Анизогамия — это форма полового размножения , которая предполагает объединение или слияние двух гамет , различающихся по размеру и/или форме. Меньшая гамета – мужская , представляет собой сперматозоид , тогда как более крупная гамета – женская , обычно яйцеклетка . Анизогамия преобладает среди многоклеточных организмов. [1] Как у растений, так и у животных разница в размерах гамет является фундаментальным различием между самками и самцами . [2]
Анизогамия, скорее всего, произошла от изогамии . [3] Поскольку биологическое определение мужского и женского пола основано на размере гамет, эволюция анизогамии рассматривается как эволюционное происхождение мужского и женского полов . [4] [5] Анизогамия является результатом как естественного отбора , так и полового отбора , [6] и привела к разным первичным и вторичным половым признакам [7] , включая половые различия в поведении. [8]
Джефф Паркер , Робин Бейкер и Вик Смит были первыми, кто предложил математическую модель эволюции анизогамии, которая соответствовала современной эволюционной теории. [4] Их теория получила широкое признание, но существуют альтернативные гипотезы об эволюции анизогамии. [9] [1]
Анизогамия (отрицание или противоположность изогамии ) происходит от древнегреческих компонентов ан- (отрицательная приставка), изо (означает равный) и гамия (означает брак). [10] Первое известное использование термина анизогамия было в 1891 году. [ необходимы разъяснения ] [11]
Анизогамия — это форма полового размножения , которая предполагает объединение или слияние двух гамет , различающихся по размеру и/или форме. [12] Меньшая гамета считается мужской ( сперматозоид ), тогда как более крупная гамета считается женской (обычно яйцеклетка , если она неподвижна ) . [13] [14]
Существует несколько типов анизогамии. Обе гаметы могут быть жгутиковыми и поэтому подвижными . Альтернативно, как у цветковых растений , хвойных и гнетофитов , ни одна из гамет не имеет жгутиков. В этих группах мужские гаметы представляют собой неподвижные клетки внутри пыльцевых зерен и доставляются в яйцеклетки посредством пыльцевых трубок . У красной водоросли Polysiphonia неподвижные яйца оплодотворяются неподвижными сперматозоидами.
Форма анизогамии, возникающая у животных , включая человека , — это оогамия , при которой большая неподвижная яйцеклетка (яйцеклетка) оплодотворяется маленькой подвижной спермой ( сперматозоидом ). Яйцеклетка оптимизирована для долголетия, тогда как маленький сперматозоид оптимизирован для подвижности и скорости. Размер и ресурсы яйцеклетки позволяют производить феромоны , которые привлекают плавающие сперматозоиды. [15]
Анизогамия — основной элемент полового диморфизма , который помогает объяснить фенотипические различия между полами. [16] [17] По оценкам исследователей, более 99,99% эукариот размножаются половым путем. [18] Большинство из них делают это посредством мужского и женского пола, оба из которых оптимизированы для репродуктивного потенциала. Из-за гамет разного размера и формы и самцы, и самки развили физиологические и поведенческие различия, которые оптимизируют плодовитость особей . [16] Поскольку большинство самок, откладывающих яйца, обычно должны вынашивать потомство и иметь более ограниченный репродуктивный цикл, это обычно делает самок ограничивающим фактором в репродуктивном успехе самцов данного вида. Этот процесс также верен для самок, выбирающих самцов, и если предположить, что самцы и самки выбирают партнеров по разным признакам, это приведет к фенотипическим различиям между полами на протяжении многих поколений. Эта гипотеза, известная как принцип Бейтмана , используется для понимания эволюционного давления, оказываемого на мужчин и женщин из-за анизогамии. [19] Хотя это предположение подвергается критике, оно является общепринятой моделью полового отбора внутри анизогамных видов. Отбор по различным признакам в зависимости от пола внутри одного и того же вида известен как отбор по признаку пола и объясняет различные фенотипы, обнаруженные между полами одного и того же вида. Этот половой выбор между полами с течением времени также приводит к развитию вторичных половых признаков , которые помогают мужчинам и женщинам добиться репродуктивного успеха.
