Chlorophyta (от греч. chloros — «желто-зеленый» и phyton — «растение») [8] — это подразделение зеленых водорослей, неофициально называемое хлорофитами . [9]
Описание
Хлорофиты — это эукариотические организмы, состоящие из клеток с различными оболочками или стенками, и обычно с одним зеленым хлоропластом в каждой клетке. [4] Они структурно разнообразны: большинство групп хлорофитов являются одноклеточными , например, самые ранние расходящиеся празинофиты , но в двух основных классах ( Chlorophyceae и Ulvophyceae ) наблюдается эволюционная тенденция к различным типам сложных колоний и даже многоклеточности . [8]
Клетки хлорофита содержат зеленые хлоропласты, окруженные двойной мембранной оболочкой. Они содержат хлорофиллы a и b , а также каротиноиды каротин , лютеин , зеаксантин , антераксантин , виолаксантин и неоксантин , которые также присутствуют в листьях наземных растений . Некоторые специальные каротиноиды присутствуют в определенных группах или синтезируются при определенных факторах окружающей среды, таких как сифонаксантин, празиноксантин, эхиненон, кантаксантин , лороксантин и астаксантин . Они накапливают каротиноиды при дефиците азота, высокой интенсивности солнечного света или высокой солености. [10] [11] Кроме того, они хранят крахмал внутри хлоропласта в качестве запаса углеводов . [8] Тилакоиды могут появляться поодиночке или в стопках. [4] В отличие от других отделов водорослей, таких как Ochrophyta , у хлорофитов отсутствует эндоплазматический ретикулум хлоропластов. [12]
Жгутиковый аппарат
Хлорофиты часто образуют жгутиковые клетки, которые обычно имеют два или четыре жгутика одинаковой длины, хотя у празинофитов гетероморфные (т.е. имеющие разную форму) жгутики обычны, поскольку в одной и той же клетке отображаются разные стадии созревания жгутиков. [13] Жгутики были независимо утрачены в некоторых группах, таких как Chlorococcales . [8] Жгутиковые клетки хлорофитов имеют симметричные крестообразные («крестообразные») корневые системы, в которых ресничные корешки с переменным большим количеством микротрубочек чередуются с корешками, состоящими всего из двух микротрубочек; это образует расположение, известное как расположение «X-2-X-2», уникальное для хлорофитов. [14] Они также отличаются от стрептофитов местом, где вставляются их жгутики: непосредственно в вершину клетки, тогда как жгутики стрептофитов вставляются по бокам вершины клетки (субапикально). [15]
Под жгутиковым аппаратом празинофитов находятся ризопласты , сократительные мышечноподобные структуры, которые иногда соединяются с хлоропластом или клеточной мембраной. [13] У основных хлорофитов эта структура соединяется непосредственно с поверхностью ядра. [16]
На поверхности жгутиков отсутствуют микротрубчатые волоски, но у некоторых родов имеются чешуйки или фибриллярные волоски. [11] У самых ранних ветвящихся групп жгутики часто покрыты по крайней мере одним слоем чешуек, если не голые. [13]
Метаболизм
Хлорофиты и стрептофиты различаются по ферментам и органеллам, участвующим в фотодыхании . Водоросли-хлорофиты используют дегидрогеназу внутри митохондрий для переработки гликолата во время фотодыхания. Напротив, стрептофиты (включая наземные растения) используют пероксисомы , содержащие гликолатоксидазу , которая превращает гликолат в гликоксилат, а перекись водорода, созданная как субпродукт, восстанавливается каталазами, расположенными в тех же органеллах. [17]
Размножение и жизненный цикл
Бесполое размножение широко распространено у хлорофитов. Среди основных хлорофитов обе одноклеточные группы могут размножаться бесполым путем с помощью автоспор , [18] безстеночных зооспор, [19] фрагментации, простого деления клеток и, в исключительных случаях, почкования. [20] Многоклеточные талломы могут размножаться бесполым путем с помощью подвижных зооспор, [21] неподвижных апланоспор , автоспор, фрагментации нитей, [22] дифференцированных покоящихся клеток, [23] и даже неспаренных гамет. [24] Колониальные группы могут размножаться бесполым путем с помощью образования автоколоний, где каждая клетка делится, образуя колонию с тем же количеством и расположением клеток, что и родительская колония. [25]
Многие хлорофиты ведут исключительно бесполое размножение, но некоторые демонстрируют половое размножение , которое может быть изогамным (то есть гаметы обоих полов идентичны), анизогамным (гаметы различны) или оогамным (гаметы являются сперматозоидами и яйцеклетками), с эволюционной тенденцией к оогамии. Их гаметы обычно представляют собой специализированные клетки, дифференцированные от вегетативных клеток , хотя у одноклеточных Volvocales вегетативные клетки могут одновременно функционировать как гаметы. Большинство хлорофитов имеют диплонтический жизненный цикл (также известный как зиготический), где гаметы сливаются в зиготу, которая прорастает, растет и в конечном итоге подвергается мейозу, чтобы произвести гаплоидные споры (гаметы), подобно охрофитам и животным . Некоторые исключения демонстрируют гаплодиплонтический жизненный цикл , где происходит чередование поколений, подобно наземным растениям. [26] Эти поколения могут быть изоморфными (то есть иметь схожую форму и размер) или гетероморфными. [27] Образование репродуктивных клеток обычно не происходит в специализированных клетках, [28] но некоторые Ulvophyceae имеют специализированные репродуктивные структуры: гаметангии, для производства гамет, и спорангии, для производства спор. [27]
