stringtranslate.com

Саламандра

Саламандры — это группа земноводных , обычно характеризующихся ящероподобным внешним видом с тонкими телами, тупыми мордами, короткими конечностями, выступающими под прямым углом к ​​телу, и наличием хвоста как у личинок, так и у взрослых особей. Все десять современных семейств саламандр объединены в отряд Urodela из группы Caudata . [2] Urodela — научный латинский термин, основанный на древнегреческом οὐρά δήλη : ourà dēlē «заметный хвост». Caudata — латинское слово, означающее «хвостатые», от cauda : «хвост».

Разнообразие саламандр наиболее высоко в восточной части Северной Америки , особенно в Аппалачских горах ; большинство видов обитает в Голарктической области , а некоторые виды — в Неотропической области . У саламандр никогда не бывает больше четырех пальцев на передних ногах и пяти на задних, [3] но у некоторых видов пальцев меньше, а у других отсутствуют задние конечности. Их проницаемая кожа обычно делает их зависимыми от местообитаний в воде или около нее или других прохладных, влажных местах. Некоторые виды саламандр ведут полностью водный образ жизни на протяжении всей своей жизни, некоторые периодически заходят в воду, а другие ведут полностью наземный образ жизни во взрослом возрасте.

Эта группа амфибий способна регенерировать утраченные конечности, а также другие поврежденные части своего тела. Исследователи надеются реконструировать регенеративные процессы для потенциального медицинского применения у людей, например, для лечения травм головного и спинного мозга или предотвращения образования вредных рубцов во время восстановления после операции на сердце. [4] Замечательная способность саламандр к регенерации не ограничивается только конечностями, но распространяется на жизненно важные органы, такие как сердце, челюсть и части спинного мозга, что показывает их уникальность по сравнению с различными типами позвоночных. ⁤⁤Эта способность наиболее примечательна тем, что происходит без какого-либо типа рубцевания. ⁤⁤Это сделало саламандр бесценным модельным организмом в научных исследованиях, направленных на понимание и достижение регенеративных процессов для медицинских достижений в биологии человека и животных. [5]

Члены семейства Salamandridae в основном известны как тритоны и не имеют реберных бороздок по бокам тела, типичных для других групп. Кожа некоторых видов содержит мощный яд тетродотоксин ; эти саламандры, как правило, медлительны и имеют яркую предупреждающую окраску , чтобы рекламировать свою токсичность. Саламандры обычно откладывают яйца в воду и имеют водные личинки, но в их жизненных циклах происходят большие различия . Некоторые виды в суровых условиях размножаются, все еще находясь в личиночной стадии.

Этимология

Слово «саламандра» происходит от старофранцузского «salamandre» , от латинского «salamandra» от греческого «σαλαμάνδρα»  : «salamandra», неопределенного, возможно, догреческого происхождения. [6] Греческое слово используется для обозначения огненной саламандры . [7]

Описание

Рентгеновское изображение саламандры

Кожа лишена чешуи и влажная и гладкая на ощупь, за исключением тритонов Salamandridae, у которых может быть бархатистая или бородавчатая кожа, влажная на ощупь. Кожа может быть тусклой или ярко окрашенной, демонстрируя различные узоры из полос, полос, пятен, крапинок или точек. Самцы тритонов становятся резко окрашенными в период размножения. Пещерные виды, обитающие в темноте, лишены пигментации и имеют полупрозрачный розовый или перламутровый вид. [8]

Саламандры различаются по размеру от крошечных саламандр , общей длиной 27 мм ( 1+1 ⁄ 8  дюйма), включая хвост, к китайской гигантской саламандре , которая достигает 1,8 м (6 футов) и весит до 65 кг (145 фунтов). Все самые крупные виды встречаются в четырех семействах гигантских саламандр , сирен , конголезских угрей и протеид , которые все являются водными и облигатными педоморфами. [9] [10] Некоторые из самых крупных наземных саламандр, которые проходят через полный метаморфоз, принадлежат к семейству тихоокеанских гигантских саламандр и намного меньше. [11] Большинство саламандр имеют длину от 10 до 20 см (от 4 до 8 дюймов). [12]

Туловище, конечности и хвост

Взрослая саламандра в целом напоминает маленькую ящерицу, имеющую базальную форму тела тетрапода с цилиндрическим туловищем, четырьмя конечностями и длинным хвостом. За исключением семейства Salamandridae, голова, тело и хвост имеют ряд вертикальных углублений на поверхности, которые идут от средней спинной области до вентральной области и известны как реберные бороздки . Их функция, по-видимому, заключается в том, чтобы помогать сохранять кожу влажной, направляя воду по поверхности тела. [13]

Сирены внешне похожи на угрей.

