stringtranslate.com

Дыхательная система

Дыхательная система (также дыхательный аппарат , вентиляционная система ) — это биологическая система, состоящая из определенных органов и структур, используемых для газообмена у животных и растений . Анатомия и физиология, которые делают это возможным, сильно различаются в зависимости от размера организма, среды, в которой он живет, и его эволюционной истории. У наземных животных дыхательная поверхность интернализуется в виде выстилки легких . [ 1] Газообмен в легких происходит в миллионах маленьких воздушных мешочков; у млекопитающих и рептилий они называются альвеолами , а у птиц они известны как предсердия . Эти микроскопические воздушные мешочки имеют очень богатое кровоснабжение, таким образом, обеспечивая тесный контакт воздуха с кровью. [2] Эти воздушные мешочки сообщаются с внешней средой через систему дыхательных путей или полых трубок, из которых самой большой является трахея , которая разветвляется в середине грудной клетки на два главных бронха . Они входят в легкие, где они разветвляются на постепенно более узкие вторичные и третичные бронхи, которые разветвляются на многочисленные более мелкие трубки, бронхиолы . У птиц бронхиолы называются парабронхами . Именно бронхиолы или парабронхи обычно открываются в микроскопические альвеолы ​​у млекопитающих и предсердия у птиц. Воздух должен быть закачан из окружающей среды в альвеолы ​​или предсердия в процессе дыхания , в котором участвуют дыхательные мышцы .

У большинства рыб и ряда других водных животных (как позвоночных , так и беспозвоночных ) дыхательная система состоит из жабр , которые частично или полностью являются внешними органами, омываемыми водной средой. Эта вода протекает через жабры с помощью различных активных или пассивных средств. Газообмен происходит в жабрах, которые состоят из тонких или очень плоских нитей и ламелл , которые открывают очень большую площадь поверхности сильно васкуляризированной ткани для воды.

Другие животные, такие как насекомые , имеют дыхательные системы с очень простыми анатомическими особенностями, а у амфибий даже кожа играет жизненно важную роль в газообмене. Растения также имеют дыхательные системы, но направленность газообмена может быть противоположной таковой у животных. Дыхательная система у растений включает анатомические особенности, такие как устьица , которые находятся в различных частях растения. [3]

Млекопитающие

Анатомия

Рис. 1. Дыхательная система
Рис. 2. Нижние дыхательные пути , или «Дыхательное дерево»
  1. Трахея
  2. Главный бронх
  3. Долевой бронх
  4. Сегментарный бронх
  5. Бронхиола
  6. Альвеолярный проток
  7. Альвеолы

У человека и других млекопитающих анатомия типичной дыхательной системы представляет собой дыхательные пути . Дыхательные пути делятся на верхние и нижние дыхательные пути . Верхние пути включают нос , носовые полости , пазухи , глотку и часть гортани над голосовыми складками . Нижние пути (рис. 2.) включают нижнюю часть гортани , трахею , бронхи , бронхиолы и альвеолы .

Разветвленные дыхательные пути нижнего тракта часто описываются как дыхательное дерево или трахеобронхиальное дерево (рис. 2). [4] Интервалы между последовательными точками разветвления вдоль различных ветвей «дерева» часто называются разветвляющимися «поколениями», которых у взрослого человека насчитывается около 23. Более ранние поколения (приблизительно поколения 0–16), состоящие из трахеи и бронхов, а также более крупные бронхиолы, которые просто действуют как воздуховоды , доставляя воздух в дыхательные бронхиолы, альвеолярные протоки и альвеолы ​​(приблизительно поколения 17–23), где происходит газообмен . [5] [6] Бронхиолы определяются как мелкие дыхательные пути, лишенные какой-либо хрящевой поддержки. [4]

Первые бронхи, ответвляющиеся от трахеи, — это правый и левый главные бронхи. Во-вторых, только в диаметре трахеи (1,8 см), эти бронхи (1–1,4 см в диаметре) [5] входят в легкие в каждом хилуме , где они разветвляются на более узкие вторичные бронхи, известные как долевые бронхи, а те в свою очередь на более узкие третичные бронхи, известные как сегментарные бронхи. Дальнейшие подразделения сегментарных бронхов (от 1 до 6 мм в диаметре) [7] известны как сегментарные бронхи 4-го порядка, 5-го порядка и 6-го порядка или сгруппированы вместе как субсегментарные бронхи. [8] [9]

По сравнению с 23 (в среднем) ответвлениями дыхательного дерева у взрослого человека, у мыши их всего около 13.

Альвеолы ​​являются тупиковыми терминалами «дерева», что означает, что любой воздух, который попадает в них, должен выйти тем же путем. Такая система создает мертвое пространство , объем воздуха (около 150 мл у взрослого человека), который заполняет дыхательные пути после выдоха и вдыхается обратно в альвеолы ​​до того, как их достигнет окружающий воздух. [10] [11] В конце вдоха дыхательные пути заполняются окружающим воздухом, который выдыхается, не вступая в контакт с газообменником. [10]

Объемы вентиляции

Рис. 3. Выходные данные «спирометра». Движение графика вверх, читаемое слева, указывает на всасывание воздуха; движение вниз — на выдох.

Легкие расширяются и сжимаются во время дыхательного цикла, втягивая и вытягивая воздух из легких. Объем воздуха, перемещаемого в легкие или из легких в нормальных условиях покоя (дыхательный объем покоя около 500 мл), и объемы, перемещаемые во время максимально форсированного вдоха и максимально форсированного выдоха, измеряются у людей с помощью спирометрии . [12] Типичная спирограмма взрослого человека с названиями, данными различным изменениям объема, которые могут претерпевать легкие, показана ниже (рис. 3):

Не весь воздух в легких может быть вытеснен во время максимально форсированного выдоха ( ERV ). Это остаточный объем (объем воздуха, остающийся даже после форсированного выдоха) около 1,0–1,5 литров, который невозможно измерить с помощью спирометрии. Объемы, которые включают остаточный объем (т. е. функциональная остаточная емкость около 2,5–3,0 литров и общая емкость легких около 6 литров), поэтому также не могут быть измерены с помощью спирометрии. Их измерение требует специальных методов. [12]

Скорости, с которыми воздух вдыхается или выдыхается, через рот или нос, или в альвеолы ​​или из них, приведены в таблице ниже, вместе с тем, как они рассчитываются. Количество циклов дыхания в минуту известно как частота дыхания . В среднем здоровый человек дышит 12–16 раз в минуту.

Механика дыхания

Рис. 6 Магнитно-резонансная томография (МРТ) движений грудной клетки человека в реальном времени во время дыхания
«Движения ручки насоса» и «движения ручки ведра» ребер
Дыхание

У млекопитающих вдох в состоянии покоя в первую очередь обусловлен сокращением диафрагмы . Это куполообразный лист мышц, который отделяет грудную полость от брюшной полости. Когда он сокращается, лист уплощается (т. е. движется вниз, как показано на рис. 7), увеличивая объем грудной полости в переднезадней оси. Сокращающаяся диафрагма толкает органы брюшной полости вниз. Но поскольку тазовое дно препятствует перемещению самых нижних органов брюшной полости в этом направлении, податливое содержимое брюшной полости заставляет живот выпячиваться наружу вперед и в стороны, поскольку расслабленные мышцы живота не сопротивляются этому движению (рис. 7). Это полностью пассивное выпячивание (и сокращение во время выдоха) живота во время нормального дыхания иногда называют «брюшным дыханием», хотя на самом деле это «диафрагмальное дыхание», которое не видно снаружи тела. Млекопитающие используют свои мышцы живота только во время сильного выдоха (см. рис. 8 и обсуждение ниже). Никогда не делайте этого во время любой формы ингаляции.

При сокращении диафрагмы грудная клетка одновременно увеличивается за счет подтягивания ребер вверх межреберными мышцами , как показано на рис. 4. Все ребра наклонены вниз сзади вперед (как показано на рис. 4); но самые нижние ребра также наклонены вниз от средней линии наружу (рис. 5). Таким образом, поперечный диаметр грудной клетки может быть увеличен таким же образом, как переднезадний диаметр увеличивается за счет так называемого движения ручки насоса, показанного на рис. 4.

Увеличение вертикального размера грудной полости за счет сокращения диафрагмы и двух ее горизонтальных размеров за счет подъема передней и боковых сторон ребер приводит к падению внутригрудного давления. Внутренние части легких открыты для внешнего воздуха и, будучи эластичными, поэтому расширяются, заполняя увеличенное пространство, плевральная жидкость между двухслойным плевральным покрытием легких помогает уменьшить трение при расширении и сокращении легких. Приток воздуха в легкие происходит через дыхательные пути (рис. 2). У здорового человека эти дыхательные пути начинаются с носа . [13] [14] (Можно начать со рта, который является резервной дыхательной системой. Однако хроническое дыхание ртом приводит к болезни или является ее признаком. [15] [16] [17] ) Он заканчивается микроскопическими тупиковыми мешочками, называемыми альвеолами , которые всегда открыты, хотя диаметры различных секций могут быть изменены симпатической и парасимпатической нервной системой . Поэтому давление альвеолярного воздуха всегда близко к атмосферному давлению воздуха (около 100  кПа на уровне моря) в состоянии покоя, при этом градиенты давления из-за сокращения и расширения легких заставляют воздух двигаться в легкие и из них во время дыхания, редко превышая 2–3 кПа. [18] [19]

Во время выдоха диафрагма и межреберные мышцы расслабляются. Это возвращает грудь и живот в положение, определяемое их анатомической эластичностью. Это «среднее положение покоя» грудной клетки и живота (рис. 7), когда легкие содержат свою функциональную остаточную емкость воздуха (светло-голубая область на правой иллюстрации рис. 7), которая у взрослого человека имеет объем около 2,5–3,0 литров (рис. 3). [6] Выдох в состоянии покоя длится примерно в два раза дольше вдоха, потому что диафрагма пассивно расслабляется более мягко, чем активно сокращается во время вдоха.