Самые ранние расходящиеся одноклеточные хлорофиты (празинофиты) производят покрытые стенкой устойчивые стадии, называемые цистами или стадиями «фикомы» перед размножением; в некоторых группах цисты достигают 230 мкм в диаметре. Чтобы развить их, жгутиковые клетки формируют внутреннюю стенку, выбрасывая наружу слизистые пузырьки, повышают уровень липидов в цитоплазме для повышения плавучести и, наконец, развивают внешнюю стенку. Внутри цист ядро и цитоплазма подвергаются делению на многочисленные жгутиковые клетки, которые высвобождаются путем разрыва стенки. У некоторых видов эти дочерние клетки, как было подтверждено, являются гаметами; в противном случае половое размножение у празинофитов неизвестно. [29]
Экология
Свободноживущий
Зеленые водоросли на прибрежных камнях в Шихтипине, Тайвань
Хлорофиты являются важной частью фитопланктона как в пресноводных, так и в морских местообитаниях, фиксируя более миллиарда тонн углерода каждый год. Они также живут как многоклеточные макроводоросли , или морские водоросли , поселяющиеся вдоль скалистых берегов океана. [8] Большинство видов Chlorophyta являются водными, распространенными как в морской, так и в пресноводной среде. Около 90% всех известных видов живут в пресной воде. [30] Некоторые виды приспособились к широкому спектру наземных сред. Например, Chlamydomonas nivalis живет на летних альпийских снежных полях, а виды Trentepohlia живут, прикрепленные к камням или древесным частям деревьев. [31] [32] Несколько видов приспособились к специализированным и экстремальным средам, таким как пустыни, арктические среды, гиперсоленые среды обитания, морские глубокие воды, глубоководные гидротермальные источники и среды обитания, которые испытывают экстремальные изменения температуры, света и солености. [33] [34] [35] Некоторые группы, такие как Trentepohliales , встречаются исключительно на суше. [36] [37]
За исключением трех классов Ulvophyceae , Trebouxiophyceae и Chlorophyceae в кладе UTC , которые демонстрируют различную степень многоклеточности, все линии Chlorophyta являются одноклеточными. [42] Некоторые члены группы образуют симбиотические отношения с простейшими , губками и книдариями. Другие образуют симбиотические отношения с грибами, образуя лишайники , но большинство видов являются свободноживущими. Все члены клады имеют подвижные жгутиковые плавающие клетки. [43] Monostroma kuroshiense , съедобная зеленая водоросль, выращиваемая по всему миру и самая дорогая среди зеленых водорослей, принадлежит к этой группе.
Систематика
Таксономическая история
Первое упоминание о Chlorophyta принадлежит немецкому ботанику Генриху Готлибу Людвигу Рейхенбаху в его работе 1828 года Conspectus regni vegetabilis . Под этим названием он объединил все водоросли, мхи (musci) и папоротники (filices), а также некоторые семенные растения ( Zamia и Cycas ). [44] Такое использование не получило популярности. В 1914 году богемский ботаник Адольф Пашер изменил название, чтобы оно охватывало исключительно зеленые водоросли , то есть водоросли, которые содержат хлорофиллы a и b и запасают крахмал в своих хлоропластах . [45] Пашер разработал схему, в которой Chlorophyta состояла из двух групп: Chlorophyceae, которая включала водоросли, теперь известные как Chlorophyta, и Conjugatae , которые теперь известны как Zygnematales и принадлежат к кладе Streptophyta , из которой произошли наземные растения. [3] [46]
В течение 20-го века возникло много различных схем классификации для Chlorophyta. Система Смита , опубликованная в 1938 году американским ботаником Гилбертом Морганом Смитом , различала два класса: Chlorophyceae, включавшие все зеленые водоросли (одноклеточные и многоклеточные), которые не росли через апикальную клетку ; и Charophyceae, включавшие только многоклеточные зеленые водоросли, которые росли через апикальную клетку и имели специальные стерильные оболочки для защиты половых органов. [47]
С появлением исследований с помощью электронной микроскопии ботаники опубликовали различные предложения по классификации, основанные на более тонких клеточных структурах и явлениях, таких как митоз , цитокинез , цитоскелет , жгутики и полисахариды клеточной стенки . [48] [49] Британский ботаник Фрэнк Эрик Раунд [nl] предложил в 1971 году схему, которая отличает Chlorophyta от других отделов зеленых водорослей Charophyta, Prasinophyta и Euglenophyta. Он включил четыре класса хлорофитов: Zygnemaphyceae , Oedogoniophyceae, Chlorophyceae и Bryopsidophyceae. [50] Другие предложения сохранили Chlorophyta как содержащие все зеленые водоросли и отличались друг от друга по количеству классов. Например, предложение Мэттокса и Стюарта 1984 года включало пять классов [48], тогда как предложение Болда и Уайнна 1985 года включало только два [51] , а предложение Кристиана ван ден Хука и соавторов 1995 года включало до одиннадцати классов [45] .
