английском языке. [113]

D. longus выставлен в Зенкенбергском музее во Франкфурте (скелет, составленный из нескольких экземпляров, подаренный в 1907 году Американскому музею естественной истории ), Германия. [114] [115] Установленный и более полный скелет D. longus находится в Смитсоновском национальном музее естественной истории в Вашингтоне, округ Колумбия, [116] а установленный скелет D. hallorum (ранее называвшийся Seismosaurus ), который может быть то же, что и D. longus , можно найти в Музее естественной истории и науки Нью-Мексико . [117]

Военная машина (сухопутный корабль) времен Первой мировой войны под названием « Машина Буаро» была спроектирована в 1915 году, позже признана непрактичной и поэтому получила прозвище « Diplodocus militaris ». [118]

Рекомендации

  1. ^ Ульрих Меркль (25 ноября 2015 г.). Диномания: Утерянное искусство Уинзора Маккея, Тайное происхождение Кинг-Конга и стремление разрушить Нью-Йорк. Книги по фантаграфике. ISBN 978-1-60699-840-3. Хотя в 1905 году ему едва удалось выиграть гонку с Нью-Йоркским музеем естественной истории, Diplodocus carnegii сегодня является самым известным скелетом динозавра из-за большого количества слепков в музеях по всему миру.
  2. ^ Брейтаупт, Брент Х., Открытие и потеря «колоссального» Brontosaurus giganteus на ископаемых месторождениях Вайоминга (США) и события, которые привели к открытию Diplodocus carnegii: первого установленного динозавра на Пиренейском полуострове, VI Jornadas Internacionales sobre Paleontologia de Dinosaurios y su Entorno, 5–7 сентября 2013 г., стр. 49: «Диппи был и остается самым широко известным и самым известным динозавром из когда-либо найденных».
  3. ^ abc Симпсон, Джон; Эдмунд Вайнер, ред. (1989). Оксфордский словарь английского языка (2-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-861186-8.
  4. ^ Аб Пикетт, Джозеф П., изд. (2000). Словарь английского языка американского наследия (4-е изд.). Бостон: Компания Houghton Mifflin. ISBN 978-0-395-82517-4.
  5. ^ "Диплодок". Интернет-словарь этимологии .
  6. ^ abcdefghijklmnopqrst Чопп, Э.; Матеус, О.В.; Бенсон, RBJ (2015). «Филогенетический анализ на уровне экземпляров и таксономический пересмотр Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)». ПерДж . 3 : е857. дои : 10.7717/peerj.857 . ПМЦ 4393826 . ПМИД  25870766. 
  7. ^ Тернер, CE; Петерсон, Ф. (2004). «Реконструкция вымершей экосистемы верхнеюрской формации Моррисон — синтез» (PDF) . Осадочная геология . 167 (3–4): 309–355. Бибкод : 2004SedG..167..309T. дои : 10.1016/j.sedgeo.2004.01.009.
  8. ^ abc Ламберт Д. (1993). Самая лучшая книга о динозаврах . Издательство ДК. ISBN 978-0-86438-417-1.
  9. ^ abcd Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам: 2-е издание . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-16766-4.
  10. ^ abc Молина-Перес и Ларраменди (2020). Факты и цифры о динозаврах: зауроподы и другие зауроподоморфы . Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 257. Бибкод :2020dffs.book.....М.
  11. ^ Фостер, младший (2003). Палеоэкологический анализ фауны позвоночных формации Моррисон (верхняя юра), регион Скалистых гор, США Музей естественной истории и науки Нью-Мексико: Альбукерке, Нью-Мексико. Бюллетень 23.
  12. ^ Хольц, Томас Р. младший; Рей, Луис В. (2011). Динозавры: самая полная и актуальная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов (приложение, зима 2011 г.) . Нью-Йорк: Рэндом Хаус. ISBN 978-0-375-82419-7.
  13. ^ abc Gillette, DD, 1994, Сейсмозавр: Сотрясатель Земли . Нью-Йорк, издательство Колумбийского университета, 205 стр.
  14. ^ abcde Карпентер, Кеннет (2006). «Самый большой из больших: критическая переоценка мегазауропода Amphicoelias fragillimus». В Фостере, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 36 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 131–138.
  15. ^ Херн, Мэтью С.; Лукас, Спенсер Г. (2006). «Seismosaurus Hallorum: Остеологическая реконструкция по голотипу». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 36 .