У некоторых водных видов, таких как сирены и амфиумы , задние конечности редуцированы или отсутствуют, что придает им вид угря , но у большинства видов передние и задние конечности примерно одинаковой длины и выступают в стороны, едва приподнимая туловище над землей. Ступни широкие с короткими пальцами, обычно четыре на передних и пять на задних. У саламандр нет когтей, а форма ступни варьируется в зависимости от среды обитания животного. У лазающих видов пальцы удлиненные, с квадратными кончиками, в то время как у скальных обитателей ступни больше с короткими, тупыми пальцами. У лазающей по деревьям саламандры ( Bolitoglossa sp.) есть пластинчатые перепончатые ступни, которые присасываются к гладким поверхностям, в то время как лазающие виды Hydromantes из Калифорнии имеют ступни с мясистыми перепонками и короткими пальцами и используют свои хвосты в качестве дополнительной конечности. При подъеме хвост подпирает заднюю часть тела, в то время как одна задняя нога движется вперед, а затем переносится на другую сторону, чтобы обеспечить поддержку, когда другая задняя нога продвигается вперед. [14]

У личинок и водных саламандр хвост сплющен с боков, имеет спинной и брюшной плавники и колеблется из стороны в сторону, чтобы продвигать животное по воде. В семействах Ambystomatidae и Salamandridae хвост самца, который больше, чем у самки, используется во время объятий амплексуса , чтобы продвигать пару в укромное место. У наземных видов хвост движется, чтобы уравновесить животное во время бега, в то время как у древесной саламандры и других видов, лазающих по деревьям, он хватательный . Хвост также используется некоторыми саламандрами-плетодонтидами , которые могут прыгать, чтобы помочь себе взлететь в воздух. [14] Хвост используется при ухаживании и как орган хранения белков и липидов. Он также выполняет функцию защиты от хищников, когда его можно ударить по нападающему или автотомировать при схватывании. В отличие от лягушек, взрослая саламандра способна регенерировать конечности и хвост в случае их утраты. [14]

Кожа

Тритон с грубой кожей

Кожа саламандр, как и у других земноводных, тонкая, проницаемая для воды, служит дыхательной мембраной и хорошо снабжена железами. Она имеет сильно ороговевшие внешние слои, которые периодически обновляются посредством процесса сбрасывания кожи , контролируемого гормонами гипофиза и щитовидной железы . Во время линьки кожа сначала рвется вокруг рта, и животное движется вперед через щель, чтобы сбросить кожу. Когда передние конечности очищены, серия движений тела толкает кожу назад. Задние конечности вытягиваются и толкают кожу дальше назад, прежде чем она в конечном итоге освобождается трением, когда саламандра движется вперед, прижимая хвост к земле. [15] Затем животное часто съедает образовавшуюся сброшенную кожу. [8]

Железы в коже выделяют слизь , которая сохраняет кожу влажной, что является важным фактором в дыхании кожи и терморегуляции. Липкий слой помогает защититься от бактериальных инфекций и плесени, уменьшает трение при плавании и делает животное скользким и более трудным для поимки хищниками. Зернистые железы, разбросанные по верхней поверхности, особенно на голове, спине и хвосте, производят отталкивающие или токсичные выделения. [15] Некоторые токсины саламандры особенно сильны. Шершавый тритон ( Taricha granulosa ) вырабатывает нейротоксин тетродотоксин , самое токсичное из известных небелковых веществ. Прикосновение к тритонам не причиняет вреда, но проглатывание даже небольшого фрагмента кожи смертельно опасно. В ходе испытаний на кормление было обнаружено, что рыбы, лягушки, рептилии, птицы и млекопитающие восприимчивы к нему. [16]

Взрослые особи некоторых видов саламандр имеют «брачную» железистую ткань в клоаках , у основания хвоста, на голове или под подбородком. Некоторые самки выделяют химические вещества , возможно, из вентральной клоакальной железы, чтобы привлечь самцов, но самцы, похоже, не используют феромоны для этой цели. [17] У некоторых плетодонтов самцы имеют заметные ментальные железы на подбородке, которые прижимаются к ноздрям самок во время ритуала ухаживания. Они могут функционировать для ускорения процесса спаривания, снижая риск его прерывания хищником или самцом-соперником. [18] Железа у основания хвоста у Plethodon cinereus используется для маркировки фекальных шариков с целью провозглашения территориальной собственности. [17]

Чувства

Передняя часть головы олма несет чувствительные хемо-, механо- и электрорецепторы.
Биофлуоресценцию можно наблюдать у различных видов саламандр.

