Папоротники ( Polypodiopsida или Polypodiophyta ) — это группа сосудистых растений (растений с ксилемой и флоэмой ), которые размножаются спорами и не имеют ни семян , ни цветов . Они отличаются от мхов тем, что являются сосудистыми, т. е. имеют специализированные ткани, проводящие воду и питательные вещества, и имеют жизненные циклы, в которых доминирующей фазой является разветвленный спорофит .
Папоротники имеют сложные листья, называемые мегафиллами , которые сложнее микрофиллов плаунов . Большинство папоротников являются лептоспорангиатными папоротниками . Они производят спиральные головки папоротника , которые разворачиваются и расширяются в листья . Группа включает около 10 560 известных современных видов. Папоротники определяются здесь в широком смысле, являясь всеми Polypodiopsida , включая как лептоспорангиатные ( Polypodiidae ), так и эуспорангиатные папоротники , причем последняя группа включает хвощи , метельчатые папоротники , мараттиоидные папоротники и офиоглосоидные папоротники .
Группа папоротниковидных , состоящая из лептоспорангиатов и эуспорангиатов, предположительно возникла в конце силурийского периода 423,2 миллиона лет назад [3] , но Polypodiales , группа, которая составляет 80% современного разнообразия папоротников, не появлялась и не диверсифицировалась до мелового периода , синхронного с появлением цветковых растений, которые стали доминировать во флоре мира.
Папоротники не имеют большого экономического значения, но некоторые из них используются в пищу, в медицине, в качестве биоудобрения , в качестве декоративных растений и для восстановления загрязненной почвы. Они были предметом исследований из-за своей способности удалять некоторые химические загрязнители из атмосферы. Некоторые виды папоротников, такие как папоротник-орляк ( Pteridium aquilinum ) и водный папоротник ( Azolla filiculoides ), являются значительными сорняками во всем мире. Некоторые роды папоротников, такие как Azolla , могут фиксировать азот и вносить значительный вклад в азотное питание рисовых полей . Они также играют определенную роль в фольклоре.
Существующие папоротники являются травянистыми многолетниками , и у большинства из них отсутствует древесный рост. [4] Когда присутствует древесный рост, он находится в стебле. [5] Их листва может быть листопадной или вечнозеленой , [6] а некоторые являются полувечнозелеными в зависимости от климата. [7] Как и спорофиты семенных растений, спорофиты папоротников состоят из стеблей, листьев и корней. Папоротники отличаются от сперматофитов тем, что они размножаются спорами, а не имеют цветов и производят семена. [5] Однако они также отличаются от спорообразующих мохообразных тем, что, как и семенные растения, они являются полиспорангиофитами , их спорофиты ветвятся и производят множество спорангиев. Также в отличие от мохообразных, спорофиты папоротников являются свободноживущими и только ненадолго зависят от материнского гаметофита .
Зелёная , фотосинтетическая часть растения технически является мегафиллом , а у папоротников её часто называют вайей . Новые листья обычно расширяются путём разворачивания тугой спирали, называемой посохом или головкой папоротника , в вайи . [8] Такое разворачивание листа называется кольцевидным вернированием . Листья делятся на два типа: спорофиллы и тропофиллы. Спорофиллы производят споры; тропофиллы — нет. Споры папоротника переносятся в спорангиях , которые обычно собираются в группы, образуя сорусы . Спорангии могут быть покрыты защитным покрытием, называемым индузием . Расположение спорангиев важно для классификации. [5]
У мономорфных папоротников фертильные и стерильные листья выглядят морфологически одинаково, и оба способны фотосинтезировать. У гемидиморфных папоротников только часть фертильного листа отличается от стерильных листьев. У диморфных (голоморфных) папоротников два типа листьев морфологически различны . [9] Фертильные листья намного уже стерильных и могут вообще не иметь зеленой ткани, как у Blechnaceae и Lomariopsidaceae .