Современное использование названия «Chlorophyta» было установлено в 2004 году, когда фикологи Льюис и МакКорт четко отделили хлорофиты от стрептофитов на основе молекулярной филогенетики . Все зеленые водоросли, которые были более тесно связаны с наземными растениями, чем с хлорофитами, были сгруппированы в парафилетическое подразделение Charophyta . [46]
Среди зеленых водорослей самые ранние ветвистые линии были сгруппированы под неформальным названием « празинофиты », и все они, как полагали, принадлежали к кладе Chlorophyta. [46] Однако в 2020 году исследование выявило новую кладу и подразделение, известное как Prasinodermophyta , которое содержит две линии празинофитов, ранее считавшихся хлорофитами. [52] Ниже приведена кладограмма, представляющая текущее состояние классификации зеленых водорослей: [53] [52] [54] [55]
Классификация
Представители всех ныне живущих классов хлорофитов
В настоящее время принято одиннадцать классов хлорофитов, которые представлены здесь в алфавитном порядке с некоторыми их характеристиками и биоразнообразием :
Chlorodendrophyceae (60 видов, 15 вымерших): [6] одноклеточные жгутиконосцы (монадоиды), окруженные внешним клеточным покрытием или текой из органических внеклеточных чешуек, состоящих из белков и кетосахаров. Некоторые из этих чешуек образуют волосоподобные структуры. Способны к бесполому размножению путем деления клеток внутри теки. Половое размножение не описано. Каждая клетка содержит один хлоропласт и демонстрирует два жгутика . Встречаются в морских и пресноводных местообитаниях. [56] [57] [58]
Chloropicophyceae (8 видов): [6] одноклеточные одиночные коккоиды. Клетки окружены многослойной клеточной стенкой . Половое или бесполое размножение не описано. Каждая клетка содержит один хлоропласт с астаксантином и лороксантином и не имеет пиреноидов или жгутиков. Они исключительно морские. [53]
Chuariophyceae (3 вымерших вида): исключительно ископаемая группа, содержащая углеродистые мегаископаемые, найденные в эдиакарских породах, таких как Тавуйя . [6] [62]
Mamiellophyceae (25 видов): [6] одноклеточные одиночные монадоиды. Клетки голые или покрыты одним или двумя слоями плоских чешуек, в основном с паутинообразной или сетчатой орнаментацией. Каждая клетка содержит один или редко два хлоропласта, почти всегда с празиноксантином; два равных или неравных жгутика, или только один жгутик, или вообще без жгутиков. Если жгутики присутствуют, они могут быть либо гладкими, либо покрытыми чешуйками так же, как и клетки. Присутствуют в морских и пресноводных местообитаниях. [63] [57]
Nephroselmidophyceae (29 видов): [6] одноклеточные монадоиды. Клетки покрыты чешуйками. Они способны к половому размножению посредством гологамии (слияние целых клеток) и к бесполому размножению посредством бинарного деления . Каждая клетка содержит один хлоропласт, пиреноид и два жгутика, покрытых чешуйками. Встречаются в морских и пресноводных местообитаниях. [64] [65] [57]
Pedinophyceae (24 вида): [6] одноклеточные асимметричные монадоиды, проходящие коккоидно-пальмеллоидную фазу, покрытые слизью . Клетки лишены внеклеточных чешуек, но в редких случаях покрыты с задней стороны текой. Каждая клетка содержит один хлоропласт, пиреноид и один жгутик, обычно покрытый мастигонемами. Присутствуют в морских, пресноводных и наземных местообитаниях. [66] [57] [67]
Picocystophyceae (1 вид): [6] одноклеточные коккоиды, яйцевидные и трехдольчатые по форме. Клетки окружены многослойной клеточной стенкой из полиарабинозы , маннозы , галактозы и глюкозы . Половое размножение не описано. Они способны к бесполому размножению посредством автоспоруляции, в результате чего образуются две или редко четыре дочерние клетки. Каждая клетка содержит один двудольный хлоропласт с диатоксантином и монадоксантином, без какого-либо пиреноида или жгутиков. Присутствует в соленых озерах . [68] [53] [57]