Запах

Обоняние у саламандр играет роль в поддержании территории, распознавании хищников и ритуалах ухаживания, но, вероятно, вторично по отношению к зрению во время выбора добычи и кормления. У саламандр есть два типа сенсорных областей, которые реагируют на химию окружающей среды. Обонятельный эпителий в носовой полости улавливает воздушные и водные запахи, в то время как прилегающие вомероназальные органы обнаруживают нелетучие химические сигналы, такие как вкусы во рту. У плетодонтов сенсорный эпителий вомероназальных органов простирается до носогубных борозд , которые тянутся от ноздрей до уголков рта. Эти расширенные области, по-видимому, связаны с идентификацией объектов добычи, распознаванием конспецификов и идентификацией особей. [19]

Зрение

Глаза большинства саламандр приспособлены в первую очередь для ночного зрения. У некоторых постоянно водных видов они уменьшены в размере и имеют упрощенную структуру сетчатки , а у пещерных жителей, таких как слепая саламандра Джорджии , они отсутствуют или покрыты слоем кожи. У земноводных видов глаза являются компромиссом и близоруки на воздухе и дальнозорки в воде. Полностью наземные виды, такие как огненная саламандра , имеют более плоский хрусталик, который может фокусироваться на гораздо более широком диапазоне расстояний. [20] Чтобы найти свою добычу, саламандры используют трихроматическое цветное зрение, простирающееся до ультрафиолетового диапазона, основанное на трех типах фоторецепторов , которые максимально чувствительны около 450, 500 и 570 нм. [21] Личинки и взрослые особи некоторых высоководных видов также имеют орган боковой линии , похожий на орган рыб, который может определять изменения давления воды. [8]

Слух

У всех саламандр нет полости среднего уха, барабанной перепонки и евстахиевой трубы , но есть система opercularis, как у лягушек, и они все еще способны улавливать воздушный звук. [22] [23] Система opercularis состоит из двух косточек: колумеллы (эквивалент стремени высших позвоночных ) , которая сращена с черепом, и operculum. Мышца opercularis соединяет последнюю с плечевым поясом и находится в напряжении, когда животное насторожено. [24] Система, по-видимому, способна улавливать низкочастотные колебания (500–600 Гц), которые могут улавливаться с земли передними конечностями и передаваться во внутреннее ухо. Они могут служить для предупреждения животного о приближающемся хищнике. [25]

Вокализация

Обычно считается, что у саламандр нет голоса, и они не используют звук для общения, как это делают лягушки. Перед спариванием они общаются с помощью феромонных сигналов; некоторые виды издают тихое тиканье, щелчки, писк или хлопающие звуки, [26] возможно, открывая и закрывая клапаны в носу. У большинства саламандр нет голосовых связок, но гортань присутствует у грязевого щенка (Necturus) и некоторых других видов, а у тихоокеанских гигантских саламандр и некоторых других есть большая гортань и полосы, известные как plicae vocales. [27] Калифорнийская гигантская саламандра может издавать лай или треск, а несколько видов могут пищать, сокращая мышцы в горле. Древесная саламандра может пищать, используя другой механизм: она втягивает глаза в голову, выталкивая воздух изо рта. Саламандра энсатина иногда издает шипящий звук, в то время как сирены иногда издают тихие щелчки и могут прибегнуть к слабым крикам, если на них нападают. Подобное щелканье наблюдалось у двух европейских тритонов Lissotriton vulgaris и Ichthyosaura alpestris в их водной фазе. [26] Вокализация у саламандр изучена мало, и предполагается, что цель этих звуков — напугать хищников. [28]

Саламандрам необходима влажная среда для дыхания через кожу.

Дыхание

Дыхание различается у разных видов саламандр и может включать жабры, легкие, кожу и мембраны рта и горла. Личиночные саламандры дышат в основном с помощью жабр , которые обычно внешние и перистые на вид. Вода втягивается через рот и вытекает через жаберные щели. Некоторые неотенические виды, такие как грязевик ( Necturus maculosus ), сохраняют свои жабры на протяжении всей своей жизни, но большинство видов теряют их при метаморфозе . Эмбрионы некоторых наземных безлегочных саламандр, таких как Ensatina , которые проходят прямое развитие, имеют большие жабры, которые лежат близко к поверхности яйца. [29]

При наличии у взрослых саламандр легкие сильно различаются у разных видов по размеру и структуре. У водных холодноводных видов, таких как ручейковые саламандры ( Rhyacotriton ), легкие очень маленькие с гладкими стенками, в то время как виды, живущие в теплой воде с небольшим количеством растворенного кислорода, такие как малая сирена ( Siren intermedia ), имеют большие легкие с извитыми поверхностями. У безлегочных саламандр ( семейство Plethodontidae и когтистые саламандры в семействе азиатских саламандр ) нет легких или жабр, и газообмен в основном происходит через кожу, известный как кожное дыхание , дополняемое тканями, выстилающими рот. Чтобы облегчить это, у этих саламандр есть густая сеть кровеносных сосудов прямо под кожей и во рту. [29] [30] [31]