Анатомия листьев папоротника может быть любой от простой до сильно разделенной или даже неопределенной (например, Gleicheniaceae , Lygodiaceae ). Разделенные формы — перистые , где сегменты листа полностью отделены друг от друга, или перистораздельные (частично перистые), где сегменты листа все еще частично соединены. Когда листья разветвляются более одного раза, это также может быть комбинация перистораздельных и перистых форм. Если листовые пластинки разделены дважды, растение имеет двуперистые листья и триперистые листья, если они разветвляются три раза, и вплоть до четырех- и пятиперистых листьев. [10] [11] У древовидных папоротников главный стебель, который соединяет лист со стеблем (известный как ножка), часто имеет несколько листочков. Листовые структуры, которые растут из ножки, известны как перья и часто снова делятся на более мелкие перышки. [12]
Стебли папоротника часто свободно называют корневищами , хотя они растут под землей только у некоторых видов. Эпифитные виды и многие наземные виды имеют надземные ползучие столоны (например, Polypodiaceae ), а многие группы имеют надземные прямые полудревесные стволы (например, Cyatheaceae , чешуйчатые древовидные папоротники). Они могут достигать 20 метров (66 футов) в высоту у нескольких видов (например, Cyathea brownii на острове Норфолк и Cyathea medullaris в Новой Зеландии ). [13]
Корни — это подземные нефотосинтетические структуры, которые поглощают воду и питательные вещества из почвы . Они всегда волокнистые и по своей структуре очень похожи на корни семенных растений.
Как и у всех сосудистых растений , спорофит является доминирующей фазой или поколением в жизненном цикле . Однако гаметофиты папоротников сильно отличаются от гаметофитов семенных растений. Они свободноживущие и напоминают печеночников , тогда как гаметофиты семенных растений развиваются внутри стенки споры и зависят от родительского спорофита для своего питания. Гаметофит папоротника обычно состоит из:
Карл Линней (1753) первоначально выделил 15 родов папоротников и родственных им растений, классифицировав их в классе Cryptogamia в двух группах: Filices (например, Polypodium ) и Musci (мхи). [14] [15] [16] К 1806 году их число возросло до 38 родов, [17] и с тех пор постепенно увеличивалось ( см. Schuettpelz et al (2018) ). Папоротники традиционно относили к классу Filices, а позднее — к подразделению царства растений под названием Pteridophyta или Filicophyta. Pteridophyta больше не признается действительным таксоном , поскольку является парафилетическим . Папоротники также называют Polypodiophyta или, если рассматривать их как подраздел Tracheophyta (сосудистые растения), Polypodiopsida, хотя это название иногда относится только к лептоспорангиатным папоротникам. Традиционно все спорообразующие сосудистые растения неформально именовались птеридофитами , что делало этот термин синонимом папоротников и их родственников . Это может сбивать с толку, поскольку члены отдела Pteridophyta также именовались птеридофитами ( в строгом смысле ).
Традиционно три отдельные группы были названы папоротниками: две группы эуспорангиатных папоротников, семейства Ophioglossaceae ( языки гадюк , лунники и виноградные папоротники) и Marattiaceae ; и лептоспорангиатные папоротники. Marattiaceae являются примитивной группой тропических папоротников с большими мясистыми корневищами и в настоящее время считаются родственным таксоном лептоспорангиатным папоротникам. Несколько других групп видов считались союзниками папоротников: плауны , колосовидные мхи и иглицы в Lycopodiophyta ; папоротники-метельки Psilotaceae ; и хвощи Equisetaceae . Поскольку эта группа является полифилетической , термин союзники папоротников следует отказаться, за исключением исторического контекста. [18] Более поздние генетические исследования показали, что плауновидные более отдаленно связаны с другими сосудистыми растениями , эволюционно расходясь от основания клады сосудистых растений , в то время как и метельчатые папоротники, и хвощи так же тесно связаны с лептоспорангиатными папоротниками, как и офиоглоссоидные папоротники и мараттиевые . Фактически, метельчатые папоротники и офиоглоссоидные папоротники явно являются кладой , а хвощи и мараттиевые, возможно, являются другой кладой.