  16. ^ "Самый большой из больших" . Skeletaldrawing.com. 14 июня 2013 года . Проверено 26 мая 2016 г.
  17. ^ abc Вудрафф, округ Колумбия; Кертис, Б.Д.; Фостер, младший (2024). «Захват зауроподов формации Супер-Моррисон». Журнал анатомии . дои : 10.1111/joa.14108. ПМИД  38978276.
  18. ^ Ведель, М.Дж. и Чифелли, Р.Л. Зауропосейдон : местный гигант Оклахомы. 2005. Заметки по геологии Оклахомы 65:2.
  19. ^ Аб Уилсон Дж. А. (2005). «Обзор филогении и эволюции зауроподов». В Роджерс К.А., Уилсон Дж.А. (ред.). Зауроподы: эволюция и палеобиология . Издательство Университета Индианы. стр. 15–49. ISBN 978-0-520-24623-2.
  20. ^ Голландия WJ (1915). «Орел и решка: несколько заметок о строении динозавров-зауроподов». Анналы музея Карнеги . 9 (3–4): 273–278. дои : 10.5962/стр.331052 . S2CID  251489931.
  21. ^ Мирвольд Н.П., Карри П.Дж. (1997). «Сверхзвуковые зауроподы? Динамика хвоста у диплодоцидов» (PDF) . Палеобиология . 23 (4): 393–409. Бибкод : 1997Pbio...23..393M. дои : 10.1017/s0094837300019801. S2CID  83696153.
  22. ↑ Барон, Мэтью Г. (3 октября 2021 г.). «Тактильные хвосты: новая гипотеза функции удлиненных хвостов диплодоцидных зауроподов». Историческая биология . 33 (10): 2057–2066. Бибкод : 2021HBio...33.2057B. дои : 10.1080/08912963.2020.1769092. ISSN  0891-2963. S2CID  219762797.
  23. ^ Аб Бентон, Майкл Дж. (2012). Доисторическая жизнь . Дорлинг Киндерсли. стр. 268–269. ISBN 978-0-7566-9910-9.
  24. ^ Боннан, МФ (2003). «Эволюция формы кисти у динозавров-зауроподов: значение для функциональной морфологии, ориентации передних конечностей и филогении» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (3): 595–613. Бибкод : 2003JVPal..23..595B. дои : 10.1671/A1108. S2CID  85667519.
  25. ^ abc Апчерч, П.; Барретт, премьер-министр (2000). «Эволюция механизма питания зауроподов». В Sues, Ганс Дитер (ред.). Эволюция травоядных у наземных позвоночных . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-59449-3.
  26. ^ abc Стивенс, Калифорния; Пэрриш, Дж. М. (1999). «Положение шеи и пищевые привычки двух юрских динозавров-зауроподов». Наука . 284 (5415): 798–800. Бибкод : 1999Sci...284..798S. дои : 10.1126/science.284.5415.798. ПМИД  10221910.
  27. ^ аб Черкас, SA (1993). «Открытие кожных шипов открывает новый облик динозавров-зауроподов». Геология . 20 (12): 1068–1070. Бибкод : 1992Geo....20.1068C. doi :10.1130/0091-7613(1992)020<1068:dodsra>2.3.co;2.
  28. ^ Черкас, SA (1994). «История и интерпретация отпечатков кожи зауроподов». В «Аспектах палеобиологии зауроподов» (М.Г. Локли, В.Ф. дос Сантос, К.А. Мейер и А.П. Хант, ред.), Gaia № 10 . (Лиссабон, Португалия).
  29. ^ Аб Хейнс, Т., Джеймс, Дж. Время титанов. Архивировано 31 октября 2013 г., в Wayback Machine . АВС Онлайн.
  30. ^ Чопп, Э.; Матеус, О.В. (2012). «Череп и шея нового жгутикового зауропода из формации Моррисон и его значение для эволюции и онтогенеза диплодоцидных динозавров». Журнал систематической палеонтологии . 11 (7): 1. дои : 10.1080/14772019.2012.746589. hdl : 2318/1525401 . S2CID  59581535.