Рис. 9 Изменения состава альвеолярного воздуха во время нормального цикла дыхания в состоянии покоя. Шкала слева и синяя линия указывают парциальное давление углекислого газа в кПа, а шкала справа и красная линия указывают парциальное давление кислорода также в кПа (чтобы перевести кПа в мм рт. ст., умножьте на 7,5).

Объем воздуха, который вдыхается или выдыхается (через нос или рот) в течение одного цикла дыхания, называется дыхательным объемом . У взрослого человека в состоянии покоя он составляет около 500 мл за вдох. В конце выдоха дыхательные пути содержат около 150 мл альвеолярного воздуха, который является первым воздухом, который вдыхается обратно в альвеолы ​​во время вдоха. [10] [20] Этот объем воздуха, который выдыхается из альвеол и снова вдыхается, известен как вентиляция мертвого пространства , следствием чего является то, что из 500 мл, вдыхаемых в альвеолы ​​с каждым вдохом, только 350 мл (500 мл – 150 мл = 350 мл) является свежий теплый и увлажненный воздух. [6] Поскольку эти 350 мл свежего воздуха тщательно перемешиваются и разбавляются воздухом, который остается в альвеолах после нормального выдоха (т. е. функциональная остаточная емкость около 2,5–3,0 литров), ясно, что состав альвеолярного воздуха меняется очень мало в течение цикла дыхания (см. рис. 9). Напряжение кислорода (или парциальное давление) остается близким к 13–14 кПа (около 100 мм рт. ст.), а углекислого газа — очень близким к 5,3 кПа (или 40 мм рт. ст.). Это контрастирует с составом сухого наружного воздуха на уровне моря, где парциальное давление кислорода составляет 21 кПа (или 160 мм рт. ст.), а углекислого газа — 0,04 кПа (или 0,3 мм рт. ст.). [6]

Во время тяжелого дыхания ( гиперпноэ ), как, например, во время упражнений, вдох осуществляется за счет более мощного и большего хода сокращающейся диафрагмы, чем в состоянии покоя (рис. 8). Кроме того, « вспомогательные мышцы вдоха » усиливают действие межреберных мышц (рис. 8). Эти вспомогательные мышцы вдоха — это мышцы, которые простираются от шейных позвонков и основания черепа до верхних ребер и грудины , иногда через промежуточное прикрепление к ключицам . [6] Когда они сокращаются, внутренний объем грудной клетки увеличивается в гораздо большей степени, чем может быть достигнуто сокращением одних только межреберных мышц. Если смотреть снаружи тела, подъем ключиц во время напряженного или затрудненного вдоха иногда называют ключичным дыханием , которое особенно заметно во время приступов астмы и у людей с хронической обструктивной болезнью легких .

Во время тяжелого дыхания выдох происходит за счет расслабления всех мышц вдоха. Но теперь мышцы живота, вместо того чтобы оставаться расслабленными (как в состоянии покоя), насильно сокращаются, тянув нижние края грудной клетки вниз (спереди и по бокам) (рис. 8). Это не только резко уменьшает размер грудной клетки, но и толкает органы брюшной полости вверх к диафрагме, которая в результате глубоко выпячивается в грудную клетку (рис. 8). Объем легких в конце выдоха теперь значительно ниже среднего положения покоя и содержит гораздо меньше воздуха, чем «функциональная остаточная емкость» покоя. Однако у нормального млекопитающего легкие не могут быть полностью опорожнены. У взрослого человека в легких всегда остается не менее 1 литра остаточного воздуха после максимального выдоха. [6]

Автоматический ритмичный вдох и выдох может прерываться кашлем, чиханием (формами очень сильного выдоха), выражением широкого спектра эмоций (смехом, вздохами, криками от боли, раздраженными вдохами) и такими произвольными действиями, как речь, пение, свист и игра на духовых инструментах. Все эти действия основаны на мышцах, описанных выше, и их влиянии на движение воздуха в легкие и из них.

Хотя маневр Вальсальвы не является формой дыхания, он задействует дыхательные мышцы. Фактически, это очень сильное выдоховое усилие против плотно закрытой голосовой щели , так что воздух не может выйти из легких. [21] Вместо этого содержимое брюшной полости эвакуируется в противоположном направлении, через отверстия в тазовом дне. Мышцы брюшной полости сокращаются очень сильно, заставляя давление внутри брюшной полости и грудной клетки подниматься до чрезвычайно высоких уровней. Маневр Вальсальвы может быть выполнен произвольно, но в более общем смысле является рефлексом, вызываемым при попытке опорожнить брюшную полость во время, например, затрудненной дефекации или во время родов. Дыхание прекращается во время этого маневра.

Газообмен

Механизм газообмена
Рис. 10 Гистологическое поперечное сечение альвеолярной стенки, показывающее слои, через которые газы должны перемещаться между плазмой крови и альвеолярным воздухом. Темно-синие объекты — это ядра капиллярных эндотелиальных и альвеолярных  эпителиальных клеток типа I (или пневмоциты типа 1  ). Два красных объекта, обозначенные как «RBC», — это красные кровяные клетки в легочной капиллярной крови.

Основная цель дыхательной системы — выравнивание парциального давления дыхательных газов в альвеолярном воздухе с парциальным давлением в крови легочных капилляров (рис. 11). Этот процесс происходит путем простой диффузии [ 22] через очень тонкую мембрану (известную как гемато-воздушный барьер ), которая образует стенки легочных альвеол (рис. 10). Она состоит из альвеолярных эпителиальных клеток , их базальных мембран и эндотелиальных клеток альвеолярных капилляров (рис. 10). [23] Этот барьер для газов крови чрезвычайно тонок (у людей в среднем 2,2 мкм толщиной). Он сложен примерно в 300 миллионов маленьких воздушных мешочков, называемых альвеолами [23] (каждый диаметром от 75 до 300 мкм), ответвляющихся от респираторных бронхиол в легких , тем самым обеспечивая чрезвычайно большую площадь поверхности (приблизительно 145 м2 ) для осуществления газообмена. [23]

Воздух, содержащийся в альвеолах, имеет полупостоянный объем около 2,5–3,0 литров, который полностью окружает кровь альвеолярных капилляров (рис. 12). Это гарантирует, что уравновешивание парциальных давлений газов в двух отсеках является очень эффективным и происходит очень быстро. Кровь, покидающая альвеолярные капилляры и в конечном итоге распределяющаяся по всему телу, имеет парциальное давление кислорода 13–14 кПа (100 мм рт. ст.) и парциальное давление углекислого газа 5,3 кПа (40 мм рт. ст.) (т. е. такое же, как напряжение кислорода и углекислого газа в альвеолах). [6] Как упоминалось в разделе выше, соответствующие парциальные давления кислорода и углекислого газа в окружающем (сухом) воздухе на уровне моря составляют 21 кПа (160 мм рт. ст.) и 0,04 кПа (0,3 мм рт. ст.) соответственно. [6]

Эта выраженная разница между составом альвеолярного воздуха и составом окружающего воздуха может поддерживаться, поскольку функциональная остаточная емкость содержится в тупиковых мешочках, соединенных с внешним воздухом довольно узкими и относительно длинными трубками (дыхательные пути: нос , глотка , гортань , трахея , бронхи и их ответвления вплоть до бронхиол ), через которые воздух должен вдыхаться и выдыхаться (т. е. нет однонаправленного сквозного потока, как в легких птиц ). Эта типичная анатомия млекопитающих в сочетании с тем фактом, что легкие не опорожняются и не надуваются заново при каждом вдохе (оставляя значительный объем воздуха, около 2,5–3,0 литров, в альвеолах после выдоха), гарантирует, что состав альвеолярного воздуха будет лишь минимально нарушен, когда 350 мл свежего воздуха смешиваются с ним при каждом вдохе. Таким образом, животное снабжается совершенно особой «переносимой атмосферой», состав которой существенно отличается от современного окружающего воздуха . [24] Именно этой переносимой атмосфере ( функциональной остаточной емкости ) подвергается кровь и, следовательно, ткани организма, а не внешнему воздуху.

Результирующие артериальные парциальные давления кислорода и углекислого газа контролируются гомеостатически . Повышение артериального парциального давления CO 2 и, в меньшей степени, падение артериального парциального давления O 2 рефлекторно вызовут более глубокое и быстрое дыхание до тех пор, пока газовое напряжение в легких, а следовательно, и артериальная кровь, не вернется к норме. Обратное происходит, когда падает напряжение углекислого газа или, опять же в меньшей степени, повышается напряжение кислорода: частота и глубина дыхания снижаются до тех пор, пока не восстановится нормальное газовое состояние крови.

Поскольку кровь, поступающая в альвеолярные капилляры, имеет парциальное давление O 2 в среднем 6 кПа (45 мм рт. ст.), тогда как давление в альвеолярном воздухе составляет 13-14 кПа (100 мм рт. ст.), будет происходить чистая диффузия кислорода в капиллярную кровь, что немного изменит состав 3 литров альвеолярного воздуха. Аналогично, поскольку кровь, поступающая в альвеолярные капилляры, имеет парциальное давление CO 2 также около 6 кПа (45 мм рт. ст.), тогда как парциальное давление альвеолярного воздуха составляет 5,3 кПа (40 мм рт. ст.), происходит чистое перемещение углекислого газа из капилляров в альвеолы. Изменения, вызванные этими чистыми потоками отдельных газов в альвеолярный воздух и из него, требуют замены около 15% альвеолярного воздуха окружающим воздухом каждые 5 секунд или около того. Это очень строго контролируется мониторингом газов артериальной крови (которые точно отражают состав альвеолярного воздуха) аортальными и каротидными тельцами , а также датчиком газов крови и pH на передней поверхности продолговатого мозга в головном мозге. В легких также имеются датчики кислорода и углекислого газа, но они в первую очередь определяют диаметры бронхиол и легочных капилляров и, следовательно, отвечают за направление потока воздуха и крови в различные части легких.