Смит и др. (2006) провели первую высокоуровневую классификацию папоротников, опубликованную в эпоху молекулярной филогенетики , и рассмотрели папоротники как монилофиты следующим образом: [19]
Молекулярные данные, которые остаются недостаточно ограниченными для многих частей филогении растений, были дополнены морфологическими наблюдениями, подтверждающими включение Equisetaceae в папоротники, в частности, касающимися строения их спермы и особенностей их корней. [19]
Лептоспорангиатные папоротники иногда называют «истинными папоротниками». [20] В эту группу входит большинство растений, известных как папоротники. Современные исследования подтверждают старые идеи, основанные на морфологии, что Osmundaceae разошлись на ранней стадии эволюционной истории лептоспорангиатных папоротников; в определенных отношениях это семейство является промежуточным между эуспорангиатными папоротниками и лептоспорангиатными папоротниками. Рай и Грэм (2010) в целом поддержали первичные группы, но подвергли сомнению их взаимоотношения, заключив, что «в настоящее время, возможно, лучшее, что можно сказать обо всех взаимоотношениях между основными линиями монилофитов в текущих исследованиях, это то, что мы не очень хорошо их понимаем». [21] Греве и др. (2013) подтвердили включение хвощей в папоротники sensu lato , но также предположили, что остаются неопределенности в их точном размещении. [22] Другие классификации подняли Ophioglossales до ранга пятого класса, разделив папоротники-веяльники и офиоглоссовидные папоротники. [22]
Папоротники связаны с другими группами, как показано на следующей кладограмме: [18] [23] [24] [2]
В классификации Смита и др. 2006 года папоротники были разделены на четыре класса: [19] [25]
Кроме того, они определили 11 отрядов и 37 семейств. [19] Эта система была консенсусом ряда исследований и была в дальнейшем уточнена. [22] [26] Филогенетические связи показаны на следующей кладограмме (до уровня отрядов). [19] [27] [22] Это разделение на четыре основные клады затем было подтверждено с использованием только морфологии . [28]
Впоследствии Чейз и Ривил рассматривали как плауновидные, так и папоротники как подклассы класса Equisetopsida ( Embryophyta ), охватывающего все наземные растения. Это называется Equisetopsida sensu lato, чтобы отличать его от более узкого использования, относящегося только к хвощам, Equisetopsida sensu stricto . Они поместили плауновидные в подкласс Lycopodiidae, а папоротники, сохранив термин монилофиты, в пять подклассов, Equisetidae, Ophioglossidae, Psilotidae, Marattiidae и Polypodiidae, разделив Psilotopsida Смита на два порядка и повысив их до подкласса (Ophioglossidae и Psilotidae). [24] Christenhusz et al. [a] (2011) последовал этому использованию подклассов, но рекомбинировал Psilotopsida Смита в Ophioglossidae, снова получив четыре подкласса папоротников. [29]
Christenhusz и Chase (2014) разработали новую классификацию папоротников и плауновидных. Они использовали термин Polypodiophyta для папоротников, подразделенных, как и Smith et al., на четыре группы (показаны с эквивалентами в системе Smith), с 21 семейством, приблизительно 212 родами и 10 535 видами; [18]
Это было значительное сокращение числа семейств с 37 в системе Смита и др., поскольку подход был скорее объединением, чем разделением. Например, ряд семейств были сокращены до подсемейств. Впоследствии была сформирована консенсусная группа, Pteridophyte Phylogeny Group (PPG), аналогичная Angiosperm Phylogeny Group , опубликовавшая свою первую полную классификацию в ноябре 2016 года. Они признают папоротники как класс, Polypodiopsida, с четырьмя подклассами, как описано Кристенхусом и Чейзом, и которые филогенетически связаны, как показано в этой кладограмме:
В классификации Pteridophyte Phylogeny Group 2016 года (PPG I) Polypodiopsida состоят из четырех подклассов, 11 порядков, 48 семейств, 319 родов и приблизительно 10 578 видов. [31] Таким образом, Polypodiopsida в широком смысле ( sensu lato ), используемом PPG (Polypodiopsida sensu PPG I), следует отличать от более узкого использования ( sensu stricto ) Смита и др. (Polypodiopsida sensu Smith et al.) [2] Классификация папоротников остается нерешенной и противоречивой с конкурирующими точками зрения ( разделение против объединения ) между системами PPG, с одной стороны, и Кристенхуса и Чейза, с другой, соответственно. В 2018 году Кристенхус и Чейз прямо выступили против признания такого количества родов, как PPG I. [16] [32]
Папоротниковидные таксоны ( Wattieza ) впервые появляются в палеонтологической летописи в среднем девонском периоде, около 390 млн лет назад . К триасу появились первые свидетельства существования папоротников, относящихся к нескольким современным семействам. Великая радиация папоротников произошла в позднем меловом периоде , когда впервые появились многие современные семейства папоротников. [34] [1] [35] [36] Папоротники эволюционировали, чтобы справляться с условиями низкой освещенности, присутствующими под пологом покрытосеменных растений.
Примечательно, что фоторецепторный неохром в двух порядках Cyatheales и Polypodiales, являющийся неотъемлемой частью их адаптации к условиям слабого освещения, был получен путем горизонтального переноса генов от роголистников , линии мохообразных . [37]
Из-за очень большого генома, наблюдаемого у большинства папоротников, предполагалось, что они могли пройти через целые геномные дупликации , но секвенирование ДНК показало, что размер их генома обусловлен накоплением мобильной ДНК, такой как транспозоны и другие генетические элементы, которые заражают геномы и копируются снова и снова. [38]
Папоротники, по-видимому, развили внецветковые нектарники 135 миллионов лет назад, почти одновременно с эволюцией этого признака у покрытосеменных. Однако диверсификации, связанные с нектарниками, у папоротников не достигли своего пика до почти 100 миллионов лет спустя, в кайнозое . Существует слабая поддержка появления членистоногих, питающихся папоротниками, которые привели к этой диверсификации. [39]
Папоротники широко распространены в своем распространении, с наибольшим богатством в тропиках и наименьшим в арктических областях. Наибольшее разнообразие встречается в тропических лесах. [40] Новая Зеландия, символом которой является папоротник, насчитывает около 230 видов, распространенных по всей стране. [41] Это обычное растение в европейских лесах.
Виды папоротников обитают в самых разных местах обитания , от отдаленных горных возвышенностей до сухих пустынных скал, водоемов или открытых полей. Папоротники в целом можно считать специалистами по маргинальным местообитаниям, часто преуспевающими в местах, где различные факторы окружающей среды ограничивают успех цветковых растений . Некоторые папоротники являются одними из самых серьезных видов сорняков в мире, включая папоротник -орляк, растущий в шотландском нагорье, или папоротник-комарник ( Azolla ), растущий в тропических озерах, оба вида образуют большие агрессивно распространяющиеся колонии. Существует четыре конкретных типа мест обитания, в которых встречаются папоротники: влажные, тенистые леса ; расщелины в скальных поверхностях, особенно защищенные от прямого солнца; кислые водно-болотные угодья, включая болота и топи ; и тропические деревья , где многие виды являются эпифитами (примерно от четверти до трети всех видов папоротников). [42]
Особенно эпифитные папоротники оказались хозяевами огромного разнообразия беспозвоночных. Предполагается, что одни только папоротники птичьего гнезда содержат до половины биомассы беспозвоночных в пределах гектара полога тропического леса . [43]
Многие папоротники зависят от ассоциаций с микоризными грибами. Многие папоротники растут только в определенных диапазонах pH; например, вьющийся папоротник ( Lygodium palmatum ) восточной части Северной Америки будет расти только на влажных, сильнокислых почвах , в то время как папоротник-бульбовидный ( Cystopteris bulbifera ), с перекрывающимся диапазоном, встречается только на известняках .