  31. ^ Аб Галлахер, Т; Пул, Дж; Шейн, Дж (2021). «Свидетельства разнообразия покровных чешуек позднеюрского Sauropod Diplodocus sp. из карьера Дня матери, Монтана». ПерДж . 9 : е11202. дои : 10.7717/peerj.11202 . ПМК 8098675 . ПМИД  33986987. 
  32. ^ Марш OC (1878). «Главные персонажи американских юрских динозавров. Часть I». Американский научный журнал . 3 (95): 411–416. дои : 10.2475/ajs.s3-16.95.411. hdl : 2027/hvd.32044107172876 . S2CID  219245525.
  33. ^ abc Бринкман, PD (2010). Вторая юрская гонка динозавров. Издательство Чикагского университета.
  34. ^ аб Осборн, HF (1899). Скелет диплодока, недавно установленный в Американском музее. Наука , 10 (259), 870-874.
  35. ^ ab Апчерч П., Барретт П.М., Додсон П. (2004). «Зауропода». В Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. п. 305. ИСБН 978-0-520-24209-8.
  36. ^ abc Чопп, Э.; Матеус, О. (2016). «Diplodocus Marsh, 1878 (Dinosauria, Sauropoda): предложенное обозначение D. carnegii Hatcher, 1901 как типового вида». Бюллетень зоологической номенклатуры . 73 (1): 17–24. дои : 10.21805/bzn.v73i1.a22. S2CID  89131617.
  37. ^ ab ICZN. (2018). «Мнение 2425 (случай 3700) – Diplodocus Marsh, 1878 (Dinosauria, Sauropoda): Diplodocus longus Marsh, 1878 сохраняется как типовой вид». Бюллетень зоологической номенклатуры . 75 (1): 285–287. дои : 10.21805/bzn.v75.a062. S2CID  92845326.
  38. ^ abc Марш, OC (1884). «Основные персонажи американских юрских динозавров. Часть VII. О Diplodocidae, новом семействе зауропод». Американский научный журнал . 3 (158): 160–168. Бибкод : 1884AmJS...27..161M. дои : 10.2475/ajs.s3-27.158.161. S2CID  130293109.
  39. ^ Макинтош, Дж. С., и Карпентер, К. (1998). ГОЛОТИП DIPLODOCUS LONGUS С КОММЕНТАРИЯМИ К ДРУГИМ ОБРАЗЦАМ. Современная геология , 23 , 85-110.
  40. ^ Марш, О.К. (1896). Динозавры Северной Америки. Типография правительства США.
  41. ^ abcdefg Хэтчер, Дж. Б. (1901). Диплодок (Марш) : его остеология, систематика и вероятные повадки, с восстановлением скелета (Том 1, № 1-4). Институт Карнеги.
  42. ^ Чопп, Эмануэль; Матеус, Октавио (2 мая 2017 г.). «Остеология Galeamopus pabsti sp. nov. (Sauropoda: Diplodocidae) с учетом времени закрытия нейроцентров и шейно-дорсального перехода у диплодоцидов». ПерДж . 5 : е3179. дои : 10.7717/peerj.3179 . ISSN  2167-8359. ПМК 5417106 . ПМИД  28480132. 
  43. ^ аб Отеро, Алехандро; Гаспарини, Зульма (2014). «История литого скелета Diplodocus carnegii Hatcher, 1901 год, в Музее Де Ла Плата, Аргентина». Анналы музея Карнеги . 82 (3): 291–304. дои : 10.2992/007.082.0301. hdl : 11336/32657 . ISSN  0097-4463. S2CID  86199772.
  44. ↑ МакКолл, Крис (22 января 2019 г.). «Диппи,« самый известный динозавр Великобритании », прибывает в музей Келвингроув» . Шотландец . Архивировано из оригинала 25 февраля 2019 года . Проверено 2 апреля 2022 г.
  45. ^ ab Holland WJ. (1924) Череп Диплодока . Мемуары Музея Карнеги IX; 379–403.
  46. ^ Уитлок, Джон А.; Уилсон, Джеффри А.; Ламанна, Мэтью К. (24 марта 2010 г.). «Описание почти полного юного черепа диплодока (Sauropoda: Diplodocoidea) из поздней юры Северной Америки» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (2): 442–457. Бибкод : 2010JVPal..30..442W. дои : 10.1080/02724631003617647. ISSN  0272-4634. S2CID  84498336.