Pyramimonadophyceae (166 видов, 59 вымерших): [6] одноклеточные монадоиды или коккоиды. Клетки покрыты двумя или более слоями органических чешуек. Половое размножение не описано, но некоторые клетки только с одним жгутиком интерпретируются как потенциальные гаметы. Бесполое размножение наблюдалось только у коккоидных форм через зооспоры. Каждая клетка содержит один хлоропласт, пиреноид и от 4 до 16 жгутиков. Жгутики покрыты по крайней мере двумя слоями органических чешуек: нижний слой пятиугольных чешуек, организованных в 24 ряда, и верхний слой лимулоидных чешуек, распределенных в 11 рядов. Они исключительно морские. [57] [69]
Trebouxiophyceae (926 видов, 1 вымерший): [6] одноклеточные монадоиды, иногда без жгутиков, или колониальные, или разветвленные нитевидные талломы, или живущие как фотобионты лишайников . Клетки покрыты клеточной стенкой из целлюлозы , водорослей и β-галактофурана. Половое размножение не описано, за исключением некоторых наблюдений слияния гамет и наличия мейотических генов . Они способны к бесполому размножению через автоспоры или зооспоры. Каждая клетка содержит один хлоропласт, пиреноид и одну или две пары гладких жгутиков. Они присутствуют в морских, пресноводных и наземных местообитаниях. [59] [70] [4] [71]
Ulvophyceae (2695 видов, 990 вымерших): [6] макроскопические талломы, либо нитевидные (которые могут быть разветвленными), либо листоватые (состоящие из моностроматических или дистроматических слоев), либо даже компактные трубчатые формы, как правило, многоядерные . Клетки, окруженные клеточной стенкой, которая может быть кальцинированной , состоящей из целлюлозы, β-манана, β-ксилана, сульфатированных или пирувилированных полисахаридов или сульфатированных рамногалактуронананов, белков арабиногалактана и экстенсина. Они демонстрируют гаплодиплонтический жизненный цикл , в котором чередующиеся поколения могут быть изоморфными или гетероморфными. Они размножаются бесполым путем с помощью зооспор, которые могут быть покрыты чешуйками. Каждая клетка содержит один хлоропласт и одну или две пары жгутиков без мастигонем, но покрытых чешуйками. Они присутствуют в морских, пресноводных и наземных местообитаниях. [59] [4] [72]
Эволюция
В феврале 2020 года в северной провинции Ляонин , Китай , были обнаружены окаменелые останки зеленой водоросли, названной Proterocladus antiquus . Считается, что ей около миллиарда лет, и она является одним из древнейших образцов многоклеточного хлорофита. В настоящее время она классифицируется как представитель порядка Siphonocladales , класса Ulvophyceae . [1] В 2023 году исследование рассчитало молекулярный возраст зеленых водорослей, откалиброванный по этой окаменелости. Исследование оценило происхождение Chlorophyta в мезопротерозойскую эру, примерно 2,04–1,23 миллиарда лет назад. [55]
Использование
Модельные организмы
Среди хлорофитов небольшая группа, известная как вольвоксиновые зеленые водоросли, исследуется для понимания происхождения клеточной дифференциации и многоклеточности . В частности, одноклеточный жгутиконосец Chlamydomonas reinhardtii и колониальный организм Volvox carteri являются объектами интереса из-за общих гомологичных генов , которые у Volvox напрямую участвуют в развитии двух различных типов клеток с полным разделением труда между плаванием и размножением, тогда как у Chlamydomonas существует только один тип клеток, который может функционировать как гамета . Другие виды вольвоксиновых, с промежуточными признаками между этими двумя, изучаются для дальнейшего понимания перехода к клеточному разделению труда, а именно Gonium pectorale , Pandorina morum , Eudorina elegans и Pleodorina starrii . [73]
Промышленное использование
Микроводоросли хлорофиты являются ценным источником биотоплива и различных химикатов и продуктов в промышленных количествах, таких как каротиноиды , витамины и ненасыщенные жирные кислоты . Род Botryococcus является эффективным производителем углеводородов, которые преобразуются в биодизель . Различные роды ( Chlorella , Scenedesmus , Haematococcus , Dunaliella и Tetraselmis ) используются в качестве клеточных фабрик биомассы, липидов и различных витаминов для потребления человеком или животными, и даже для использования в качестве фармацевтических препаратов. Некоторые из их пигментов используются в косметике. [74]
Ссылки
Цитаты
^ ab Tang et al. 2020.