У амфиумов метаморфоз неполный, и у них сохраняется одна пара жаберных щелей во взрослом возрасте с полностью функционирующими внутренними легкими. [32] Некоторые виды, у которых отсутствуют легкие, дышат через жабры. В большинстве случаев это внешние жабры, видимые как пучки по обе стороны головы. У некоторых наземных саламандр легкие используются для дыхания, хотя они простые и мешкообразные, в отличие от более сложных органов, обнаруженных у млекопитающих . Многие виды, такие как олм , имеют как легкие, так и жабры во взрослом возрасте. [8]

Разрезанный вид мышц levatores arcuum у экземпляра Necturus maculosus . Они (показаны в фиолетовых кругах) приводят в движение внешние жабры, как средство дыхания.

У Necturus внешние жабры начинают формироваться как средство борьбы с гипоксией в яйце, поскольку желток яйца превращается в метаболически активную ткань. [33] Молекулярные изменения в mudpuppy во время постэмбрионального развития, в первую очередь из- за щитовидной железы, предотвращают интернализацию внешних жабр, как это наблюдается у большинства саламандр, которые претерпевают метаморфоз. [34] Внешние жабры, наблюдаемые у саламандр, сильно отличаются от жабр амфибий с интернализированными жабрами. В отличие от амфибий с интернализированными жабрами, которые обычно полагаются на изменение давления внутри ротовой и глоточной полостей для обеспечения диффузии кислорода на жаберную занавеску, неотенические саламандры, такие как Necturus, используют определенную мускулатуру, такую ​​как levatores arcuum, для перемещения внешних жабр, чтобы поддерживать постоянный контакт дыхательных поверхностей с новой насыщенной кислородом водой. [35] [36]

Кормление и диета

Саламандры — оппортунистические хищники . Они, как правило, не ограничены определенной пищей, а питаются практически любыми организмами разумного размера. [37] Крупные виды, такие как японская гигантская саламандра ( Andrias japonicus ), питаются крабами, рыбой, мелкими млекопитающими, земноводными и водными насекомыми. [38] В исследовании более мелких темных саламандр ( Desmognathus ) в Аппалачских горах их рацион включает дождевых червей , мух , жуков , личинок жуков, цикад , ногохвосток , моль , пауков , кузнечиков и клещей . [37] Иногда имеет место каннибализм , особенно когда ресурсов мало или время ограничено. Головастики тигровой саламандры в эфемерных водоемах иногда прибегают к поеданию друг друга и, по-видимому, способны нападать на неродственных особей. [39] Взрослые чернобрюхие саламандры ( Desmognathus quadramaculatus ) охотятся на взрослых и молодых особей других видов саламандр, в то время как их личинки иногда поедают более мелких личинок. [40]

Голова тигровой саламандры

У большинства видов саламандр есть маленькие зубы как в верхней, так и в нижней челюсти. В отличие от лягушек , даже личинки саламандр обладают этими зубами. [8] Хотя личиночные зубы имеют форму заостренных конусов, зубы взрослых особей приспособлены для того, чтобы они могли легко схватить добычу. Коронка , имеющая два бугорка (двустворчатая), прикреплена к ножке коллагеновыми волокнами. Сустав, образованный между двустворчатой ​​и ножкой, частично гибкий, так как он может сгибаться внутрь, но не наружу. Когда сопротивляющаяся добыча продвигается в рот саламандры, кончики зубов расслабляются и сгибаются в том же направлении, поощряя движение к горлу и препятствуя побегу добычи. [41] У многих саламандр есть участки зубов, прикрепленные к сошнику и небным костям в верхней части рта, и они помогают удерживать добычу. Все типы зубов рассасываются и заменяются с интервалами в течение жизни животного. [42]

Наземная саламандра ловит свою добычу, выбрасывая свой липкий язык в действии, которое занимает менее половины секунды. У некоторых видов язык прикреплен спереди к дну рта, в то время как у других он установлен на ножке. Он становится липким из-за секреции слизи из желез на его кончике и на нёбе. [43] Высокоскоростная кинематография показывает, как тигровая саламандра ( Ambystoma tigrinum ) располагается так, чтобы ее морда была близко к добыче. Затем ее пасть широко раскрывается, нижняя челюсть остается неподвижной, а язык выпячивается и меняет форму, когда он выбрасывается вперед. Выдвинутый язык имеет центральное углубление, и его край проваливается внутрь, когда цель поражается, захватывая добычу в наполненный слизью желоб. Здесь он удерживается, пока шея животного согнута, язык втянут и челюсти закрыты. Крупная или устойчивая добыча удерживается зубами, в то время как повторяющиеся выпячивания и втягивания языка втягивают ее. Глотание включает в себя попеременное сокращение и расслабление мышц горла, чему способствует вдавливание глазных яблок в нёбо. [44] Многие безлёгочные саламандры семейства Plethodontidae имеют более сложные методы питания. Мышцы, окружающие подъязычную кость, сокращаются, чтобы сохранить упругую энергию в упругой соединительной ткани, и фактически «выстреливают» подъязычную кость изо рта, таким образом удлиняя язык. [45] [46] Мышцы, которые берут начало в тазовой области и вставляются в язык, используются для того, чтобы вернуть язык и подъязычную кость в исходное положение. [47]