У большинства видов оба пола выбирают себе пару на основе имеющихся фенотипов потенциальных партнеров. [19] Эти фенотипы видоспецифичны, что приводит к различным стратегиям успешного полового размножения. Например, у морских слонов крупные самцы отбираются половым путем, потому что их большой размер помогает самцу отбиваться от других самцов, а у пауков половым путем отбираются мелкие самцы, поскольку они могут быстрее спариваться с самкой, избегая при этом сексуального каннибализма . [20] Однако, несмотря на большой диапазон фенотипов, выбранных половым путем, большинство анизогамных видов следуют набору предсказуемых желательных черт и избирательного поведения, основанного на общих моделях репродуктивного успеха.
Что касается внутренних удобрений , вклад самок в воспроизводство высок, поскольку они обычно тратят больше энергии в течение одного репродуктивного акта. Это можно увидеть уже на этапе оогенеза , когда самка жертвует количеством гамет ради размера гамет, чтобы лучше увеличить шансы на выживание потенциальной зиготы; процесс более энергозатратный, чем сперматогенез у мужчин. [21] Оогенез происходит в яичнике , женском специфическом органе, который также производит гормоны для подготовки других женских органов к изменениям, необходимым в репродуктивных органах, чтобы облегчить доставку яиц при внешних удобрениях и развитие зиготы при внутренних удобрениях. Образующаяся яйцеклетка не только велика, но иногда даже неподвижна, поэтому для инициирования оплодотворения требуется контакт с более подвижным сперматозоидом. [21]
Поскольку этот процесс очень энергозатратен и отнимает у самки много времени, выбор партнера часто интегрирован в поведение самки. [16] Самки часто очень избирательно относятся к самцам, с которыми они решают размножаться, поскольку фенотип самца может указывать на его физическое здоровье и наследственные черты. Самки используют выбор партнера, чтобы заставить самцов продемонстрировать свои желательные черты самкам посредством ухаживания , и в случае успеха самец получает возможность размножаться. Это побуждает самцов и самок определенных видов инвестировать в брачное поведение, а также в черты, которые могут показать физическое здоровье потенциальному партнеру. Этот процесс, известный как половой отбор , [16] приводит к развитию черт, способствующих репродуктивному успеху, а не индивидуальному выживанию, таких как увеличенный размер королевы термитов. Для самок также важно отбирать потенциальных партнеров, которые могут иметь инфекцию, передающуюся половым путем , поскольку болезнь может не только нанести вред репродуктивным способностям самки, но и нанести вред потомству. [22]
Хотя это не редкость среди мужчин, женщины больше связаны с родительской заботой . Поскольку у самок более ограниченный репродуктивный график, чем у самцов, самка часто вкладывает больше средств в защиту потомства до половой зрелости, чем самец. Как и выбор партнера, уровень родительской заботы сильно варьируется в зависимости от вида и часто зависит от количества потомков, производимых за один сексуальный контакт. [23]
У многих видов, в том числе представителей всех основных групп позвоночных [24], самки могут использовать хранение спермы , [25] процесс, с помощью которого самка может хранить излишки спермы от партнера и оплодотворять свои яйцеклетки спустя долгое время после репродуктивного события, если возможности спаривания падают. или качество сопряжений снижается. Имея возможность сохранять сперму от более желанных партнеров, самка получает больший контроль над собственным репродуктивным успехом, что позволяет самке более избирательно относиться к самцам, а также потенциально делает время оплодотворения более частым, если самцов мало. [25]