↑ Рейхенбах 1828, стр. 23.
^ ab Pascher 1914.
^ abcde Adl et al. 2019, стр. 36.
^ Гайри 2024.
^ abcdefghijkl Guiry 2024, с. 5.
^ Папенфус 1955.
^ abcde Маргулис и Чепмен 2009, с. 200.
^ Роквелл и др. 2017.
^ Соловченко и др. 2010.
^ ab Lee 2018, стр. 309.
^ Ли 2018, стр. 310.
^ abc Graham et al. 2022, стр. 16–15.
^ Льюис и МакКорт 2004, стр. 1537.
^ Грэм и др. 2022, стр. 16–10.
^ Ямашита и Балушка 2023, с. 2.
^ Грэм и др. 2022, стр. 16-11.
^ Грэм и др. 2022, стр. 17-8.
^ Грэм и др. 2022, стр. 17-11.
^ Грэм и др. 2022, стр. 17-9.
^ Грэм и др. 2022, стр. 18-8.
^ Грэм и др. 2022, стр. 19-3.
^ Грэм и др. 2022, стр. 18-19.
^ Грэм и др. 2022, стр. 18-29.
^ Грэм и др. 2022, стр. 19-14.
^ Грэм и др. 2022, стр. 16-13.
^ ab Graham et al. 2022, стр. 18-14.
^ Ли 2018, стр. 318.
^ Грэм и др. 2022, стр. 16-17.
^ Ли 2018.
^ Грэм и др. 2022.
^ abc Лелиарт и др. 2012.
^ Льюис и Льюис 2005.
^ Де Вевер и др. 2009.
^ Лелиарт, Вербрюгген и Зехман, 2011.
^ Лопес-Баутиста, Ринди и Гири 2006.
^ Фофлонкер и др. 2016.
↑ Жубер и Рейкенберг 1971.
^ Неделку 2001.
^ Андерсон, Чарвет и Хансен 2018.
^ Тартар и др. 2002.
^ Умен 2014.
^ Капраун 2007.
↑ Рейхенбах 1828, стр. 23–40.
^ Аб ван ден Хук, Манн и Янс, 1995.
^ abc Льюис и МакКорт 2004.
↑ Смит 1938, стр. 12.
^ ab Mattox & Stewart 1984.
^ Лоббан и Винн 1981, стр. 88.
↑ Раунд 1971.
↑ Болд и Уинн, 1985.
^ ab Ли и др. 2020.
^ abc Лопес душ Сантуш и др. 2017.
^ Гулбрандсен и др. 2021.
^ ab Янг и др. 2023.
^ Хори, Норрис и Чихара 1986.
^ abcdef Adl et al. 2019, стр. 37.
^ Грэм и др. 2022, стр. 17-2.
^ abc Домозыч и др. 2012.
^ Адл и др. 2019, с. 36–37.
^ Грэм и др. 2022, стр. 19-2–19-5.
^ Шривастава 2002.
^ Марин и Мелконян 2010.
^ Накаяма и др. 2007.
^ Ямагучи и др. 2010.
^ Марин 2012.
^ Грэм и др. 2022, стр. 17-3.
^ Левин и др. 2000.
^ Даугбьерг, Фассель и Моэструп 2020.
^ Фучикова, Пажутова и Ринди 2015.
^ Грэм и др. 2022, стр. 17-4–17-11.
^ Грэм и др. 2022, стр. 18-2–18-24.
^ Нисии и Миллер 2010.
^ Боделе и др. 2017.
Цитируемая литература
Adl, Sina M.; Bass, David; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; Agatha, Sabine; Berney, Cedric; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien; et al. (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. doi :10.1111/JEU.12691. PMC 6492006. PMID 30257078 .
Андерсон, Р.; Шарве, С.; Хансен, П.Дж. (2018). «Миксотрофия у хлорофитов и гаптофитов — влияние облучения, ограничения макроэлементов, микроэлементов и витаминов». Frontiers in Microbiology . 9 : 1704. doi : 10.3389/fmicb.2018.01704 . PMC 6080504. PMID 30108563 .
Боделе, Поль-Юбер; Рикошон, Гийом; Линдер, Мишель; Мунилья, Лионель (2017). «Новый взгляд на клеточные стенки Chlorophyta». Algal Research . 25 (1): 333–371. doi :10.1016/j.algal.2017.04.008.