  47. ^ Гилмор, Чарльз В. (1932). «О недавно установленном скелете диплодока в Национальном музее США» (PDF) . Труды Национального музея США . 81 (2941): 1–21. дои : 10.5479/si.00963801.81-2941.1. ISSN  0096-3801.
  48. ^ Аб Шейн, Дж. П., Пул, Дж. К., Шмидт, Р. В., и Руни, Л. (2019). Открытие карьера Дня матери (юрская формация Моррисон, Монтана) дает новую информацию. В Ежегодном собрании Геологического общества Америки, Аризона (стр. 22–25).
  49. ^ Вудрафф, округ Колумбия, Карр, Т.Д., Сторрс, Г.В., Васкоу, К., Сканнелла, Дж.Б., Норден, К.К., и Уилсон, Дж.П. (2018). Самый маленький череп диплодоцида демонстрирует краниальный онтогенез и изменения в питании крупнейших динозавров, связанные с ростом. Научные отчеты , 8 (1), 1-12.
  50. ^ Аб Тейлор, член парламента; Нэйш, Д. (2005). «Филогенетическая систематика Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda)». ПалеоБиос . 25 (2): 1–7. ISSN  0031-0298.
  51. ^ Аб Харрис, JD (2006). «Значение Suuwassea emiliae (Dinosauria: Sauropoda) для внутрисвязей и эволюции жгутиконосцев». Журнал систематической палеонтологии . 4 (2): 185–198. Бибкод : 2006JSPal...4..185H. дои : 10.1017/S1477201906001805. S2CID  9646734.
  52. ^ Бонапарт, Дж. Ф.; Матеус, О. (1999). «Новый диплодоцид, Dinheirosaurus lourinhanensis gen. et sp. nov., из позднеюрских отложений Португалии». Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales . 5 (2): 13–29. Архивировано из оригинала 19 февраля 2012 года . Проверено 13 июня 2013 г.
  53. ^ аб Раухут, OWM; Ремес, К.; Фехнер, Р.; Кладера, Г.; Пуэрта, П. (2005). «Открытие динозавра-зауропода с короткой шеей из позднеюрского периода Патагонии». Природа . 435 (7042): 670–672. Бибкод :2005Natur.435..670R. дои : 10.1038/nature03623. PMID  15931221. S2CID  4385136.
  54. ^ Аб Уилсон, Дж. А. (2002). «Филогения динозавров зауроподов: критика и кладистический анализ». Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 (2): 217–276. дои : 10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x . hdl : 2027.42/73066 .
  55. ^ ab Апчерч П., Барретт П.М., Додсон П. (2004). «Зауропода». В Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. п. 316. ИСБН 978-0-520-24209-8.
  56. ^ Брезински, ДК; Коллар, А.Д. (2008). «Геология карьера динозавров Музея Карнеги, места Diplodocus carnegii, Шип-Крик, Вайоминг». Анналы музея Карнеги . 77 (2): 243–252. дои : 10.2992/0097-4463-77.2.243. S2CID  129474414.
  57. ^ Джилетт, Д.Д. (1991). « Seismosaurus Halli , gen. et sp. nov., новый динозавр-зауропод из формации Моррисон (верхняя юра/нижний мел) в Нью-Мексико, США». Журнал палеонтологии позвоночных . 11 (4): 417–433. Бибкод : 1991JVPal..11..417G. дои : 10.1080/02724634.1991.10011413.
  58. ^ «Холл, Джим и Рут». sflivingtreasures.org .
  59. ^ Лукас С., Херн М., Хеккерт А., Хант А. и Салливан Р. Переоценка сейсмозавра, позднеюрского динозавра-зауропода из Нью-Мексико. Архивировано 8 октября 2019 г. в Wayback Machine Геологического общества Америки, ежегодное собрание в Денвере 2004 г. (7–10 ноября 2004 г.). Проверено 24 мая 2007 г.
  60. ^ Лукас, СГ; Спилман, Дж. А.; Райнхарт, Луизиана; Хекерт, AB; Херн, MC; Хант, AP; Фостер, младший; Салливан, РМ (2006). «Таксономический статус Seismosaurus Hallorum, динозавра-зауропода позднеюрского периода из Нью-Мексико». В Фостере-младшем; Лукас, С.Г. (ред.). Палеонтология и геология формации Верхний Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Музей естественной истории и науки Нью-Мексико (бюллетень 36). стр. 149–161. ISSN  1524-4156.