У самцов всех видов вырабатываемые ими сперматозоиды оптимизированы для обеспечения оплодотворения женской яйцеклетки. Эти сперматозоиды создаются посредством сперматогенеза, формы гаметогенеза , которая фокусируется на развитии максимально возможного количества гамет при половом контакте. [21] Сперматогенез происходит в семенниках , мужском специфическом органе, который также вырабатывает гормоны, вызывающие развитие вторичных половых признаков. Поскольку гаметы самца энергетически дешевы и присутствуют в изобилии при каждой эякуляции, самец может значительно повысить свой сексуальный успех, спариваясь гораздо чаще, чем самка. [21] Сперматозоиды, в отличие от яйцеклеток, также подвижны, что позволяет сперматозоидам плыть к яйцеклетке через половые органы женщины. Конкуренция сперматозоидов также является основным фактором в развитии сперматозоидов. Только один сперматозоид может оплодотворить яйцеклетку, а поскольку самки потенциально могут спариваться более чем с одним самцом до того, как произойдет оплодотворение, производство сперматозоидов, которые производятся быстрее, в большем количестве и более жизнеспособны, чем сперматозоиды, вырабатываемые другими самцами, может дать самцам репродуктивное преимущество. [21]
Поскольку самки часто являются ограничивающим фактором репродуктивного успеха вида, самки часто ожидают, что самцы будут искать самку и конкурировать за нее, что известно как внутривидовая конкуренция . [19] Это можно увидеть у таких организмов, как бобовые жуки, поскольку самец, который чаще ищет самок, зачастую более успешен в поиске партнеров и размножении. У видов, подвергающихся такой форме отбора, подходящим самцом будет тот, кто быстр, имеет более совершенные органы чувств и пространственное восприятие. [19]
Некоторые вторичные половые признаки предназначены не только для привлечения партнеров, но и для конкуренции с другими самцами за возможности совокупления. Некоторые структуры, такие как рога оленя, могут способствовать репродуктивному успеху самца, предоставляя оружие, препятствующее достижению репродуктивного успеха соперничающими самцами. [22] Однако другие структуры, такие как большие красочные рулевые перья, обнаруженные у самцов павлинов, являются результатом побега Фишера , а также нескольких других видовоспецифичных факторов. Из-за того, что самки выбирают определенные черты самцов, со временем эти черты преувеличиваются до такой степени, что могут препятствовать выживаемости самцов. [22] Однако, поскольку эти черты в значительной степени способствуют половому отбору, их полезность в предоставлении большего количества возможностей для спаривания перевешивает возможность того, что эта черта может привести к сокращению продолжительности жизни из-за хищничества или голодания. Эти желательные черты выходят за рамки физических частей тела и часто распространяются также на поведение во время ухаживания и свадебные подарки .
Хотя некоторые модели поведения мужчин должны соответствовать параметрам женского выбора, некоторые мужские черты противоречат этому. Достаточно сильные самцы в некоторых случаях могут навязать себя самке, вынуждая ее оплодотворить и отвергая выбор самки. [26] Поскольку это часто может быть опасно для самки, результатом часто становится эволюционная гонка вооружений между полами.
Чарльз Дарвин писал, что анизогамия оказала влияние на эволюцию полового диморфизма . Он также утверждал, что анизогамия влияет на сексуальное поведение. [27] Анизогамия впервые стала основной темой в биологических науках, когда Чарльз Дарвин написал о половом отборе . [ необходимо разъяснение ] [28]
Математические модели, объясняющие эволюцию анизогамии, были опубликованы еще в 1932 году, но первой моделью, совместимой с эволюционной теорией, была модель, опубликованная Джеффом Паркером , Робином Бейкером и Виком Смитом в 1972 году. [4]
Хотя его эволюция не оставила никаких ископаемых свидетельств, [3] общепринято, что анизогамия развилась из изогамии и что она развилась независимо в нескольких группах эукариот, включая простейших, водоросли, растения и животные. [29] По мнению Джона Авизе , анизогамия, вероятно, возникла примерно в то же время, когда произошло половое размножение и многоклеточность , [30] более 1 миллиарда лет назад. [31] Анизогамия впервые развилась у многоклеточных гаплоидных видов после того, как стали установлены различные типы спаривания . [32]
Тремя основными теориями эволюции анизогамии являются конкуренция гамет, ограничение гамет и внутриклеточные конфликты, но последняя из этих трех не подтверждается современными данными. [33] И конкуренция гамет, и ограничение гамет предполагают, что анизогамия возникла в результате разрушительного отбора, действующего на предковую изогамную популяцию с внешним оплодотворением, из-за компромисса между большим количеством гамет и размером гамет (что, в свою очередь, влияет на выживаемость зигот), потому что Предполагается, что общий ресурс, который один человек может вложить в воспроизводство, фиксирован. [31]