Беккер, Буркхард; Марин, Биргер (2009). «Стрептофитовые водоросли и происхождение эмбриофитов». Annals of Botany . 103 (7): 999–1004. doi : 10.1093/aob/mcp044. PMC 2707909. PMID 19273476.
Bold, Harold Charles; Wynne, Michael James (1985). Введение в водоросли: структура и размножение (2-е изд.). Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall. ISBN 978-0-1347-7746-7.
Даугбьерг, Нильс; Фассель, Николай МД; Мёструп, Ойвинд (2020). «Микроскопия и филогения Pyramimonas tatianae sp. nov. (Pyramimonadales, Chlorophyta), чешуйчатого четырехжгутиконосца из залива Золотой Рог (восточная Россия) и формальное описание Pyramimonadophyceae classis nova». European Journal of Phycology . 55 (1): 49–63. doi : 10.1080/09670262.2019.1638524 .
Де Вевер, Аайке; Лелиарт, Фредерик; Верлейен, Эли; Ванормелинген, Питер; Ван дер Гухт, Кэтлин; Ходжсон, Доминик А.; Саббе, Коэн; Выверман, Вим (октябрь 2009 г.). «Скрытые уровни филоразнообразия антарктических зеленых водорослей: дополнительные доказательства существования ледниковых рефугиумов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1673): 3591–3599. дои :10.1098/rspb.2009.0994. ПМЦ 2817313 . ПМИД 19625320.
Домозих, Дэвид С.; Чансия, Марина; Фангель, Джонатан У.; Миккельсен, Мария Далгаард; Ульвсков, Питер; Виллатс, Уильям ГТ (2012). «Клеточные стенки зеленых водорослей: путешествие через эволюцию и разнообразие». Frontiers in Plant Science . 3 : 82. doi : 10.3389/fpls.2012.00082 . PMC 3355577. PMID 22639667 .
Фофлонкер, Фатима; Ананьев, Геннадий; Цю, Хуань; Моррисон, Андренетт; Паленик, Брайан; Дисмюкс, Г. Чарльз; Бхаттачарья, Дебашиш (июнь 2016 г.). «Неожиданный экстремофил: устойчивость к колебаниям солености зеленой водоросли Picochlorum ». Algal Research . 16 : 465–472. doi :10.1016/j.algal.2016.04.003.
Фучикова, Каролина; Пажутова, Мария; Ринди, Фабио (2015). «Мейотические гены и половое размножение у зеленых водорослей класса Trebouxiophyceae (Chlorophyta)». Журнал психологии . 51 (3): 419–430. дои : 10.1111/jpy.12293.
Грэм, Линда Э.; Грэм, Джеймс М.; Уилкокс, Ли У.; Кук, Марта Э. (2022). Водоросли (4-е изд.). LJLM Press. ISBN 978-0-9863-9354-9.
Guiry, Michael D. (2024). «Сколько видов водорослей существует? Повтор. Четыре царства, 14 типов, 63 класса и все еще растут». Journal of Phycology . 60 (2): 214–228. doi : 10.1111/jpy.13431 .
Хори, Терумицу; Норрис, Ричард Э.; Чихара, Мицуо (1986). «Исследования ультраструктуры и систематики рода Tetraselmis (Prasinophyceae) III. Подрод Parviselmis ». Сёкубуцу-Гаку-Засси [ Ботанический журнал, Токио ]. 99 (1): 123–135. дои : 10.1007/BF02488627.
Жубер, Дж. Дж.; Рийкенберг, Ф. Х. (1971). «Паразитические зеленые водоросли». Ежегодный обзор фитопатологии . 9 : 45–64. doi :10.1146/annurev.py.09.090171.000401.
Капраун, Дональд Ф. (апрель 2007 г.). «Оценка содержания ядерной ДНК в линиях зеленых водорослей: хлорофитовые и стрептофитовые». Annals of Botany . 99 (4): 677–701. doi : 10.1093/aob/mcl294. PMC 2802934. PMID 17272304.
Ли, Роберт Эдвард (2018). «Chlorophyta». Phycology (5-е изд.). Cambridge University Press. стр. 133–230. doi :10.1017/9781316407219. ISBN 978-1-3164-0721-9.
Leliaert, Frederik; Verbruggen, Heroen; Zechman, Frederick W. (сентябрь 2011 г.). «В глубину: новые открытия в основе филогении зеленых растений». BioEssays . 33 (9): 683–692. doi :10.1002/bies.201100035. PMID 21744372. S2CID 40459076.