  61. ^ Лавлейс, Дэвид М.; Хартман, Скотт А.; Уол, Уильям Р. (2007). «Морфология экземпляра суперзавра (Dinosauria, Sauropoda) из формации Моррисон в Вайоминге и переоценка филогении диплодоцидов». Arquivos do Museu Nacional . 65 (4): 527–544.
  62. ^ Мортимер, Микки (март 2017 г.). «Комментарий (Дело 3700) — Заявление против предложенного обозначения Diplodocus carnegii Hatcher, 1901 как типового вида Diplodocus Marsh, 1878 (Dinosauria, Sauropoda)». Бюллетень зоологической номенклатуры . 73 (2–4): 129–131. дои : 10.21805/bzn.v73i2.a14. eISSN  2057-0570. ISSN  0007-5167. S2CID  89861495.
  63. ↑ Карпентер, Кеннет (15 мая 2017 г.). «Комментарий (Дело 3700) — Возражение против предложенного обозначения Diplodocus carnegii Hatcher, 1901 как типового вида Diplodocus Marsh, 1878 (Dinosauria, Sauropoda)». Бюллетень зоологической номенклатуры . 74 (1): 47–49. дои : 10.21805/bzn.v74.a014. eISSN  2057-0570. ISSN  0007-5167. S2CID  89682495.
  64. ^ Апчерч, П.; Барретт, премьер-министр; Додсон, П. (2004). «Зауропода». В ДБ Вейшампель; П. Додсон; Х. Осмольска (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. стр. 259–322. ISBN 978-0-520-25408-4.
  65. ^ Моссбрукер, MT, и Баккер, RT (октябрь 2013 г.). Обнаружена пропавшая морда: новый материал черепа, относящийся к Apatosaurus ajax (Марш 1877 г.), из формации Моррисон в Моррисоне, штат Колорадо. В Рефератах с программами Геологического общества Америки (том 45, стр. 111).
  66. ^ Шмитц, Л.; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни динозавров, выведенный на основании морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–8. Бибкод : 2011Sci...332..705S. дои : 10.1126/science.1200043. PMID  21493820. S2CID  33253407.
  67. ^ Кермак, Кеннет А. (1951). «Заметка о повадках зауроподов». Анналы и журнал естественной истории . 12 (4): 830–832. дои : 10.1080/00222935108654213.
  68. ^ abc Гангевере, младший (1999). «Diplodocus carnegii. Архивировано 12 января 2012 года в Wayback Machine ». Журнал Карнеги.
  69. ^ Пирсон, ди-джей (2009). «Физиология динозавров: функция кровообращения и дыхания у крупнейших животных, когда-либо ходивших по Земле». Респираторный уход . 54 (7): 887–911. дои : 10.4187/002013209793800286. ПМИД  19558740.
  70. ^ Хэй, ОП, 1910, Труды Вашингтонской академии наук, том. 12, стр. 1–25.
  71. ^ Хэй, доктор Оливер П., «О повадках и позах динозавров-зауроподов, особенно диплодоков». Американский натуралист , Том. XLII, октябрь 1908 г.
  72. ^ Голландия, доктор WJ (1910). «Обзор некоторых недавних критических замечаний по поводу реставраций динозавров-зауроподов, существующих в музеях Соединенных Штатов, с особым упором на реставрацию Diplodocus carnegii в Музее Карнеги». Американский натуралист . 44 (521): 259–283. дои : 10.1086/279138. S2CID  84424110.
  73. ^ Шварц, Даниэла; Фрей, Эберхард; Мейер, Кристиан А. (2007). «Пневматичность и реконструкция мягких тканей шеи диплодоцидов и дикреозавридов зауроподов». Анатомическая запись . 290 (1): 32–47. дои : 10.1002/ar.20405. PMID  17441196. S2CID  8326163 – через ResearchGate.
  74. ^ abcd Стивенс К.А., Пэрриш Дж.М. (2005). «Положение шеи, зубной ряд и стратегии питания юрских динозавров-зауроподов». В Карпентере, Кеннете, Тидсвелле, Вирджиния (ред.). Громовые ящерицы: динозавры-зауроподоморфы . Издательство Университета Индианы. стр. 212–232. ISBN 978-0-253-34542-4.