Споры богаты липидами , белком и калориями , поэтому некоторые позвоночные едят их. Было обнаружено, что европейская лесная мышь ( Apodemus sylvaticus ) поедает споры Culcita macrocarpa , а снегирь ( Pyhrula murina ) и новозеландская малая короткохвостая летучая мышь ( Mystacina Tuberculata ) также едят споры папоротника. [44]
Папоротники — сосудистые растения , отличающиеся от плауновидных наличием настоящих листьев (мегафиллов), которые часто перистые . Они отличаются от семенных растений ( голосеменных и покрытосеменных ) размножением с помощью спор и отсутствием цветов и семян . Как и все наземные растения , они имеют жизненный цикл, называемый чередованием поколений , характеризующийся чередованием диплоидных спорофитных и гаплоидных гаметофитных фаз. Диплоидный спорофит имеет 2 n парных хромосом , где n варьируется от вида к виду. Гаплоидный гаметофит имеет n непарных хромосом, т. е. половину числа спорофита. Гаметофит папоротников — свободноживущий организм, тогда как гаметофит голосеменных и покрытосеменных зависит от спорофита.
Жизненный цикл типичного папоротника протекает следующим образом:
Иногда гаметофит может дать начало таким чертам спорофита, как корни или спорангии, без остальной части спорофита. [45]
Папоротники не так важны экономически, как семенные растения, но имеют значительное значение в некоторых обществах. Некоторые папоротники употребляются в пищу, включая головки папоротника Pteridium aquilinum ( орляк ), Matteuccia struthiopteris ( папоротник страусиный ) и Osmundastrum cinnamomeum ( папоротник коричный ). Diplazium esculentum также употребляется в пищу в тропиках (например, в budu pakis , традиционном блюде Брунея [46] ). Клубни «пара», Ptisana salicina (королевский папоротник) являются традиционной пищей в Новой Зеландии и южной части Тихого океана . Клубни папоротника употреблялись в пищу 30 000 лет назад в Европе. [47] [48] Клубни папоротника использовались гуанчами для приготовления гофио на Канарских островах . Папоротники, как правило, не известны как ядовитые для людей. [49] Корневища папоротника солодки жевали коренные жители Тихоокеанского Северо-Запада из-за их вкуса. [50] Некоторые виды папоротников являются канцерогенными , и Британское Королевское Садоводческое Общество рекомендовало не употреблять в пищу никакие виды из соображений здоровья как людей, так и скота. [51]
Папоротники рода Azolla , обычно известные как водяные папоротники или москитные папоротники, представляют собой очень маленькие плавающие растения, не похожие на папоротники. Москитные папоротники используются в качестве биологического удобрения на рисовых полях Юго-Восточной Азии, используя их способность фиксировать азот из воздуха в соединения, которые затем могут использоваться другими растениями.