Только в результате точного поддержания состава 3 литров альвеолярного воздуха с каждым вдохом часть углекислого газа выбрасывается в атмосферу, а часть кислорода поглощается из наружного воздуха. Если за короткий период гипервентиляции было потеряно больше углекислого газа, чем обычно , дыхание замедлится или прекратится до тех пор, пока парциальное давление углекислого газа в альвеолах не вернется к 5,3 кПа (40 мм рт. ст.). Поэтому, строго говоря, неверно, что основная функция дыхательной системы — избавление организма от «отходов» углекислого газа. Углекислый газ, выдыхаемый с каждым вдохом, вероятно, правильнее было бы рассматривать как побочный продукт гомеостаза внеклеточной жидкости организма — углекислого газа и pH

Если эти гомеостаты нарушены, то возникнет респираторный ацидоз или респираторный алкалоз . В долгосрочной перспективе это может быть компенсировано почечной регулировкой концентраций H + и HCO 3 − в плазме ; но поскольку это занимает время, синдром гипервентиляции может, например, возникнуть, когда волнение или беспокойство заставляют человека дышать быстро и глубоко, тем самым вызывая мучительный респираторный алкалоз через выброс слишком большого количества CO 2 из крови в наружный воздух. [25]

Кислород имеет очень низкую растворимость в воде и поэтому переносится в крови в свободном соединении с гемоглобином . Кислород удерживается на гемоглобине четырьмя группами гема , содержащими двухвалентное железо, на молекулу гемоглобина. Когда все группы гема переносят по одной молекуле O 2 , кровь считается «насыщенной» кислородом, и никакое дальнейшее увеличение парциального давления кислорода не приведет к значительному увеличению концентрации кислорода в крови. Большая часть углекислого газа в крови переносится в виде ионов бикарбоната (HCO 3 − ) в плазме. Однако превращение растворенного CO 2 в HCO 3 − (за счет добавления воды) слишком медленно для скорости, с которой кровь циркулирует через ткани, с одной стороны, и через альвеолярные капилляры, с другой. Поэтому реакция катализируется карбоангидразой , ферментом внутри эритроцитов . [26] Реакция может идти в обоих направлениях в зависимости от преобладающего парциального давления CO 2 . [6] Небольшое количество углекислого газа переносится белковой частью молекул гемоглобина в виде карбаминогрупп . Общая концентрация углекислого газа (в форме ионов бикарбоната, растворенного CO 2 и карбаминогрупп) в артериальной крови (т.е. после того, как она уравновесится с альвеолярным воздухом) составляет около 26 мМ (или 58 мл/100 мл), [27] по сравнению с концентрацией кислорода в насыщенной артериальной крови около 9 мМ (или 20 мл/100 мл крови). [6]

Управление вентиляцией

Вентиляция легких у млекопитающих происходит через дыхательные центры в продолговатом мозге и мосту ствола мозга . [6] Эти области образуют ряд нервных путей , которые получают информацию о парциальном давлении кислорода и углекислого газа в артериальной крови . Эта информация определяет среднюю скорость вентиляции альвеол легких , чтобы поддерживать это давление постоянным . Дыхательный центр делает это через двигательные нервы , которые активируют диафрагму и другие мышцы дыхания .

Частота дыхания увеличивается, когда парциальное давление углекислого газа в крови увеличивается. Это обнаруживается центральными хеморецепторами газов крови на передней поверхности продолговатого мозга . [6] Аортальные и каротидные тельца являются периферическими хеморецепторами газов крови , которые особенно чувствительны к артериальному парциальному давлению O 2 , хотя они также реагируют, но менее сильно, на парциальное давление CO 2 . [6] На уровне моря, при нормальных обстоятельствах, частота и глубина дыхания определяются в первую очередь артериальным парциальным давлением углекислого газа, а не артериальным парциальным давлением кислорода , которое может изменяться в довольно широком диапазоне, прежде чем дыхательные центры в продолговатом мозге и мосту отреагируют на него, чтобы изменить частоту и глубину дыхания. [6]

Упражнения увеличивают частоту дыхания из-за дополнительного углекислого газа, вырабатываемого в результате усиленного метаболизма работающих мышц. [28] Кроме того, пассивные движения конечностей также рефлекторно вызывают увеличение частоты дыхания. [6] [28]

Информация, полученная от рецепторов растяжения в легких, ограничивает дыхательный объем (глубину вдоха и выдоха).

Реакции на низкое атмосферное давление

Альвеолы ​​открыты (через дыхательные пути) в атмосферу, в результате чего давление альвеолярного воздуха точно такое же, как давление окружающего воздуха на уровне моря, на высоте или в любой искусственной атмосфере (например, в барокамере или декомпрессионной камере), в которой человек дышит свободно. При расширении легких альвеолярный воздух занимает больший объем, и его давление пропорционально падает , заставляя воздух поступать через дыхательные пути, пока давление в альвеолах снова не станет равным давлению окружающего воздуха. Обратный процесс происходит во время выдоха. Этот процесс (вдоха и выдоха) точно такой же на уровне моря, как и на вершине Эвереста , или в барокамере или декомпрессионной камере .

Рис. 14 График, показывающий зависимость между общим атмосферным давлением и высотой над уровнем моря.

Однако по мере подъема над уровнем моря плотность воздуха уменьшается экспоненциально (см. рис. 14), уменьшаясь вдвое примерно с каждым подъемом на 5500 м высоты . [29] Поскольку состав атмосферного воздуха ниже 80 км практически постоянен, в результате непрерывного перемешивающего эффекта погоды концентрация кислорода в воздухе (ммоль O2 на литр окружающего воздуха) уменьшается с той же скоростью, что и падение давления воздуха с высотой. [30] Следовательно, чтобы вдыхать то же количество кислорода в минуту, человек должен вдыхать пропорционально больший объем воздуха в минуту на высоте, чем на уровне моря. Это достигается за счет более глубокого и быстрого дыхания (т. е. гиперпноэ ), чем на уровне моря (см. ниже).

Рис. 13 Аэрофотоснимок горы Эверест с юга, позади Нупцзе и Лхоцзе.

Однако существует осложнение, которое увеличивает объем воздуха, который необходимо вдыхать в минуту ( минутный объем дыхания ), чтобы обеспечить такое же количество кислорода для легких на высоте, как и на уровне моря. Во время вдыхания воздух нагревается и насыщается водяным паром во время его прохождения через носовые ходы и глотку . Давление насыщенного водяного пара зависит только от температуры. При температуре ядра тела 37 °C оно составляет 6,3  кПа (47,0 мм рт. ст.), независимо от любых других влияний, включая высоту. [31] Таким образом, на уровне моря, где окружающее атмосферное давление составляет около 100 кПа, увлажненный воздух, который поступает в легкие из трахеи, состоит из водяного пара (6,3 кПа), азота (74,0 кПа), кислорода (19,7 кПа) и следовых количеств углекислого газа и других газов (всего 100 кПа). В сухом воздухе парциальное давление O 2 на уровне моря составляет 21,0 кПа (т. е. 21% от 100 кПа), по сравнению с 19,7 кПа кислорода, поступающего в альвеолярный воздух. (Трахеальное парциальное давление кислорода составляет 21% от [100 кПа – 6,3 кПа] = 19,7 кПа). На вершине Эвереста (на высоте 8 848 м или 29 029 футов) общее атмосферное давление составляет 33,7 кПа , из которых 7,1 кПа (или 21%) приходится на кислород. [29] Воздух, поступающий в легкие, также имеет общее давление 33,7 кПа, из которых 6,3 кПа, неизбежно, приходится на водяной пар (как и на уровне моря). Это снижает парциальное давление кислорода, поступающего в альвеолы, до 5,8 кПа (или 21% от [33,7 кПа – 6,3 кПа] = 5,8 кПа). Таким образом, снижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе существенно больше, чем можно было бы предположить, исходя из снижения общего атмосферного давления на высоте (на Эвересте: 5,8 кПа против 7,1 кПа).

Еще одно небольшое осложнение существует на высоте. Если бы объем легких мгновенно удвоился в начале вдоха, давление воздуха внутри легких уменьшилось бы вдвое. Это происходит независимо от высоты. Таким образом, уменьшение вдвое давления воздуха на уровне моря (100 кПа) приводит к внутрилегочному давлению воздуха в 50 кПа. Если сделать то же самое на высоте 5500 м, где атмосферное давление составляет всего 50 кПа, внутрилегочное давление воздуха упадет до 25 кПа. Следовательно, то же самое изменение объема легких на уровне моря приводит к разнице в давлении между окружающим воздухом и внутрилегочным воздухом в 50 кПа, тогда как на высоте 5500 м разница составляет всего 25 кПа. Таким образом, движущее давление, заставляющее воздух поступать в легкие во время вдоха, уменьшается вдвое на этой высоте. Таким образом, скорость притока воздуха в легкие во время вдоха на уровне моря в два раза больше, чем на высоте 5500 м. Однако в действительности вдох и выдох происходят гораздо более плавно и менее резко, чем в приведенном примере. Различия между атмосферным и внутрилегочным давлением, втягивающим и выталкивающим воздух из легких во время дыхательного цикла, находятся в районе всего лишь 2–3 кПа. [18] [19] Удвоение или более этих небольших разностей давления может быть достигнуто только за счет очень значительных изменений в дыхательном усилии на больших высотах.