  75. ^ Апчерч, П; и другие. (2000). «Положение шеи динозавров-зауроподов» (PDF) . Наука . 287 (5453): 547б. дои : 10.1126/science.287.5453.547b . Проверено 28 ноября 2006 г.
  76. ^ Бертоццо, Филиппо; Мануччи, Фабио; Демпси, Мэтью; Танке, Даррен Х.; Эванс, Дэвид С.; Раффелл, Аластер; Мерфи, Эйлин (май 2021 г.). «Описание и этиология палеопатологических поражений типового экземпляра Parasaurolophus walkeri (Dinosauria: Hadrosauridae) с предлагаемыми реконструкциями выйной связки». Журнал анатомии . 238 (5): 1055–1069. дои : 10.1111/joa.13363. ПМЦ 8053592 . PMID  33289113 – через ResearchGate. 
  77. ^ Вудрафф, Д. Кэри (2017). «Реконструкция затылочной связки у диплодоцидных зауроподов поддерживает горизонтальную позу кормления шеи». Историческая биология . 29 (3): 308–319. Бибкод : 2017HBio...29..308W. дои : 10.1080/08912963.2016.1158257. S2CID  87437457 – через Taylor&Francis Online.
  78. ^ Димери, Никола Дж.; Александр, Р. МакН.; Дейст, Кэтрин А. (1985). «Механика затылочной связки некоторых парнокопытных». Журнал зоологии . 206 (3): 341–351. doi :10.1111/j.1469-7998.1985.tb05663.x – через Лондонское зоологическое общество.
  79. ^ Дземский, Гордон; Кристиан, Андреас (2007). «Гибкость шеи страуса (Struthio Camelus) и последствия для реконструкции динозавров с чрезвычайной длиной шеи». Журнал морфологии . 268 (8): 701–714. дои : 10.1002/jmor.10542. PMID  17514722. S2CID  25485602 — через онлайн-библиотеку WILEY.
  80. ^ Шварц, Даниэла; Фрей, Эберхард; Мейер, Кристиан А. (2007). «Пневматичность и реконструкция мягких тканей шеи диплодоцидов и дикреозавридов зауроподов». Анатомическая запись . 290 (1): 32–47. дои : 10.1002/ar.20405. PMID  17441196. S2CID  8326163 – через ResearchGate.
  81. ^ Тейлор, член парламента; Ведель, MJ; Нэйш, Д. (2009). «Положение головы и шеи у динозавров-зауроподов, сделанное на основе современных животных» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (2): 213–220. дои : 10.4202/app.2009.0007 . S2CID  7582320.
  82. ^ Норман, Д.Б. (1985). Иллюстрированная энциклопедия динозавров . Лондон: Salamander Books Ltd.
  83. ^ Додсон, П. (1990). «Палеоэкология зауроподов». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). «Динозаврия», 1-е издание . Издательство Калифорнийского университета. ASIN  B008UBRHZM.
  84. ^ Барретт, премьер-министр; Апчерч, П. (1994). « Механизмы питания диплодоков». Гайя . 10 : 195–204.
  85. ^ Янг, Марк Т.; Рэйфилд, Эмили Дж.; Холлидей, Кейси М.; Уитмер, Лоуренс М.; Баттон, Дэвид Дж.; Апчерч, Пол; Барретт, Пол М. (август 2012 г.). «Краниальная биомеханика диплодоков (Dinosauria, Sauropoda): проверка гипотез пищевого поведения вымершего мегатравоядного». Naturwissenschaften . 99 (8): 637–643. Бибкод : 2012NW.....99..637Y. дои : 10.1007/s00114-012-0944-y. ISSN  1432-1904. PMID  22790834. S2CID  15109500.
  86. ^ Д'Эмик, доктор медицины; Уитлок, Дж.А.; Смит, К.М.; Фишер, округ Колумбия; Уилсон, Дж. А. (2013). Эванс, Арканзас (ред.). «Эволюция высокой скорости замены зубов у динозавров-зауроподов». ПЛОС ОДИН . 8 (7): e69235. Бибкод : 2013PLoSO...869235D. дои : 10.1371/journal.pone.0069235 . ПМЦ 3714237 . ПМИД  23874921. 
  87. ^ Хендерсон, Дональд М. (2006). «Крепкая походка: центры массы, устойчивость и следы динозавров-зауроподов» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 907–921. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[907:BGCOMS]2.0.CO;2. S2CID  86216852.