Водная саламандра не имеет мышц на языке и захватывает свою добычу совершенно другим способом. Она хватает пищу, хватает ее зубами и применяет своего рода инерционное питание. Это включает в себя мотание головой, резкое втягивание и вытягивание воды изо рта и щелканье челюстями, все это имеет тенденцию разрывать и измельчать добычу, которая затем проглатывается. [47]

Хотя сирены часто питаются медленно движущимися животными, такими как улитки , креветки и черви , они уникальны среди саламандр, поскольку у них развились травоядные виды, такие как клювообразные концы челюстей и обширный кишечник. Они питаются водорослями и другими мягкими растениями в дикой природе и легко едят предлагаемый салат . [48]

Оборона

У саламандр тонкая кожа и мягкое тело, они двигаются довольно медленно и могут казаться уязвимыми для оппортунистических хищников, но у них есть несколько эффективных линий защиты. Слизистый слой на влажной коже затрудняет их захват, а скользкий слой может иметь неприятный вкус или быть токсичным. При нападении хищника саламандра может расположиться так, чтобы основные ядовитые железы были обращены к агрессору. Часто они находятся на хвосте, который может быть покачнут или поднят и выгнут над спиной животного. Жертвоприношение хвоста может быть стоящей стратегией, если саламандра спасется, сохранив свою жизнь, и хищник научится избегать этого вида саламандр в будущем. [49]

Апосематизм

Яркий черно-желтый узор огненной саламандры отпугивает хищников

Кожные выделения тигровой саламандры ( Ambystoma tigrinum ), которые давали крысам, вызывали отвращение к вкусу, и крысы избегали презентабельной среды, когда им ее снова предлагали. [50] У огненной саламандры ( Salamandra salamandra ) есть гребень из крупных зернистых желез вдоль позвоночника, которые способны выбрасывать тонкую струю токсичной жидкости в нападающего. Наклонив свое тело соответствующим образом, она может точно направить струю на расстояние до 80 см (30 дюймов). [51]

У иберийского ребристого тритона ( Pleurodeles waltl ) есть другой метод отпугивания агрессоров. Его кожа выделяет ядовитую вязкую жидкость, и в то же время тритон поворачивает свои остроконечные ребра на угол от 27 до 92° и принимает раздутую позу. Это действие заставляет ребра прокалывать стенку тела, каждое ребро выступает через оранжевую бородавку, расположенную в боковом ряду. Это может быть апосематический сигнал , который делает шипы более заметными. Когда опасность минует, ребра втягиваются, и кожа заживает. [52]

Камуфляж и мимикрия

Хотя многие саламандры имеют скрытые цвета, чтобы быть незаметными, другие сигнализируют о своей токсичности своей яркой окраской . Обычно используются желтый, оранжевый и красный цвета, часто с черным для большего контраста. Иногда животное принимает позу, если на него нападают, показывая вспышку предупреждающего оттенка на нижней стороне. Красный тритон, ярко окрашенная наземная молодая форма восточного тритона ( Notophthalmus viridescens ), очень ядовит. Его избегают птицы и змеи, и он может выживать в течение 30 минут после проглатывания (позже отрыгивания). [53] Красный тритон ( Pseudotriton ruber ) является вкусным видом с окраской, похожей на красный тритон. Было показано, что хищники, которые ранее питались им, избегают его после столкновения с красными тритонами, пример мимикрии Бейтса . [53] Другие виды демонстрируют подобную мимикрию. В Калифорнии приятная на вкус желтоглазая саламандра ( Ensatina eschscholtzii ) очень похожа на ядовитого калифорнийского тритона ( Taricha torosa ) и грубокожего тритона ( Taricha granulosa ), тогда как в других частях своего ареала она имеет криптическую окраску. [54] Существует корреляция между токсичностью видов калифорнийской саламандры и дневными привычками: относительно безвредные виды, такие как калифорнийская тонкая саламандра ( Batrachoseps attenuatus ), ведут ночной образ жизни и поедаются змеями, в то время как калифорнийский тритон имеет много крупных ядовитых желез на коже, ведет дневной образ жизни и избегается змеями. [55]