Первая формальная математическая теория, предложенная для объяснения эволюции анизогамии, была основана на ограничении гамет: [34] эта модель предполагала, что естественный отбор приведет к таким размерам гамет, которые приводят к наибольшему числу успешных оплодотворений в масштабах всей популяции. [34] [35] [36] Если предположить, что для выживания образующейся зиготы необходимо определенное количество ресурсов, обеспечиваемых гаметами, и что существует компромисс между размером и количеством гамет, то Было показано, что этот оптимум – это тот, при котором образуются как маленькие (мужские), так и большие (женские) гаметы. Однако эти ранние модели предполагают, что естественный отбор действует главным образом на уровне популяции, что, как сегодня известно, является весьма проблематичным предположением. [37]
Первой математической моделью, объясняющей эволюцию анизогамии посредством отбора на индивидуальном уровне и получившей широкое признание, была теория конкуренции гамет или сперматозоидов. [38] [39] [40] Здесь отбор происходит на индивидуальном уровне: те особи, которые производят больше (но меньших) гамет, также получают большую долю оплодотворений просто потому, что они производят большее количество гамет, которые «ищут» те более крупного типа. Однако, поскольку зиготы, образовавшиеся из более крупных гамет, имеют лучшие шансы на выживание, этот процесс снова может привести к расхождению размеров гамет на большие и малые (женские и мужские) гаметы. В конечном результате кажется, что многочисленные маленькие гаметы конкурируют за большие гаметы, задача которых - обеспечить потомство максимальными ресурсами.
Некоторые недавние теоретические работы бросили вызов теории конкуренции гамет, показав, что ограничение гамет само по себе может привести к расхождению размеров гамет даже при отборе на индивидуальном уровне. [41] [42] [43] Хотя это возможно, также было показано, что конкуренция гамет и ограничение гамет являются концами континуума селективного давления, и они могут действовать отдельно или вместе в зависимости от условий. [44] Это давление отбора также действует в том же направлении (увеличение количества гамет за счет размера) и на том же уровне (индивидуальный отбор). Теория также предполагает, что ограничение гамет могло быть доминирующей силой отбора для эволюционного происхождения полов только при весьма ограниченных обстоятельствах, а присутствие в среднем только одного конкурента может сделать «эгоистическую» эволюционную силу конкуренции гамет сильнее, чем «совместная» сила ограничения гамет, даже если ограничение гамет очень острое (приближающееся к 100% яиц, остающихся неоплодотворенными). [45]
Таким образом, существует относительно прочная теоретическая база для понимания этого фундаментального перехода от изогамии к анизогамии в эволюции воспроизводства, который, по прогнозам, будет связан с переходом к многоклеточности. Фактически, Ханшен и др. (2018) демонстрируют, что анизогамия произошла от изогамных многоклеточных предков и что анизогамия впоследствии привела к вторичному половому диморфизму. [32] Существуют некоторые сравнительные эмпирические данные в пользу теорий конкуренции гамет, [33] [46] [47] , хотя их трудно использовать для полного разделения теорий конкуренции и ограничений, поскольку их проверяемые предсказания схожи. [31] Также утверждалось, что некоторые организмы, использованные в таких сравнительных исследованиях, не соответствуют теоретическим предположениям. [48]
Ценной модельной системой для изучения эволюции анизогамии являются водоросли вольвоцины, группа хлорофитов которой совершенно уникальна, поскольку ее современные виды демонстрируют разнообразие систем спаривания ( изогамия и анизогамия) в дополнение к крайним проявлениям как одноклеточной , так и многоклеточности с разнообразие форм у видов промежуточных размеров. [49] Морские водоросли были тщательно изучены, чтобы понять траектории таких разнообразных репродуктивных систем, [50] эволюцию пола и типов спаривания, [51] а также адаптивность и стабильность анизогамии. [52] [50] [32]