  88. ^ Аб Мэллисон, Х. (2011). «Воспитывающие гиганты - кинетико-динамическое моделирование двуногих и трехногих поз зауроподов». В Фарлоу, Дж.; Кляйн, Н.; Ремес, К.; Ну и дела, К.; Снейдер, М. (ред.). Биология динозавров-зауроподов: понимание жизни гигантов. Жизнь прошлого . Издательство Университета Индианы. ISBN 978-0-253-35508-9.
  89. ^ Пол, Грегори С. (2017). «Восстановление максимального охвата вертикального просмотра у динозавров-зауроподов». Анатомическая запись . 300 (10): 1802–1825. дои : 10.1002/ar.23617 . ПМИД  28556505.
  90. ^ Кобли, Мэтью Дж.; Рэйфилд, Эмили Дж.; Барретт, Пол М. (2013). «Межпозвоночная гибкость шеи страуса: значение для оценки гибкости шеи зауроподов». ПЛОС ОДИН . 8 (8): е72187. Бибкод : 2013PLoSO...872187C. дои : 10.1371/journal.pone.0072187 . ПМЦ 3743800 . ПМИД  23967284. 
  91. ^ Гоуз, Тиа (15 августа 2013 г.). «Ой! У длинношеих динозавров были жесткие шеи». www.livscience.com . Проверено 31 января 2015 г.
  92. ^ Тейлор, член парламента (2014). «Количественная оценка влияния межпозвоночного хряща на нейтральное положение шеи динозавров-зауроподов». ПерДж . 2 : е712. дои : 10.7717/peerj.712 . ПМЦ 4277489 . ПМИД  25551027. 
  93. ^ Уитлок, Джон А.; Уилсон, Джеффри А.; Ламанна, Мэтью К. (март 2010 г.). «Описание почти полного юного черепа диплодока (Sauropoda: Diplodocoidea) из поздней юры Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (2): 442–457. Бибкод : 2010JVPal..30..442W. дои : 10.1080/02724631003617647. S2CID  84498336.
  94. ^ Сентер, П. (2006). «Шеи для секса: сексуальный отбор как объяснение удлинения шеи зауроподов» (PDF) . Журнал зоологии . 271 (1): 45–53. дои : 10.1111/j.1469-7998.2006.00197.x.
  95. ^ Тейлор, член парламента; Хон, DWE; Ведель, MJ; Нэйш, Д. (2011). «Длинные шеи зауроподов возникли не в результате полового отбора» (PDF) . Журнал зоологии . 285 (2): 151–160. дои : 10.1111/j.1469-7998.2011.00824.x.
  96. ^ Прогулка по яйцам: удивительное открытие тысяч яиц динозавров в бесплодных землях Патагонии, Луис Кьяппе и Лоуэлл Дингус. 19 июня 2001 г., Скрибнер.
  97. ^ Грелле-Тиннер, Кьяппе Кориа (2004). «Яйца зауроподов-титанозаврид из верхнего мела Аука Мауэво (Аргентина)». Канадский журнал наук о Земле . 41 (8): 949–960. Бибкод : 2004CaJES..41..949G. дои : 10.1139/e04-049.
  98. ^ Ракстон, Грэм Д.; Бирчард, Джеффри Ф.; Диминг, Д. Чарльз (2014). «Время инкубации как важное влияние на производство яиц и их распределение в кладках динозавров-зауроподов». Палеобиология . 40 (3): 323–330. Бибкод : 2014Pbio...40..323R. дои : 10.1666/13028. S2CID  84437615.
  99. ^ Сандер, премьер-министр (2000). «Гистология длинных костей зауроподов Тендагуру: значение для роста и биологии» (PDF) . Палеобиология . 26 (3): 466–488. doi :10.1666/0094-8373(2000)026<0466:lhotts>2.0.co;2. JSTOR  2666121. S2CID  86183725.
  100. ^ Сандер, премьер-министр; Н. Кляйн; Э. Бюффето; Г. Куни; В. Сутитхорн; Ж. Ле Лефф (2004). «Адаптивная радиация у динозавров-зауроподов: гистология костей указывает на быструю эволюцию гигантских размеров тела за счет ускорения» (PDF) . Организмы, разнообразие и эволюция . 4 (3): 165–173. дои : 10.1016/j.ode.2003.12.002.