Leliaert, Frederik; Smith, David R.; Moreau, Hervé; Herron, Matthew D.; Verbruggen, Heroen; Delwiche, Charles F.; De Clerck, Olivier (2012). "Phylogeny and molecular evolution of the green algae" (PDF) . Critical Reviews in Plant Sciences . 31 : 1–46. doi :10.1080/07352689.2011.615705. S2CID 17603352. Архивировано (PDF) из оригинала 26.06.2015.
Левин, РА; Криниц, Л.; Герике, Р.; Такеда, Х.; Хепперле, Д. (2000). « Picocystis salinarum gen. et sp. nov. (Chlorophyta) – новая пикопланктонная зеленая водоросль». Психология . 39 (6): 560–565. дои : 10.2216/i0031-8884-39-6-560.1.
Льюис, Луиза А.; МакКорт, Ричард М. (2004). «Зеленые водоросли и происхождение наземных растений». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1535–1556. doi : 10.3732/ajb.91.10.1535 . PMID 21652308.
Льюис, Луиза А.; Льюис, Пол О. (декабрь 2005 г.). «Раскрытие молекулярного филоразнообразия зеленых водорослей пустынной почвы (Chlorophyta)». Systematic Biology . 54 (6): 936–947. doi : 10.1080/10635150500354852 . PMID 16338765.
Ли, Линьчжоу; Ван, Сибо; Ван, Хунли; Саху, Сунил Кумар; Марин, Биргер; Ли, Хаоюань; Сюй, Янь; Лян, Хунпин; Ли, Чжэнь; Чэн, Шифэн; и др. (сентябрь 2020 г.). «Геном Prasinoderma coloniale раскрывает существование третьего типа внутри зеленых растений». Nature Ecology & Evolution . 4 (9): 1220–1231. doi :10.1038/s41559-020-1221-7. PMC 7455551 . PMID 32572216.
Лопес-Баутиста, Хуан М.; Ринди, Фабио; Гуири, Майкл Д. (июль 2006 г.). «Молекулярная систематика субаэрального отряда зеленых водорослей Trentepohliales: оценка на основе морфологических и молекулярных данных». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 56 (7): 1709–1715. doi : 10.1099/ijs.0.63990-0 . hdl : 10379/9448 . PMID 16825655.
Маргулис, Линн; Чепмен, Майкл Дж. (2009). «Pr-28 Chlorophyta». Царства и домены: иллюстрированное руководство по типам жизни на Земле (4-е изд.). Academic Press. стр. 200–201. ISBN 978-0-1237-3621-5.
Марин, Биргер; Мелконян, Майкл (апрель 2010 г.). «Молекулярная филогения и классификация класса Mamiellophyceae. nov. (Chlorophyta) на основе сравнения последовательностей оперонов рРНК, кодируемых ядерными и пластидными молекулами». Protist . 161 (2): 304–336. doi :10.1016/j.protis.2009.10.002. PMID 20005168.
Марин, Биргер (2012). «Вложенные в класс Chlorellales или независимый класс? Филогения и классификация Pedinophyceae (Viridiplantae), выявленные с помощью молекулярно-филогенетического анализа полных ядерных и пластидных кодируемых рРНК-оперонов». Protist . 163 (5): 778–805. doi :10.1016/j.protis.2011.11.004. PMID 22192529.
Mattox, KR; Stewart, KD (1984). «Классификация зеленых водорослей: концепция, основанная на сравнительной цитологии». В Irvine, DEG; John, DM (ред.). Систематика зеленых водорослей . Systematics Association Special. Том 27. Academic Press. С. 29–72. ISBN 0-1237-4040-1.
Накаяма, Такеши; Суда, Шоичиро; Кавачи, Масанобу; Иноуэ, Исао (2007). «Филогения и ультраструктура Nephroselmis и Pseudoscourfieldia (Chlorophyta), включая описание Nephroselmis anterostigmatica sp. nov. и предложение для Nephroselmidales ord. nov». Phycologia . 46 (6): 680–697. doi :10.2216/04-25.1.
Nedelcu, Aurora M. (декабрь 2001 г.). «Сложные закономерности эволюции гена пластидной 16S рРНК у нефотосинтезирующих зеленых водорослей». Journal of Molecular Evolution . 53 (6): 670–679. Bibcode :2001JMolE..53..670N. doi :10.1007/s002390010254. PMID 11677627. S2CID 21151223.
Нишии, Ичиро; Миллер, Стивен М. (2010). « Вольвокс : простые шаги к сложности развития?». Current Opinion in Plant Biology . 13 (6): 646–653. doi :10.1016/j.pbi.2010.10.005. PMID 21075047.
Папенфусс, Джордж Ф. (1955). «Классификация водорослей». Столетие прогресса естественных наук, 1853-1953 гг . Сан-Франциско: Калифорнийская академия наук. стр. 115–224.