Все вышеперечисленные влияния низкого атмосферного давления на дыхание в первую очередь компенсируются более глубоким и быстрым дыханием ( гиперпноэ ). Точная степень гиперпноэ определяется гомеостатом газов крови , который регулирует парциальное давление кислорода и углекислого газа в артериальной крови. Этот гомеостат отдает приоритет регуляции артериального парциального давления углекислого газа по сравнению с регуляцией кислорода на уровне моря. [6] То есть, на уровне моря артериальное парциальное давление CO 2 поддерживается на уровне, очень близком к 5,3 кПа (или 40 мм рт. ст.) в широком диапазоне обстоятельств за счет артериального парциального давления O 2 , которое может варьироваться в очень широком диапазоне значений, прежде чем вызвать корректирующую респираторную реакцию. Однако, когда атмосферное давление (и, следовательно, парциальное давление O 2 в окружающем воздухе) падает ниже 50-75% от его значения на уровне моря, гомеостаз кислорода получает приоритет над гомеостазом углекислого газа. [6] Это переключение происходит на высоте около 2500 м (или около 8000 футов). Если это переключение происходит относительно резко, гиперпноэ на большой высоте вызовет резкое падение артериального парциального давления углекислого газа с последующим повышением pH артериальной плазмы . Это один из факторов высотной болезни . С другой стороны, если переключение на кислородный гомеостаз неполное, то гипоксия может осложнить клиническую картину с потенциально фатальными результатами.

В более мелких бронхах и бронхиолах имеются кислородные датчики . В ответ на низкое парциальное давление кислорода во вдыхаемом воздухе эти датчики рефлекторно вызывают сужение легочных артериол. [32] (Это полная противоположность соответствующему рефлексу в тканях, где низкое артериальное парциальное давление O 2 вызывает артериолярную вазодилатацию.) На высоте это приводит к повышению легочного артериального давления , что приводит к гораздо более равномерному распределению кровотока в легких, чем на уровне моря. На уровне моря легочное артериальное давление очень низкое, в результате чего верхние части легких получают гораздо меньше крови, чем основания , которые относительно перенасыщены кровью. Только в середине легких поток крови и воздуха в альвеолы ​​идеально совпадают . На высоте это изменение в соотношении вентиляции/перфузии альвеол от верхних до нижних отделов легких устраняется, и все альвеолы ​​перфузируются и вентилируются более или менее физиологически идеальным образом. Это еще один важный фактор, способствующий акклиматизации к большим высотам и низкому давлению кислорода.

Почки измеряют содержание кислорода (ммоль O 2 /литр крови, а не парциальное давление O 2 ) артериальной крови. Когда содержание кислорода в крови хронически низкое, как на большой высоте, чувствительные к кислороду клетки почек выделяют в кровь эритропоэтин (ЭПО). [33] [34] Этот гормон стимулирует красный костный мозг к увеличению скорости производства эритроцитов, что приводит к увеличению гематокрита крови и, как следствие, увеличению ее кислородной емкости (из-за теперь высокого содержания гемоглобина в крови). Другими словами, при том же артериальном парциальном давлении O 2 человек с высоким гематокритом переносит больше кислорода на литр крови, чем человек с более низким гематокритом. Поэтому у жителей высокогорья гематокрит выше, чем у жителей, живущих на уровне моря. [34] [35]

Другие функции легких

Местные оборонительные сооружения

Раздражение нервных окончаний в носовых ходах или дыхательных путях может вызвать кашлевой рефлекс и чихание . Эти реакции вызывают сильное выталкивание воздуха из трахеи или носа соответственно. Таким образом, раздражители, попавшие в слизь , выстилающую дыхательные пути, выталкиваются или перемещаются в рот , где их можно проглотить . [6] Во время кашля сокращение гладких мышц стенок дыхательных путей сужает трахею, стягивая концы хрящевых пластинок вместе и проталкивая мягкие ткани в просвет. Это увеличивает скорость выдыхаемого воздуха, чтобы вытеснить и удалить любые раздражающие частицы или слизь.

Респираторный эпителий может секретировать различные молекулы, которые помогают в защите легких. К ним относятся секреторные иммуноглобулины (IgA), коллектины , дефензины и другие пептиды и протеазы , активные формы кислорода и активные формы азота . Эти секреции могут действовать непосредственно как противомикробные препараты, помогая сохранять дыхательные пути свободными от инфекции. Также секретируются различные хемокины и цитокины , которые привлекают традиционные иммунные клетки и другие к месту инфекции.

Иммунная функция сурфактанта в первую очередь приписывается двум белкам: SP-A и SP-D. Эти белки могут связываться с сахарами на поверхности патогенов и тем самым опсонизировать их для поглощения фагоцитами. Он также регулирует воспалительные реакции и взаимодействует с адаптивным иммунным ответом. Деградация или инактивация сурфактанта может способствовать повышению восприимчивости к воспалению легких и инфекции. [36]

Большая часть дыхательной системы выстлана слизистыми оболочками, содержащими ассоциированную со слизистой оболочкой лимфоидную ткань , которая вырабатывает белые кровяные клетки, такие как лимфоциты .

Профилактика альвеолярного коллапса

Легкие вырабатывают сурфактант , поверхностно-активный липопротеиновый комплекс (фосфолипопротеин), образованный альвеолярными клетками типа II . Он плавает на поверхности тонкого водянистого слоя, выстилающего внутреннюю часть альвеол, снижая поверхностное натяжение воды.

Поверхностное натяжение водной поверхности (граница раздела вода-воздух) имеет тенденцию заставлять эту поверхность сжиматься. [6] Когда эта поверхность изогнута, как в альвеолах легких, сжатие поверхности уменьшает диаметр альвеол. Чем острее кривизна границы раздела вода-воздух, тем больше тенденция к спадению альвеол . [6] Это имеет три эффекта. Во-первых, поверхностное натяжение внутри альвеол сопротивляется расширению альвеол во время вдоха (т. е. оно делает легкие жесткими или неподатливыми). Поверхностно-активное вещество снижает поверхностное натяжение и, следовательно, делает легкие более податливыми или менее жесткими, чем если бы его там не было. Во-вторых, диаметры альвеол увеличиваются и уменьшаются во время дыхательного цикла. Это означает, что альвеолы ​​имеют большую тенденцию к спадению (т. е. вызывают ателектаз ) в конце выдоха, чем в конце вдоха. Поскольку поверхностно-активное вещество плавает на поверхности воды, его молекулы более плотно упакованы вместе, когда альвеолы ​​сжимаются во время выдоха. [6] Это приводит к тому, что они оказывают большее влияние на снижение поверхностного натяжения, когда альвеолы ​​маленькие, чем когда они большие (как в конце вдоха, когда молекулы поверхностно-активного вещества более широко расположены). Таким образом, тенденция к спадению альвеол почти одинакова в конце выдоха и в конце вдоха. В-третьих, поверхностное натяжение изогнутого водянистого слоя, выстилающего альвеолы, имеет тенденцию втягивать воду из легочных тканей в альвеолы. Поверхностно-активное вещество снижает эту опасность до незначительного уровня и сохраняет альвеолы ​​сухими. [6] [37]

У недоношенных детей, которые не способны вырабатывать сурфактант, легкие имеют тенденцию спадаться каждый раз, когда они выдыхают. Если не лечить, это состояние, называемое респираторным дистресс-синдромом , является фатальным. Основные научные эксперименты, проведенные с использованием клеток из легких цыплят, подтверждают возможность использования стероидов в качестве средства для дальнейшего развития альвеолярных клеток типа II. [38] Фактически, как только возникает угроза преждевременных родов , прилагаются все усилия, чтобы отсрочить рождение, и во время этой задержки матери часто вводят серию инъекций стероидов , чтобы способствовать созреванию легких. [39]

Вклад в функции всего организма

Сосуды легких содержат фибринолитическую систему , которая растворяет тромбы , которые могли попасть в легочный кровоток в результате эмболии , часто из глубоких вен ног. Они также выделяют различные вещества, которые попадают в системную артериальную кровь, и удаляют другие вещества из системной венозной крови, которые попадают в них через легочную артерию. Некоторые простагландины удаляются из кровообращения, в то время как другие синтезируются в легких и выделяются в кровь при растяжении легочной ткани.

Легкие активируют один гормон. Физиологически неактивный декапептид ангиотензин I преобразуется в альдостерон -высвобождающий октапептид, ангиотензин II , в легочном кровообращении. Реакция происходит и в других тканях, но особенно заметна в легких. Ангиотензин II также оказывает прямое воздействие на стенки артериол , вызывая сужение артериол и, следовательно, повышение артериального давления . [40] Большое количество ангиотензинпревращающего фермента, ответственного за эту активацию, находится на поверхности эндотелиальных клеток альвеолярных капилляров. Превращающий фермент также инактивирует брадикинин . Время циркуляции через альвеолярные капилляры составляет менее одной секунды, однако 70% ангиотензина I, достигающего легких, преобразуется в ангиотензин II за один проход через капилляры. На поверхности легочных эндотелиальных клеток были идентифицированы четыре другие пептидазы.

Вокализация

Движение газа через гортань , глотку и рот позволяет людям говорить или фонировать . Вокализация или пение у птиц происходит через сиринкс , орган, расположенный у основания трахеи. Вибрация воздуха, проходящего через гортань ( голосовые связки ) у людей и сиринкс у птиц, приводит к возникновению звука. Из-за этого движение газа имеет жизненно важное значение для целей общения .

Контроль температуры

Учащенное дыхание у собак, кошек, птиц и некоторых других животных является средством снижения температуры тела за счет испарения слюны во рту (вместо испарения пота на коже).

Клиническое значение

Заболевания дыхательной системы можно разделить на несколько основных групп:

Лечением заболеваний дыхательной системы обычно занимаются пульмонолог и респираторный терапевт .

При невозможности дышать или недостаточности дыхания можно использовать аппарат искусственной вентиляции легких .