Аутотомия

Некоторые виды саламандр используют автотомию хвоста, чтобы спастись от хищников. Хвост отпадает и извивается некоторое время после атаки, и саламандра либо убегает, либо остается достаточно неподвижной, чтобы ее не заметили, пока хищник отвлекается. Хвост со временем отрастает заново, и саламандры регулярно регенерируют другие сложные ткани, включая хрусталик или сетчатку глаза . Всего через несколько недель после потери части конечности саламандра идеально восстанавливает недостающую структуру. [56]

Распространение и среда обитания

Саламандры отделились от других амфибий в середине-конце перми и изначально были похожи на современных представителей Cryptobranchoidea . Их сходство с ящерицами является результатом симплезиоморфии , их общего сохранения примитивного плана тела четвероногих, но они не более тесно связаны с ящерицами, чем с млекопитающими. Их ближайшими родственниками являются лягушки и жабы в пределах Batrachia .

Древнейшая известная саламандра общей группы ( Caudata ) — это Triassurus из триаса Киргизии . [57] Другие ископаемые остатки саламандр известны из средней юры Англии , [58] Шотландии , [59] Китая , [60] и Казахстана . [61] Древнейшая известная саламандра кроновой группы ( Urodela ) остаётся неопределённой , но недавние анализы предполагают, что это Valdotriton из поздней юры Испании . [59]

Саламандры встречаются только в Голарктическом и Неотропическом регионах, не достигая юга Средиземноморского бассейна , Гималаев или бассейна Амазонки в Южной Америке . Они не простираются севернее арктической линии деревьев , с самым северным азиатским видом, Salamandrella keyserlingii , который может выдерживать длительное замерзание при температуре −55 °C, [62] встречающимся в сибирских лиственничных лесах Саха и самым северным видом в Северной Америке, Ambystoma laterale , не достигающим севернее Лабрадора , а Taricha granulosa не за пределами Аляскинского выступа . [63] Они имели исключительно лавразийское распространение, пока Bolitoglossa не вторглась в Южную Америку из Центральной Америки, вероятно, к началу раннего миоцена , около 23 миллионов лет назад. [64] Они также жили на Карибских островах в эпоху раннего миоцена , что подтверждается открытием Palaeoplethodon hispaniolae , [65] найденного в янтаре в Доминиканской Республике . Окаменелости позвонков, обнаруженные на месте ископаемых Мургон, были предварительно отнесены к позвонкам саламандры, [66] хотя их истинная идентичность оспаривается. Если позвонки действительно принадлежат саламандре, они будут представлять собой единственных саламандр в Австралии .

Существует около 760 ныне живущих видов саламандр. [67] [68] Одна треть известных видов саламандр встречается в Северной Америке. Самая высокая концентрация их обнаружена в районе Аппалачей, где, как полагают, Plethodontidae возникли в горных ручьях. Здесь растительные зоны и близость к воде имеют большее значение, чем высота. Только виды, которые приняли более наземный образ жизни, смогли расселиться в другие местности. Северная слизистая саламандра ( Plethodon glutinosus ) имеет широкий ареал и занимает среду обитания, похожую на среду обитания южной серощекой саламандры ( Plethodon metcalfi ). Последний ограничен немного более прохладными и влажными условиями в лесах бухт , обращенных на север , в южных Аппалачах, и возвышенностями выше 900 м (3000 футов), в то время как первый более приспособлен и мог бы прекрасно обитать в этих местах, но какой-то неизвестный фактор, по-видимому, препятствует сосуществованию этих двух видов. [37]

Один из видов, саламандра Андерсона , является одним из немногих видов ныне живущих амфибий, обитающих в солоноватой или соленой воде. [69]

Размножение и развитие

Сьерра-тритон амплексус обнаружен в ручье в Вулман-Семестер в округе Невада, Калифорния

Многие саламандры не используют вокализации, [70] и у большинства видов полы выглядят одинаково, поэтому они используют обонятельные и тактильные сигналы для определения потенциальных партнеров, и происходит половой отбор . Феромоны играют важную роль в этом процессе и могут вырабатываться брюшной железой у самцов и клоакальными железами и кожей у обоих полов. Иногда можно увидеть самцов, исследующих потенциальных партнеров своими мордами. У тритонов Старого Света, Triturus spp., самцы половой диморфны и демонстрируют себя перед самками. Визуальные сигналы также считаются важными для некоторых видов Plethodont . [71]