Папоротники оказались устойчивыми к фитофагическим насекомым. Ген, который экспрессирует белок Tma12 в съедобном папоротнике Tectaria macrodonta , был перенесен в растения хлопка, которые стали устойчивыми к заражению белокрылкой . [52]
Многие папоротники выращиваются в садоводстве как ландшафтные растения, для срезки листвы и как комнатные растения , особенно папоротник Бостон ( Nephrolepis exaltata ) и другие представители рода Nephrolepis . Папоротник птичье гнездо ( Asplenium nidus ) также популярен, как и папоротники оленерогие (род Platycerium ). Многолетние (также известные как выносливые) папоротники, высаженные в садах в северном полушарии, также имеют значительное количество поклонников. [53]
Несколько видов папоротников, таких как папоротник [54] и азолла [55], являются вредными сорняками или инвазивными видами . Другие примеры включают японский вьющийся папоротник ( Lygodium japonicum ), чувствительный папоротник ( Onoclea sensibilis ) и гигантский водный папоротник ( Salvinia molesta ), один из худших водных сорняков в мире. [56] [57] Важное ископаемое топливо уголь состоит из остатков примитивных растений, включая папоротники. [58]
Изучение папоротников и других папоротникообразных называется птеридологией . Птеридолог — это специалист по изучению папоротников в более широком смысле, который включает в себя и более отдаленно родственные плауновидные .
Птеридомания была увлечением викторианской эпохи , которое включало коллекционирование папоротников и мотивы папоротников в декоративном искусстве, включая керамику , стекло , металлы , текстиль , дерево , печатную бумагу и скульптуру , «появляющиеся на всем, от подарков на крестины до надгробий и мемориалов». Мода на выращивание папоротников в помещении привела к разработке корпуса Уордиана , застекленного шкафа, который исключал загрязняющие воздух вещества и поддерживал необходимую влажность. [59]
Папоротник Барнсли — фрактал, названный в честь британского математика Майкла Барнсли , который впервые описал его в своей книге «Фракталы повсюду» . Самоподобная структура описывается математической функцией, применяемой многократно в разных масштабах для создания узора листвы. [60]
Высушенные формы папоротников использовались в других видах искусства, например, в качестве трафарета или непосредственно в качестве чернил для использования в дизайне. Ботаническая работа « Папоротники Великобритании и Ирландии » является ярким примером этого типа печати с натуры . Процесс, запатентованный художником и издателем Генри Брэдбери, заключался в том, что образец отпечатывался на мягкой свинцовой пластине. Первой публикацией, продемонстрировавшей это, была работа Алоиса Ауэра « Открытие процесса печати с натуры» .
Папоротниковые батончики были популярны в Америке в 1970-х и 1980-х годах.
Папоротники фигурируют в фольклоре, например, в легендах о мифических цветах или семенах. [61] В славянском фольклоре считается, что папоротники цветут один раз в год, в ночь на Ивана Купалу . Хотя, как утверждается, их чрезвычайно трудно найти, считается, что любой, кто увидит цветок папоротника, будет гарантированно счастлив и богат на всю оставшуюся жизнь. Аналогично, финская традиция гласит, что тот, кто найдет семя папоротника в цвету в ночь на Ивана Купалу, будет, обладая им, направлен и сможет невидимо путешествовать в места, где вечно пылающие блуждающие огоньки , называемые aarnivalkea, отмечают место спрятанного сокровища . Эти места защищены заклинанием, которое не позволяет никому, кроме владельца семени папоротника, когда-либо узнать их местонахождение. [62] В Викке считается, что папоротники обладают магическими свойствами, например, сушеный папоротник можно бросить в горячие угли костра, чтобы изгнать злых духов, а дым от горящего папоротника, как полагают, отгоняет змей и подобных существ. [63]
Папоротники являются национальной эмблемой Новой Зеландии и изображены на ее паспорте, а также в дизайне национальной авиакомпании Air New Zealand и команды по регби All Blacks .
Несколько непапоротниковых растений (и даже животных) называются папоротниками и иногда их путают с папоротниками. К ним относятся:
Некоторые цветковые растения, такие как пальмы и представители семейства морковных, имеют перистые листья, которые несколько напоминают листья папоротника. Однако эти растения имеют полностью развитые семена, содержащиеся в плодах, а не микроскопические споры папоротников.
Данные, относящиеся к Pteridophyta на Wikispecies
Медиа, связанные с Polypodiopsida на Wikimedia Commons
.jpg/1280px-..._epiphytic_fern_(49095803342).jpg)