Исключительные млекопитающие

Китообразные

У китообразных есть легкие, то есть они дышат воздухом. Отдельная особь может продержаться без дыхания от нескольких минут до двух часов в зависимости от вида. Китообразные — это преднамеренные дышащие существа, которым необходимо бодрствовать, чтобы вдыхать и выдыхать. Когда выдыхается застоявшийся воздух, нагретый в легких, он конденсируется, встречаясь с более холодным внешним воздухом. Как и у наземных млекопитающих, выдыхающих в холодный день, появляется небольшое облачко «пара». Это называется «струей» и различается у разных видов по форме, углу и высоте. Виды можно идентифицировать на расстоянии, используя эту характеристику.

Строение дыхательной и кровеносной систем имеет особое значение для жизни морских млекопитающих . Баланс кислорода эффективен. Каждое дыхание может заменить до 90% общего объема легких. Для сравнения, у наземных млекопитающих это значение обычно составляет около 15%. Во время вдоха легочная ткань поглощает примерно в два раза больше кислорода, чем у наземного млекопитающего. Как и у всех млекопитающих, кислород хранится в крови и легких, но у китообразных он также хранится в различных тканях, в основном в мышцах. Мышечный пигмент, миоглобин , обеспечивает эффективную связь. Это дополнительное хранение кислорода жизненно важно для глубокого погружения, так как за пределами глубины около 100 м (330 футов) легочная ткань почти полностью сжимается давлением воды.

Лошади

Лошади являются облигатными носовыми дышащими , что означает, что они отличаются от многих других млекопитающих, поскольку у них нет возможности дышать через рот, и они должны вдыхать воздух через нос. Тканевый лоскут, называемый мягким небом, блокирует глотку от рта (ротовой полости) лошади, за исключением случаев глотания . Это помогает предотвратить вдыхание пищи лошадью, но не позволяет использовать рот для дыхания при респираторном дистрессе, лошадь может дышать только через ноздри. [ необходима цитата ]

Слоны

Слон — единственное млекопитающее, у которого, как известно, нет плевральной полости . Вместо этого париетальная и висцеральная плевра состоят из плотной соединительной ткани и соединены друг с другом посредством рыхлой соединительной ткани. [41] Считается , что отсутствие плевральной полости, а также необычно толстая диафрагма являются эволюционными адаптациями, позволяющими слону оставаться под водой в течение длительного времени, дыша через хобот , который выступает в качестве трубки. [42]

У слона легкие прикреплены к диафрагме, и дыхание в основном осуществляется за счет диафрагмы, а не расширения грудной клетки. [43]

Птицы

Рис. 15 Расположение воздушных мешков и легких у птиц
Рис. 16 Анатомия дыхательной системы птиц, показывающая взаимосвязь трахеи, первичных и внутрилегочных бронхов, дорсо- и вентро-бронхов с парабронхами, проходящими между ними. Также обозначены задние и передние воздушные мешки, но не в масштабе.
Рис. 17 Скелет голубя , показывающий движение грудной клетки во время вдоха. Стрелка 1 указывает на движение позвоночных ребер. Стрелка 2 показывает последующее движение грудины ( и ее киля ). Эти два движения увеличивают вертикальный и поперечный диаметры грудной части туловища птицы.
Условные обозначения:
1. череп ; 2. шейные позвонки ; 3. вилочка ; 4. клювовидный отросток ; 5. позвоночные ребра ; 6. грудина и ее киль ; 7. надколенник ; 8. предплюсна ; 9. пальцы ; 10. большеберцовая кость ( тибиотарзус ); 11. малоберцовая кость ( тибиотарзус ); 12. бедренная кость ; 13. седалищная кость ( безымянная ); 14. лобковая кость (безымянная); 15. подвздошная кость (безымянная); 16. хвостовые позвонки ; 17. пигостиль ; 18. крестец ; 19. лопатка ; 20. спинные позвонки ; 21. плечевая кость ; 22. локтевая кость ; 23. лучевая кость ; 24. запястье ( carpometacarpus ); 25. пясть ( carpometacarpus ); 26. пальцы ; 27. крыло

Дыхательная система птиц существенно отличается от таковой у млекопитающих. Во-первых, у них жесткие легкие, которые не расширяются и не сжимаются во время цикла дыхания. Вместо этого обширная система воздушных мешков (рис. 15), распределенная по всему телу, действует как меха, втягивающие окружающий воздух в мешки и выталкивающие отработанный воздух после того, как он прошел через легкие (рис. 18). [44] У птиц также нет диафрагм или плевральных полостей .

Легкие птиц меньше, чем у млекопитающих сопоставимого размера, но воздушные мешки составляют 15% от общего объема тела, по сравнению с 7%, отведенными на альвеолы , которые действуют как меха у млекопитающих. [45]

Вдох и выдох осуществляются путем попеременного увеличения и уменьшения объема всей грудо-брюшной полости (или целома ) с использованием как брюшных, так и реберных мышц. [46] [47] [48] Во время вдоха мышцы, прикрепленные к позвоночным ребрам (рис. 17), сокращаются, наклоняя их вперед и наружу. Это толкает грудинные ребра, к которым они прикреплены почти под прямым углом, вниз и вперед, перемещая грудину ( с ее выступающим килем ) в том же направлении (рис. 17). Это увеличивает как вертикальный, так и поперечный диаметры грудной части туловища. Движение вперед и вниз, особенно заднего конца грудины, тянет брюшную стенку вниз, увеличивая объем этой области туловища. [46] Увеличение объема всей полости туловища снижает давление воздуха во всех торако-абдоминальных воздушных мешках, заставляя их наполняться воздухом, как описано ниже.

Во время выдоха наружная косая мышца, которая прикреплена к грудине и позвоночным ребрам спереди , и к тазу (лобку и подвздошной кости на рис. 17) сзади (составляя часть брюшной стенки), реверсирует ингаляционное движение, одновременно сжимая содержимое брюшной полости, тем самым увеличивая давление во всех воздушных мешках. Таким образом, воздух выталкивается из дыхательной системы в акте выдоха. [46]

Рис. 19 Перекрестноточный дыхательный газообменник в легких птиц. Воздух выталкивается из воздушных мешочков однонаправленно (справа налево на схеме) через парабронхи. Легочные капилляры окружают парабронхи, как показано на рисунке (кровь течет снизу парабронха вверх на схеме). [ 46] [49] Кровь или воздух с высоким содержанием кислорода показаны красным цветом; воздух или кровь с низким содержанием кислорода показаны различными оттенками фиолетово-синего цвета.

Во время вдоха воздух поступает в трахею через ноздри и рот и продолжается сразу за сиринксом , в котором трахея разветвляется на два первичных бронха , идущих к двум легким (рис. 16). Первичные бронхи входят в легкие, чтобы стать внутрилегочными бронхами, которые отдают набор параллельных ветвей, называемых вентробронхами, и, немного дальше, эквивалентный набор дорсобронхов (рис. 16). [46] Концы внутрилегочных бронхов выпускают воздух в задние воздушные мешки на хвостовом конце птицы. Каждая пара дорсо-вентробронхов соединена большим количеством параллельных микроскопических воздушных капилляров (или парабронхов ), где происходит газообмен (рис. 16). [46] Когда птица вдыхает, трахеальный воздух проходит через внутрилегочные бронхи в задние воздушные мешки, а также в дорсобронхи , но не в вентробронхи (рис. 18). Это связано с бронхиальной архитектурой, которая направляет вдыхаемый воздух от отверстий вентробронхов в продолжение внутрилегочного бронха к дорсобронхам и задним воздушным мешкам. [50] [51] [52] Из дорсобронхов вдыхаемый воздух проходит через парабронхи (и, следовательно, газообменник) в вентробронхи, откуда воздух может выйти только в расширяющиеся передние воздушные мешки. Таким образом, во время вдоха расширяются как задние, так и передние воздушные мешки [46], причем задние воздушные мешки наполняются свежим вдыхаемым воздухом, а передние воздушные мешки наполняются «отработанным» (бедным кислородом) воздухом, который только что прошел через легкие.

Рис. 18 Цикл вдоха-выдоха у птиц

Во время выдоха давление в задних воздушных мешках (которые были заполнены свежим воздухом во время вдоха) увеличивается из-за сокращения косой мышцы, описанной выше. Аэродинамика соединительных отверстий от задних воздушных мешков до дорсобронхов и внутрилегочных бронхов обеспечивает то, что воздух покидает эти мешки в направлении легких (через дорсобронхи), а не возвращается вниз по внутрилегочным бронхам (рис. 18). [50] [52] Из дорсобронхов свежий воздух из задних воздушных мешков течет через парабронхи (в том же направлении, что и при вдохе) в вентробронхи. Воздушные пути, соединяющие вентробронхи и передние воздушные мешки с внутрилегочными бронхами, направляют «отработанный», бедный кислородом воздух из этих двух органов в трахею, откуда он выходит наружу. [46] Таким образом, насыщенный кислородом воздух постоянно (в течение всего цикла дыхания) течет в одном направлении через парабронхи. [53]

Кровоток через легкие птицы идет под прямым углом к ​​потоку воздуха через парабронхи, образуя систему обмена перекрестным потоком (рис. 19). [44] [46] [49] Парциальное давление кислорода в парабронхах снижается по их длине, поскольку O 2 диффундирует в кровь. Кровяные капилляры, выходящие из теплообменника около входа воздушного потока, поглощают больше O 2, чем капилляры, выходящие около выходного конца парабронхов. Когда содержимое всех капилляров смешивается, конечное парциальное давление кислорода смешанной легочной венозной крови выше, чем у выдыхаемого воздуха, [46] [49], но тем не менее составляет менее половины от вдыхаемого воздуха, [46] таким образом достигая примерно того же системного парциального давления кислорода в артериальной крови, что и у млекопитающих с их легкими типа мехов. [46]

Трахея — это область мертвого пространства : бедный кислородом воздух, который она содержит в конце выдоха, — это первый воздух, который возвращается в задние воздушные мешки и легкие. По сравнению с дыхательными путями млекопитающих, объем мертвого пространства у птиц в среднем в 4,5 раза больше, чем у млекопитающих того же размера. [45] [46] Птицы с длинной шеей неизбежно будут иметь длинные трахеи, и поэтому должны делать более глубокие вдохи, чем млекопитающие, чтобы компенсировать больший объем мертвого пространства. У некоторых птиц (например, у лебедя-кликуна , Cygnus cygnus , белой колпицы , Platalea leucorodia , американского журавля , Grus americana , и шлемоносного кракса , Pauxi pauxi ) трахея, которая у некоторых журавлей может достигать 1,5 м в длину, [46] закручена вперед и назад внутри тела, что значительно увеличивает вентиляцию мертвого пространства. [46] Назначение этой необычной особенности неизвестно.