За исключением наземных видов из трех семейств Plethodontidae , Ambystomatidae и Salamandridae , саламандры спариваются в воде. [72] Спаривание варьируется от ухаживания между одним самцом и самкой до взрывного группового размножения. [73] В кладе Salamandroidea , которая составляет около 90% всех видов, оплодотворение внутреннее. [74] Как правило, у саламандр с внутренним оплодотворением происходит непрямой перенос спермы, но у таких видов, как сардинская ручьевая саламандра , корсиканская ручьевая саламандра , кавказская саламандра и пиренейская ручьевая саламандра , самец переносит свою сперму непосредственно в клоаку самки. [75] [76] [77] У видов с непрямым переносом спермы самец откладывает сперматофор на землю или в воду в зависимости от вида, а самка подбирает его своим анальным отверстием. Сперматофор имеет пакет спермы, поддерживаемый коническим студенистым основанием, и часто сложное поведение ухаживания вовлечено в его отложение и сбор. Попав внутрь клоаки, сперматозоиды перемещаются в сперматеку , одну или несколько камер в крыше клоаки, где они хранятся в течение иногда длительных периодов, пока не будут отложены яйца. У азиатских саламандр , гигантских саламандр и сиренид , которые являются наиболее примитивными группами, оплодотворение является внешним. В репродуктивном процессе, похожем на таковой у типичных лягушек, самец выпускает сперму на массу яиц. У этих саламандр также есть самцы, которые проявляют родительскую заботу , которая в противном случае наблюдается только у самок с внутренним оплодотворением. [71] [78]

Существуют три различных типа откладывания яиц. Ambystoma и Taricha spp. мечут большое количество мелких яиц в тихих прудах, где маловероятно появление крупных хищников. Большинство темных саламандр ( Desmognathus ) и тихоокеанских гигантских саламандр ( Dicamptodon ) откладывают небольшие партии яиц среднего размера в скрытом месте в проточной воде, и их обычно охраняет взрослая особь, обычно самка. Многие из тропических лазающих саламандр ( Bolitoglossa ) и безлегочных саламандр (Plethodontinae) откладывают небольшое количество крупных яиц на суше в хорошо скрытом месте, где их также охраняет мать. [71] Некоторые виды, такие как огненные саламандры ( Salamandra ), являются яйцеживородящими , при этом самка сохраняет яйца внутри своего тела, пока они не вылупятся, либо в личинки, которые будут отложены в водоем, либо в полностью сформированных молодых особей. [8]

Эмбриональное развитие саламандры, снятое в 1920-х годах.

В умеренных регионах размножение обычно сезонное, и саламандры могут мигрировать в места размножения. Самцы обычно прилетают первыми и в некоторых случаях обустраивают территории . Обычно следует личиночная стадия, на которой организм полностью водный. У головастика три пары внешних жабр, нет век, длинное тело, сплющенный с боков хвост со спинными и брюшными плавниками, а у некоторых видов — зачатки конечностей или конечности. Личинки прудового типа могут иметь пару стержневидных балансиров по обе стороны головы, длинные жаберные лепестки и широкие плавники. Личинки ручейного типа более тонкие с короткими жаберными лепестками — у Rhyacotriton и Onychodactylus, а также у некоторых видов Batrachuperus жабры и жаберные тычинки чрезвычайно редуцированы, [79] более узкие плавники и нет балансиров, но вместо этого у них уже развиты задние конечности, когда они вылупляются. [80] Головастики плотоядны , и личиночная стадия может длиться от нескольких дней до нескольких лет, в зависимости от вида. Иногда эта стадия полностью пропускается, и яйца большинства безлегочных саламандр (Plethodontidae) развиваются непосредственно в миниатюрные версии взрослых особей без промежуточной личиночной стадии. [81]

К концу личиночной стадии головастики уже имеют конечности, и метаморфоз происходит нормально. У саламандр это происходит в течение короткого периода времени и включает в себя закрытие жаберных щелей и потерю структур, таких как жабры и хвостовые плавники, которые не требуются взрослым особям. В то же время развиваются веки, рот становится шире, появляется язык и формируются зубы. Водная личинка выходит на сушу как наземная взрослая особь. [82]

Неотенический аксолотль , демонстрирующий внешние жабры

Не все виды саламандр следуют этому пути. Неотения , также известная как педоморфоз, наблюдалась во всех семействах саламандр и может быть универсально возможна у всех видов саламандр. В этом состоянии особь может сохранять жабры или другие черты ювенильного возраста при достижении репродуктивной зрелости. Изменения, происходящие при метаморфозе, находятся под контролем гормонов щитовидной железы , и у облигатных неотений, таких как аксолотль ( Ambystoma mexicanum ), ткани, по-видимому, не реагируют на гормоны. У других видов изменения могут не быть вызваны из-за недостаточной активности механизма гипоталамус-гипофиз-щитовидная железа, которая может возникать, когда условия в наземной среде слишком негостеприимны. [82] Это может быть связано с холодом или резкими колебаниями температур, засушливостью, недостатком пищи, отсутствием укрытия или недостаточным количеством йода для образования гормонов щитовидной железы. Генетика также может играть свою роль. Например, личинки тигровых саламандр ( Ambystoma tigrinum ) развивают конечности вскоре после вылупления и в сезонных водоемах быстро подвергаются метаморфозу. Другие личинки, особенно в постоянных водоемах и более теплом климате, могут не подвергаться метаморфозу, пока не достигнут полностью взрослого размера. Другие популяции в более холодном климате могут вообще не подвергаться метаморфозу и становиться половозрелыми, находясь в личиночной форме. Неотения позволяет виду выживать даже тогда, когда наземная среда слишком суровая для того, чтобы взрослые особи могли процветать на суше. [80]