Пашер, А. (1914). «Über Flagellaten und Algen». Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft . 32 : 136–160. doi :10.1111/j.1438-8677.1914.tb07573.x. S2CID 257830577.
Райхенбах, Х.Т. Л. (1828). Conspectus Regni Vegetabilis для Gradus Naturales Evoluti. Lipsiae (Лейпциг): apud Carolum Cnobloch. дои : 10.5962/bhl.title.127418. ОСЛК 5359726.
Rockwell, Nathan C.; Martin, Shelley S.; Li, Fay-Wei; Mathews, Sarah; Lagarias, J. Clark (май 2017 г.). «Фикоцианобилиновый хромофор фитохромов водорослей-стрептофитов синтезируется HY2». The New Phytologist . 214 (3): 1145–1157. doi :10.1111/nph.14422. PMC 5388591 . PMID 28106912.
Раунд, Ф. Э. (1971). «Таксономия Chlorophyta. II». British Phycological Journal . 6 (2): 235–264. doi : 10.1080/00071617100650261 .
Смит, Гилберт М. (1938). Cryptogamic Botany. Том 1 (1-е изд.). McGraw Hill Book Company.
Соловченко, Алексей; Мерзляк, Марк Н.; Хозин-Голдберг, Инна; Коэн, Цви; Буссиба, Сэмми (2 августа 2010 г.). «Скоординированные синтезы каротиноидов и липидов, индуцированные у мутанта Parietochloris incisa (Chlorophyta, Trebouxiophyceae), дефицитного по Δ5-десатуразе, в результате азотного голодания и яркого света» (PDF) . Journal of Phycology . 46 (4): 763–772. doi :10.1111/j.1529-8817.2010.00849.x.
Шривастава, Пурнима (2002). «Углеродистые мегаископаемые из сланцев Дхолпура, верхняя супергруппа Виндхьян, Раджастхан: возрастные последствия» (PDF) . Журнал палеонтологического общества Индии . 47 : 97–105.
Тан, Цин; Пан, Кэ; Юань, Сюньлай; Сяо, Шухай (февраль 2020 г.). «Многоклеточный хлорофит возрастом один миллиард лет». Nature Ecology & Evolution . 4 : 543–549. doi :10.1038/s41559-020-1122-9. PMC 8668152 .
Tartar, Aurélien; Boucias, Drion G.; Adams, Byron J.; Becnel, James J. (январь 2002 г.). «Филогенетический анализ идентифицирует беспозвоночного патогена Helicosporidium sp. как зеленую водоросль (Chlorophyta)». International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 52 (1): 273–279. doi : 10.1099/00207713-52-1-273 . PMID 11837312.
Умен, Джеймс Г. (октябрь 2014 г.). «Зеленые водоросли и происхождение многоклеточности в растительном царстве». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 6 (11): a016170. doi :10.1101/cshperspect.a016170. PMC 4413236. PMID 25324214 .
ван ден Хук, Кристиан; Манн, Д.Г.; Янс, Х.М. (1995). Водоросли: введение в психологию. Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-5213-0419-1.
Ямагучи, Харуё; Суда, Шойчиро; Накаяма, Такеши; Пиенаар, Ричард Н.; Чихара, Мицуо; Иноуе, Исао (2010). «Таксономия Nephroselmis viridis sp. nov. (Nephroselmidophyceae, Chlorophyta), родственного морского вида пресноводному N. olivacea ». Журнал исследований растений . 124 (1): 49–62. дои : 10.1007/s10265-010-0349-y. ПМИД 20499263.
Ямасита, Фелипе; Балушка, Франтишек (2023). «Водорослевые оцеллоиды и глазки растений». Растения . 12:61 . doi : 10.3390/plants12010061 .
Ян, Чжипин; Ма, Сяоя; Ван, Цюпин; Тянь, Сяолинь; Сунь, Цзинянь; Чжан, Чжэньхуа; Сяо, Шухай; Де Клерк, Оливье; Лелиерт, Фредерик; Чжун, Боцзянь (сентябрь 2023 г.). «Филотранскриптомика раскрывает палеопротерозойско-мезопротерозойское происхождение и глубокие связи Viridiplantae». Nature Communications . 14 (1): 5542. doi : 10.1038/s41467-023-41137-5 . PMC 10495350 . PMID 37696791.
Дальнейшее чтение
Wikispecies содержит информацию, связанную с Chlorophyta .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Chlorophyta .
Burrows EM (1991). Морские водоросли Британских островов . Том 2 (Chlorophyta). Лондон: Музей естественной истории. ISBN 978-0-5650-0981-6.
Pickett-Heaps JD (1975). Зеленые водоросли. Структура, размножение и эволюция в отдельных родах . Stamford, CT: Sinauer Assoc. стр. 606.