Рептилии

Рис. 20 Рентгеновское видео самки американского аллигатора во время дыхания.

Анатомическая структура легких у рептилий менее сложная , чем у млекопитающих , причем у рептилий отсутствует очень обширная структура дыхательных путей, обнаруженная в легких млекопитающих. Однако газообмен у рептилий по-прежнему происходит в альвеолах . [44] У рептилий нет диафрагмы . Таким образом, дыхание происходит посредством изменения объема полости тела, которое контролируется сокращением межреберных мышц у всех рептилий, за исключением черепах . У черепах сокращение определенных пар боковых мышц управляет вдохом и выдохом . [54]

Амфибии

И легкие, и кожа служат органами дыхания у амфибий . Вентиляция легких у амфибий основана на вентиляции с положительным давлением . Мышцы опускают дно ротовой полости, расширяя его и втягивая воздух через ноздри в ротовую полость . При закрытых ноздрях и рту дно ротовой полости затем поднимается, что заставляет воздух спускаться по трахее в легкие. Кожа этих животных сильно васкуляризирована и влажная, причем влажность поддерживается за счет секреции слизи из специализированных клеток и участвует в кожном дыхании . В то время как легкие являются основными органами газообмена между кровью и окружающим воздухом (когда они находятся вне воды), уникальные свойства кожи способствуют быстрому газообмену, когда амфибии погружены в богатую кислородом воду. [55] У некоторых амфибий есть жабры, либо на ранних стадиях их развития (например, головастики лягушек ) , в то время как у других они сохраняются во взрослом возрасте (например, некоторые саламандры ). [44]

Рыба

Рис. 21. Жаберная крышка щуки открыта, обнажая жаберные дуги с жаберными лепестками .
Рис. 22. Сравнение между операциями и эффектами системы обмена с прямоточным и противоточным потоком показано на верхней и нижней диаграммах соответственно. В обеих предполагается, что красный цвет имеет более высокое значение (например, температуры или парциального давления газа), чем синий, и что свойство, транспортируемое в каналах, поэтому течет от красного к синему. У рыб противоточный поток (нижняя диаграмма) крови и воды в жабрах используется для извлечения кислорода из окружающей среды. [56] [57] [58]
Рис. 23 Дыхательный механизм костистых рыб. Слева — процесс вдоха, справа — процесс выдоха. Движение воды показано синими стрелками.

Кислород плохо растворяется в воде. Поэтому полностью аэрированная пресная вода содержит всего 8–10 мл O 2 /литр по сравнению с концентрацией O 2 210 мл/литр в воздухе на уровне моря. [59] Кроме того, коэффициент диффузии (т. е. скорость, с которой вещество диффундирует из области высокой концентрации в область низкой концентрации при стандартных условиях) дыхательных газов обычно в 10 000 раз выше в воздухе, чем в воде . [59] Так, например, кислород имеет коэффициент диффузии 17,6 мм 2 /с в воздухе, но только 0,0021 мм 2 /с в воде. [60] [61] [ 62] [63] Соответствующие значения для углекислого газа составляют 16 мм 2 /с в воздухе и 0,0016 мм 2 /с в воде. [62] [63] Это означает, что когда кислород поглощается из воды при контакте с газообменником, он заменяется значительно медленнее кислородом из богатых кислородом областей на небольшом расстоянии от теплообменника, чем это произошло бы в воздухе. У рыб развиты жабры , которые решают эти проблемы. Жабры — это специализированные органы, содержащие нити , которые далее делятся на пластинки . Пластинки содержат плотную тонкостенную капиллярную сеть , которая выставляет большую площадь поверхности газообмена для очень больших объемов воды, проходящей через них. [64]

Жабры используют противоточную систему обмена , которая увеличивает эффективность поглощения кислорода из воды. [56] [57] [58] Свежая насыщенная кислородом вода, поступающая через рот, непрерывно «прокачивается» через жабры в одном направлении, в то время как кровь в ламеллах течет в противоположном направлении, создавая противоточный поток крови и воды (рис. 22), от которого зависит выживание рыбы. [58]

Вода втягивается через рот путем закрытия жаберной крышки (жаберной крышки) и увеличения ротовой полости (рис. 23). Одновременно жаберные камеры увеличиваются, создавая там более низкое давление, чем во рту, заставляя воду течь через жабры. [58] Затем ротовая полость сокращается, вызывая закрытие пассивных ротовых клапанов, тем самым предотвращая обратный поток воды изо рта (рис. 23). [58] [65] Вместо этого вода во рту нагнетается через жабры, в то время как жаберные камеры сокращаются, опорожняя содержащуюся в них воду через оперкулярные отверстия (рис. 23). Обратный поток в жаберную камеру во время фазы вдоха предотвращается мембраной вдоль вентропостержней границы жаберной крышки (диаграмма слева на рис. 23). Таким образом, ротовая полость и жаберные камеры действуют попеременно как всасывающий насос и нагнетательный насос, поддерживая постоянный поток воды через жабры в одном направлении. [58] Поскольку кровь в пластинчатых капиллярах течет в противоположном направлении по отношению к воде, последующий противоточный поток крови и воды поддерживает крутые градиенты концентрации кислорода и углекислого газа по всей длине каждого капилляра (нижняя диаграмма на рис. 22). Таким образом, кислород способен непрерывно диффундировать вниз по своему градиенту в кровь, а углекислый газ вниз по своему градиенту в воду. [57] Хотя противоточные обменные системы теоретически допускают почти полную передачу дыхательного газа с одной стороны теплообменника на другую, у рыб менее 80% кислорода в воде, протекающей через жабры, обычно переносится в кровь. [56]

У некоторых активных пелагических акул вода проходит через рот и через жабры во время движения, в процессе, известном как «таранная вентиляция». [66] В состоянии покоя большинство акул прокачивают воду через свои жабры, как и большинство костистых рыб, чтобы гарантировать, что насыщенная кислородом вода продолжает течь через их жабры. Но небольшое количество видов утратили способность прокачивать воду через свои жабры и должны плавать без отдыха. Эти виды являются облигатными таранными вентиляторами и, предположительно, задохнулись бы, если бы не могли двигаться. Облигатная таранная вентиляция также свойственна некоторым пелагическим костистым видам рыб. [67]

Есть несколько рыб, которые могут получать кислород в течение коротких периодов времени из воздуха, заглатываемого с поверхности воды. Так, двоякодышащие рыбы обладают одним или двумя легкими, а лабиринтовые рыбы развили особый «лабиринтный орган», который характеризует этот подотряд рыб. Лабиринтный орган представляет собой сильно складчатый надбранхиальный вспомогательный орган дыхания . Он образован васкуляризированным расширением эпибранхиальной кости первой жаберной дуги и используется для дыхания на воздухе. [68] Этот орган позволяет лабиринтовым рыбам получать кислород непосредственно из воздуха, вместо того чтобы брать его из воды, в которой они находятся, с помощью жабр . Лабиринтный орган помогает кислороду из вдыхаемого воздуха всасываться в кровоток . В результате лабиринтовые рыбы могут выживать в течение короткого периода времени вне воды, так как они могут вдыхать воздух вокруг себя, при условии, что он остается влажным. Лабиринтовые рыбы не рождаются с функциональными лабиринтными органами. Развитие органа происходит постепенно, и большинство молодых лабиринтовых рыб дышат исключительно жабрами, а лабиринтовые органы развиваются у них по мере взросления. [68]

Беспозвоночные

Членистоногие

Некоторые виды крабов используют орган дыхания, называемый бранхиостегальным легким . [69] Его жаброподобная структура увеличивает площадь поверхности для газообмена, что больше подходит для получения кислорода из воздуха, чем из воды. Некоторые из самых маленьких пауков и клещей могут дышать, просто обмениваясь газом через поверхность тела. Более крупные пауки, скорпионы и другие членистоногие используют примитивное книжное легкое .

Насекомые

Большинство насекомых дышат пассивно через свои дыхальца (специальные отверстия в экзоскелете ), и воздух достигает каждой части тела с помощью серии все более мелких трубок, называемых «трахеями», когда их диаметры относительно велики, и « трахеолами », когда их диаметры очень малы. Трахеолы контактируют с отдельными клетками по всему телу. [44] Они частично заполнены жидкостью, которая может быть отведена из отдельных трахеол, когда ткани, такие как мышцы, активны и имеют высокую потребность в кислороде, приближая воздух к активным клеткам. [44] Это, вероятно, вызвано накоплением молочной кислоты в активных мышцах, вызывающим осмотический градиент, перемещающий воду из трахеол в активные клетки. Диффузия газов эффективна на небольших расстояниях, но не на больших, это одна из причин, по которой все насекомые относительно малы. Насекомые, не имеющие дыхалец и трахей, например некоторые коллемболы, дышат непосредственно через кожу, а также путем диффузии газов. [70]

Число дыхалец у насекомых варьируется от вида к виду, однако они всегда парные, по одному с каждой стороны тела и обычно по одной паре на сегмент. У некоторых двукрылых их одиннадцать, четыре пары на груди, но у большинства древних форм насекомых, таких как стрекозы и кузнечики, есть два грудных и восемь брюшных дыхалец. Однако у большинства оставшихся насекомых их меньше. Именно на уровне трахеол кислород доставляется к клеткам для дыхания.