  101. ^ Сандер, премьер-министр; Н. Кляйн (2005). «Пластичность развития в истории жизни динозавра-прозауропода». Наука . 310 (5755): 1800–1802. Бибкод : 2005Sci...310.1800S. дои : 10.1126/science.1120125. PMID  16357257. S2CID  19132660.
  102. ^ Трухильо, КК; Чемберлен, КР; Стрикленд, А. (2006). «Оксфордский возраст U/Pb на основе анализа SHRIMP для верхнеюрской формации Моррисон на юго-востоке Вайоминга с последствиями для биостратиграфических корреляций». Геологическое общество Америки Рефераты с программами . 38 (6): 7.
  103. ^ Билби, ЮАР (1998). «Карьер динозавров Кливленд-Ллойд - возраст, стратиграфия и условия осадконакопления». В Карпентере, К.; Чуре, Д.; Киркланд, Дж.И. (ред.). Формация Моррисона: междисциплинарное исследование . Современная геология 22 . Группа Тейлор и Фрэнсис. стр. 87–120. ISSN  0026-7775.
  104. ^ Рассел, Дейл А. (1989). Одиссея во времени: Динозавры Северной Америки . Миноква, Висконсин: NorthWord Press. стр. 64–70. ISBN 978-1-55971-038-1.
  105. ^ аб Матеус, Октавио (2006). «Юрские динозавры из формации Моррисон (США), формации Лориньян и Алкобаса (Португалия) и пластов Тендагуру (Танзания): сравнение». В Фостере, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 36 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 223–231.
  106. ^ Фостер, Дж. (2007). «Приложение». Юрский Запад: динозавры формации Моррисон и их мир. Издательство Университета Индианы. стр. 327–329.
  107. ^ Чуре, Дэниел Дж.; Литвин, Рон; Хасиотис, Стивен Т.; Эванофф, Эммет; Карпентер, Кеннет (2006). «Фауна и флора формации Моррисон: 2006». В Фостере, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 36 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 233–248.
  108. ^ Додсон, П.; Беренсмейер, АК; Баккер, RT; Макинтош, Дж. С. (1980). «Тафономия и палеоэкология отложений динозавров юрской формации Моррисон». Палеобиология . 6 (1): 208–232. дои : 10.1017/S0094837300025768. JSTOR  240035.
  109. ^ Фостер, Джон Р. (2003). Палеоэкологический анализ фауны позвоночных формации Моррисон (верхняя юра), регион Скалистых гор, США . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 23 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. п. 29.
  110. ^ "Диплодок". В: Додсон, Питер и Бритт, Брукс и Карпентер, Кеннет и Форстер, Кэтрин А. и Джилетт, Дэвид Д. и Норелл, Марк А. и Ольшевский, Джордж и Пэрриш, Дж. Майкл и Вейшампель, Дэвид Б. Эпоха Динозавры . Публикации Интернешнл, ООО. п. 58–59. ISBN 0-7853-0443-6 . 
  111. ^ Ри, Том (2001). Костяные войны. Раскопки и знаменитость динозавра Эндрю Карнеги . Издательство Питтсбургского университета. См., в частности, страницы 1–11 и 198–216.
  112. ^ "Die Wanderjahre". Кладдерадатч (на немецком языке). Том. 61. 10 мая 1908. с. 319.
  113. ^ Рассел, Дейл А. (1988). Одиссея во времени: динозавры Северной Америки . NorthWord Press, Миноква, Висконсин. п. 76.
  114. ^ Сакс, Свен (2001). «Диплодок – Эйн Сауропод аус дем Оберен Джура (формация Моррисон) Нордамерикас». Природа и музей . 131 (5): 133–150.
  115. ^ Бисли, Уолтер (1907). «Американский динозавр для Германии». The World Today , август 1907 г.: 846–849.
  116. ^ «Коллекции динозавров». Национальный музей естественной истории. 2008.
  117. ^ «Зал Age of Giants. Архивировано 1 ноября 2013 г. в Wayback Machine » . Музей естественной истории и науки Нью-Мексико.
  118. ↑ Соча, Владимир (23 марта 2020 г.). «Диплодок военный». ОСЕЛ (на чешском языке).

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с диплодоком.
Wikispecies содержит информацию, связанную с диплодоком .