Когда-то считалось, что насекомые непрерывно обмениваются газами с окружающей средой путем простой диффузии газов в трахеальную систему. Однако совсем недавно были задокументированы большие вариации в схемах вентиляции насекомых, и дыхание насекомых, по-видимому, весьма изменчиво. Некоторые мелкие насекомые не демонстрируют непрерывных дыхательных движений и могут не иметь мышечного контроля над дыхальцами. Другие, однако, используют мышечное сокращение брюшка вместе с координированным сокращением и расслаблением дыхальцев для создания циклических схем газообмена и сокращения потерь воды в атмосферу. Самая экстремальная форма этих схем называется прерывистыми циклами газообмена . [71]

Моллюски

Моллюски, как правило, обладают жабрами, которые обеспечивают газообмен между водной средой и их кровеносной системой. Эти животные также обладают сердцем, которое качает кровь, содержащую гемоцианин в качестве молекулы, захватывающей кислород. [44] Следовательно, эта дыхательная система похожа на систему позвоночных рыб. Дыхательная система брюхоногих может включать либо жабры, либо легкие.

Растения

Растения используют углекислый газ в процессе фотосинтеза и выдыхают кислород в качестве отходов. Химическое уравнение фотосинтеза: 6 CO2 ( углекислый газ) и 6 H2O (вода), что в присутствии солнечного света дает C6H12O6 ( глюкозу ) и 6 O2 ( кислород ). Фотосинтез использует электроны на атомах углерода в качестве хранилища энергии, полученной от солнечного света. [72] Дыхание противоположно фотосинтезу. Оно восстанавливает энергию для питания химических реакций в клетках. При этом атомы углерода и их электроны соединяются с кислородом, образуя CO2 , который легко удаляется как из клеток, так и из организма. Растения используют оба процесса: фотосинтез для захвата энергии и окислительный метаболизм для ее использования.

Дыхание растений ограничено процессом диффузии . Растения поглощают углекислый газ через отверстия, известные как устьица , которые могут открываться и закрываться на нижней стороне их листьев , а иногда и в других частях их анатомии. Большинству растений требуется некоторое количество кислорода для катаболических процессов (реакций распада, которые высвобождают энергию). Но количество O 2 , используемое в час, невелико, поскольку они не участвуют в деятельности, требующей высоких скоростей аэробного метаболизма. Однако их потребность в воздухе очень высока, поскольку им нужен CO 2 для фотосинтеза, который составляет всего 0,04% окружающего воздуха. Таким образом, для производства 1 г глюкозы требуется удаление всего CO 2 из по крайней мере 18,7 литров воздуха на уровне моря. Но неэффективность процесса фотосинтеза приводит к использованию значительно больших объемов воздуха. [72] [73]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Кэмпбелл, Нил А. (1990). Биология (2-е изд.). Редвуд-Сити, Калифорния: Benjamin/Cummings Pub. Co. стр. 834–835. ISBN 0-8053-1800-3.
  2. ^ Hsia, CC; Hyde, DM; Weibel, ER (15 марта 2016 г.). «Структура легких и внутренние проблемы газообмена». Comprehensive Physiology . 6 (2): 827–95. doi :10.1002/cphy.c150028. PMC 5026132. PMID  27065169 . 
  3. ^ Уэст, Джон Б. (1995). Физиология дыхания — основы. Балтимор: Williams & Wilkins. С. 1–10. ISBN 0-683-08937-4.
  4. ^ ab Gilroy, Anne M.; MacPherson, Brian R.; Ross, Lawrence M. (2008). Атлас анатомии . Штутгарт: Thieme. стр. 108–111. ISBN 978-1-60406-062-1.
  5. ^ ab Pocock, Gillian; Richards, Christopher D. (2006). Физиология человека: основы медицины (3-е изд.). Оксфорд: Oxford University Press. стр. 315–317. ISBN 978-0-19-856878-0.
  6. ^ abcdefghijklmnopqrstu v Тортора, Джерард Дж.; Анагностакос, Николас П. (1987). Основы анатомии и физиологии (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Издательство. стр. 556–586. ISBN 0-06-350729-3.
  7. ^ Kacmarek, Robert M.; Dimas, Steven; Mack, Craig W. (13 августа 2013 г.). Основы респираторной помощи - Электронная книга. Elsevier Health Sciences. ISBN 9780323277785.
  8. ^ Неттер, Фрэнк Х. (2014). Атлас анатомии человека, включающий студенческие интерактивные вспомогательные материалы и руководства (6-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: WB Saunders Co. стр. 200. ISBN 978-1-4557-0418-7.
  9. ^ Матон, Антея; Джин Хопкинс; Чарльз Уильям Маклафлин; Сьюзан Джонсон; Мэрианна Куон Уорнер; Дэвид ЛаХарт; Джилл Д. Райт (1993). Биология и здоровье человека. Вуд Клиффс, Нью-Джерси, США: Prentice Hall. ISBN 0-13-981176-1.[ нужна страница ]
  10. ^ abc Fowler WS (1948). «Исследования функции легких. II. Дыхательное мертвое пространство». Am. J. Physiol . 154 (3): 405–416. doi :10.1152/ajplegacy.1948.154.3.405. PMID  18101134.
  11. ^ "анатомическое мертвое пространство". TheFreeDictionary.com .
  12. ^ ab Tortora, Gerard J.; Anagnostakos, Nicholas P. (1987). Principles of anatomy and physiology (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Publishers. С. 570–572. ISBN 0-06-350729-3.
  13. ^ Туровски, Джейсон (29.04.2016). «Следует ли дышать ртом или носом?». Клиника Кливленда . Получено 28.06.2020 .
  14. ^ «Ваш нос — хранитель ваших легких». Бостонский медицинский центр . Получено 29-06-2020 .
  15. ^ Даль, Мелисса (11.01.2011). «Дыхание ртом — отвратительно, вредно для здоровья». NBC News . Получено 28.06.2020 .
  16. ^ Вальчева, Зорница (январь 2018 г.). "РОЛЬ РОТОВОГО ДЫХАНИЯ В РАЗВИТИИ И ФОРМИРОВАНИИ ЗУБОВ" (PDF) . Журнал IMAB . Получено 2020-05-31 .
  17. ^ Гросс, Терри (27.05.2020). «Как «забытое искусство» дыхания может повлиять на сон и устойчивость». Национальное общественное радио (NPR) / Fresh Air . Получено 23.06.2020 .
  18. ^ ab Koen, Chrisvan L.; Koeslag, Johan H. (1995). «О стабильности субатмосферного внутриплеврального и внутричерепного давления». Новости в физиологических науках . 10 (4): 176–178. doi :10.1152/physiologyonline.1995.10.4.176.
  19. ^ ab West, JB (1985). Физиология дыхания: основы . Балтимор: Williams & Wilkins. С. 21–30, 84–84, 98–101.
  20. ^ Берк, ТВ; Кюнг, М; Берки, НК (1989). «Легочный газообмен во время бронхоконстрикции, вызванной гистамином, у астматиков». Chest . 96 (4): 752–6. doi :10.1378/chest.96.4.752. PMID  2791669. S2CID  18569280.
  21. ^ Тейлор, Д. (1996). «Маневр Вальсальвы: критический обзор». Журнал Южнотихоокеанского общества подводной медицины . 26 (1). ISSN  0813-1988. OCLC  16986801. Архивировано из оригинала 31 января 2010 г. Получено 14 марта 2016 г.{{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  22. ^ Матон, Антея; Хопкинс, Джин Сьюзен; Джонсон, Чарльз Уильям; Маклафлин, Мэрианна Куон; Уорнер, Дэвид; ЛаХарт Райт, Джилл (2010). Биология и здоровье человека . Englewood Cliffs: Prentice Hall. стр. 108–118. ISBN 978-0134234359.
  23. ^ abc Уильямс, Питер Л.; Уорик, Роджер; Дайсон, Мэри; Баннистер, Лоуренс Х. (1989). Анатомия Грея (Тридцать седьмое изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон. С. 1278–1282. ISBN 0443-041776.
  24. ^ Лавлок, Джеймс (1991). Исцеление Гайи: практическая медицина для планеты . Нью-Йорк: Harmony Books. стр. 21–34, 73–88. ISBN 0-517-57848-4.
  25. ^ Шу, BC; Чанг, YY; Ли, FY; Ценг, DS; Лин, HY; Ланг, FW (2007-10-31). «Родительская привязанность, преморбидная личность и психическое здоровье у молодых мужчин с синдромом гипервентиляции». Psychiatry Research . 153 (2): 163–70. doi :10.1016/j.psychres.2006.05.006. PMID  17659783. S2CID  3931401.
  26. ^ Henry RP, Swenson ER (июнь 2000 г.). «Распределение и физиологическое значение карбоангидразы в органах газообмена позвоночных». Respiration Physiology . 121 (1): 1–12. doi :10.1016/S0034-5687(00)00110-9. PMID  10854618.
  27. ^ Дием, К.; Лентнер, К. (1970). «Кровь – Неорганические вещества». в: Научные таблицы (седьмое изд.). Базель, Швейцария: CIBA-GEIGY Ltd. стр. 571.
  28. ^ ab "Respiration". Harvey Project . Получено 27 июля 2012 г.
  29. ^ ab "Онлайн-калькулятор кислорода на большой высоте". altitude.org. Архивировано из оригинала 29 июля 2012 г. Получено 15 августа 2007 г.
  30. ^ Тайсон, PD; Престон-Уайт, RA (2013). Погода и климат Южной Африки . Кейптаун: Oxford University Press. стр. 3–10, 14–16, 360. ISBN 9780195718065.
  31. ^ Diem, K.; Lenter, C. (1970). Научные таблицы (седьмое изд.). Базель, Швейцария: Ciba-Geigy. С. 257–258.
  32. ^ Фон Эйлер, США; Лильестранд, Г. (1946). «Наблюдения за давлением легочной артерии у кошки». Acta Physiologica Scandinavica . 12 (4): 301–320. doi :10.1111/j.1748-1716.1946.tb00389.x.
  33. ^ "EPO Detection". Всемирное антидопинговое агентство. Декабрь 2014 г. Получено 7 сентября 2017 г.
  34. ^ ab Tortora, Gerard J.; Anagnostakos, Nicholas P. (1987). Principles of anatomy and physiology (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Publishers. С. 444–445. ISBN 0-06-350729-3.
  35. ^ Fisher JW, Koury S, Ducey T, Mendel S (1996). «Производство эритропоэтина интерстициальными клетками гипоксических почек обезьян». British Journal of Haematology . 95 (1): 27–32. doi :10.1046/j.1365-2141.1996.d01-1864.x. PMID  8857934. S2CID  38309595.
  36. ^ Райт, Джо Рэй (2004). «Защитные функции легочного сурфактанта». Биология новорожденных . 85 (4): 326–32. doi :10.1159/000078172. PMID  15211087. S2CID  25469141.
  37. ^ Уэст, Джон Б. (1994). Физиология дыхания — основы. Балтимор: Williams & Wilkins. С. 21–30, 84–84, 98–101. ISBN 0-683-08937-4.
  38. ^ Салливан, LC; Оргейг, S (2001). «Дексаметазон и адреналин стимулируют секрецию сурфактанта в клетках типа II эмбриональных цыплят». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 281 (3): R770–7. doi :10.1152/ajpregu.2001.281.3.r770. PMID  11506991. S2CID  11226056.
  39. ^ Недоношенные дети, развитие легких и респираторный дистресс-синдром. Pregnancy-facts.com.
  40. ^ Канаиде, Хидео; Ичики, Тосихиро; Нисимура, Дзюндзи; Хирано, Кацуя (28.11.2003). «Клеточный механизм вазоконстрикции, вызванной ангиотензином II, еще предстоит определить». Circulation Research . 93 (11): 1015–1017. doi : 10.1161/01.RES.0000105920.33926.60 . ISSN  0009-7330. PMID  14645130.
  41. ^ Уэст, Джон Б.; Равичандран (1993). «Дыхание с помощью трубки у слона объясняет уникальную анатомию его плевры». Физиология дыхания . 126 (1): 1–8. doi :10.1016/S0034-5687(01)00203-1. PMID  11311306.
  42. ^ Уэст, Джон Б. (2002). «Почему у слона нет плевральной полости?». News Physiol Sci . 17 (2): 47–50. doi : 10.1152/nips.01374.2001 . PMID  11909991. S2CID  27321751.
  43. ^ Шошани, Йехескель (декабрь 1998 г.). «Понимание эволюции хоботных: трудная задача». Тенденции в экологии и эволюции . 13 (12): 480–487. doi :10.1016/S0169-5347(98)01491-8. PMID  21238404.
  44. ^ abcdefg Кэмпбелл, Нил А. (1990). Биология (2-е изд.). Редвуд-Сити, Калифорния: Benjamin/Cummings Pub. Co. стр. 836–844. ISBN 0-8053-1800-3.
  45. ^ ab Whittow, G. Causey (2000). Sturkie's Avian Physiology . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. стр. 233–241. ISBN 978-0-12-747605-6.
  46. ^ abcdefghijklmno Ритчсон, Г. "BIO 554/754 – Орнитология: Дыхание птиц". Кафедра биологических наук, Университет Восточного Кентукки . Получено 23 апреля 2009 г.
  47. ^ Сторер, Трейси И.; Узингер, Р. Л.; Стеббинс, Роберт К.; Найбаккен, Джеймс У. (1997). Общая зоология (шестое изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill. С. 752–753. ISBN 0-07-061780-5.
  48. ^ Ромер, Альфред Шервуд (1970). Тело позвоночных (Четвертое изд.). Филадельфия: WB Saunders. С. 323–324. ISBN 0-7216-7667-7.
  49. ^ abc Скотт, Грэм Р. (2011). «Комментарий: Повышенная производительность: уникальная физиология птиц, летающих на больших высотах». Журнал экспериментальной биологии . 214 (Pt 15): 2455–2462. doi :10.1242/jeb.052548. PMID  21753038. S2CID  27550864.
  50. ^ ab Maina, John N. (2005). Система воздушных мешков легких птиц, развитие, структура и функции; с 6 таблицами. Берлин: Springer. стр. 3.2–3.3 «Легкое», «Система дыхательных путей (бронхиол)» 66–82. ISBN 978-3-540-25595-6.
  51. ^ Краутвальд-Юнгханс, Мария-Элизабет и др. (2010). Диагностическая визуализация экзотических домашних животных: птиц, мелких млекопитающих, рептилий . Германия: Manson Publishing. ISBN 978-3-89993-049-8.
  52. ^ ab Sturkie, PD (1976). Sturkie, P. D (ред.). Физиология птиц . Нью-Йорк: Springer Verlag. стр. 201. doi :10.1007/978-1-4612-4862-0. ISBN 978-1-4612-9335-4. S2CID  36415426.
  53. ^ Ритчисон, Гэри. «Орнитология (Биология 554/754): Дыхательная система птиц». Университет Восточного Кентукки. Получено 27 июня 2007 г.
  54. ^ Дыхательная система. Энциклопедия Британника.
  55. ^ Готтлиб, Г.; Джексон Д.К. (1976). «Значение легочной вентиляции в регуляции дыхания у лягушки-быка». Am J Physiol . 230 (3): 608–13. doi :10.1152/ajplegacy.1976.230.3.608. PMID  4976.
  56. ^ abc Кэмпбелл, Нил А. (1990). Биология (Второе изд.). Редвуд-Сити, Калифорния: Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. стр. 836–838. ISBN 0-8053-1800-3.
  57. ^ abc Hughes GM (1972). "Морфометрия жабр рыб". Respiration Physiology . 14 (1–2): 1–25. doi :10.1016/0034-5687(72)90014-x. PMID  5042155.
  58. ^ abcdef Сторер, Трейси И.; Узингер, Р. Л.; Стеббинс, Роберт К.; Найбаккен, Джеймс У. (1997). Общая зоология (шестое изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill. С. 668–670. ISBN 0-07-061780-5.
  59. ^ ab M. bv Roberts; Michael Reiss; Grace Monger (2000). Advanced Biology . Лондон, Великобритания: Nelson. С. 164–165.
  60. ^ Касслер, EL (1997). Диффузия: Массоперенос в жидкостных системах (2-е изд.). Нью-Йорк: Cambridge University Press. ISBN 0-521-45078-0.
  61. ^ Welty, James R.; Wicks, Charles E.; Wilson, Robert E.; Rorrer, Gregory (2001). Основы переноса импульса, тепла и массы . Wiley. ISBN 978-0-470-12868-8.
  62. ^ ab "CRC Press Online: CRC Handbook of Chemistry and Physics, Section 6, 91st Edition". Архивировано из оригинала 2011-07-16 . Получено 2017-08-06 .
  63. ^ ab Диффузия
  64. ^ Ньюстед Джеймс Д. (1967). «Тонкая структура респираторных пластинок жабр костистых рыб». Cell and Tissue Research . 79 (3): 396–428. doi :10.1007/bf00335484. PMID  5598734. S2CID  20771899.
  65. ^ Ромер, Альфред Шервуд ; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. стр. 316–327. ISBN 0-03-910284-X.
  66. ^ Гилбертсон, Лэнс (1999). Zoology Laboratory Manual . Нью-Йорк: McGraw-Hill. ISBN 0-07-237716-X.
  67. ^ Уильям Дж. Беннетта (1996). "Глубокое дыхание". Архивировано из оригинала 2007-08-14 . Получено 2007-08-28 .
  68. ^ ab Pinter, H. (1986). Рыба-лабиринт. Barron's Educational Series, Inc., ISBN 0-8120-5635-3 
  69. ^ Halperin J, Ansaldo M, Pellerano GN, Luquet CM (июль 2000 г.). «Бимодальное дыхание у эстуарного краба Chasmagnathus granulatus Dana 1851 — физиологические и морфологические исследования». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A, Молекулярная и интегративная физиология . 126 (3): 341–9. doi :10.1016/S1095-6433(00)00216-6. PMID  10964029.
  70. ^ The Earth Life Web, Морфология и анатомия насекомых. Earthlife.net. Получено 21.04.2013.
  71. ^ Лайтон, JRB (январь 1996 г.). «Прерывистый газообмен у насекомых». Анну преподобный Энтомол . 41 : 309–324. doi : 10.1146/annurev.en.41.010196.001521. ПМИД  8546448.
  72. ^ ab Stryer, Lubert (1995). "Фотосинтез". В: Биохимия (Четвертое изд.). Нью-Йорк: WH FreeMan and Company. С. 653–680. ISBN 0-7167-2009-4.
  73. ^ Кэмпбелл, Нил А. (1990). Биология (Второе издание). Редвуд-Сити, Калифорния: Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. стр. 206–223. ISBN 0-8053-1800-3.

Внешние ссылки

В Wikibook Human Physiology есть страница на тему: Дыхательная система
В Wikibook Anatomy and Physiology of Animals есть страница на тему: Дыхательная система.
Библиотечные ресурсы о
дыхательной системе
  • Ресурсы в вашей библиотеке