Сохранение

Угрожаемый гуляка

Общее снижение численности видов амфибий было связано с грибковым заболеванием хитридиомикозом . Более высокая доля видов саламандр, чем лягушек или червяг, находится в одной из категорий риска, установленных МСОП . Саламандры показали значительное снижение численности в последние несколько десятилетий 20-го века, хотя прямой связи между грибком и снижением популяции пока не обнаружено. [83] МСОП предпринял дальнейшие усилия в 2005 году, когда они создали План действий по сохранению амфибий (ACAP), за которым впоследствии последовали Amphibian Ark (AArk), Amphibian Specialist Group (ASG) и, наконец, зонтичная организация, известная как Amphibian Survival Alliance (ASA). [84] Исследователи также ссылаются на вырубку лесов , приводящую к фрагментации подходящих мест обитания, и изменение климата в качестве возможных способствующих факторов. Такие виды, как Pseudoeurycea brunnata и Pseudoeurycea goebeli , которые были в изобилии в облачных лесах Гватемалы и Мексики в 1970-х годах, к 2009 году оказались редкими. [85] За эти годы было собрано мало данных о размерах популяций, и благодаря интенсивному обследованию исторических и подходящих новых мест удалось обнаружить особей других видов, таких как Parvimolge townsendi , который считался вымершим . [ 83] В настоящее время основные линии защиты для сохранения саламандр включают как методы сохранения in situ, так и ex situ . Предпринимаются усилия по сохранению некоторых членов семейства саламандр в рамках программы по сохранению разведения (CBP), но необходимо заранее провести исследования, чтобы определить, действительно ли вид саламандр будет цениться CBP, поскольку исследователи отметили, что некоторые виды амфибий полностью не выживают в этой среде. [84]

Различные инициативы по сохранению предпринимаются по всему миру. Китайская гигантская саламандра , 1,8 м (6 футов) — самая большая амфибия в мире, находится под угрозой исчезновения , так как ее собирают для еды и использования в традиционной китайской медицине . Программа экологического образования реализуется для поощрения устойчивого управления дикими популяциями в горах Циньлин , а также были созданы программы разведения в неволе. [86] Амурский таракан — еще один крупный, долгоживущий вид, численность которого сокращается, а зрелости достигает меньше молодых особей, чем раньше. [87] Еще одним тревожным открытием является увеличение аномалий у 90% популяции амурского тарака в водоразделе реки Спринг в Арканзасе. [88] Потеря среды обитания, заиливание ручьев, загрязнение и болезни — все это было связано с сокращением популяции, и в зоопарке Сент-Луиса была успешно реализована программа разведения в неволе . [89] Из 20 видов мелких саламандр ( Thorius spp.) в Мексике, половина, как полагают, вымерла, а большинство других находятся под угрозой исчезновения. Конкретные причины снижения численности могут включать изменение климата, хитридиомикоз или вулканическую активность, но главная угроза — разрушение среды обитания , поскольку лесозаготовки, сельскохозяйственная деятельность и человеческие поселения сокращают их часто крошечные, фрагментированные ареалы. Проводятся исследовательские работы для оценки состояния этих саламандр и лучшего понимания факторов, связанных с сокращением их популяции, с целью принятия мер. [90]

Ambystoma mexicanum , водная саламандра, является видом, охраняемым в соответствии с мексиканским UMA (Unit for Management and conservation of wildlife) с апреля 1994 года. Другим пагубным фактором является то, что аксолотль утратил свою роль главного хищника после появления местных экзотических видов, таких как нильская тиляпия и карп. Тилапия и карп напрямую конкурируют с аксолотлями, потребляя их икру, личинки и молодь. Изменение климата также оказало огромное влияние на аксолотлей и их популяции по всей южной части Мексики. Из-за его близости к Мехико , чиновники в настоящее время работают над программами на озере Сочимилько, чтобы привлечь туризм и просветить местное население о восстановлении естественной среды обитания этих существ. [91] Эта близость является важным фактором, повлиявшим на выживание аксолотля, поскольку город расширился, чтобы захватить регион Сочимилько, чтобы использовать его ресурсы для водоснабжения, продовольствия и канализации. [92] Его выращивают для использования в исследовательских учреждениях, и поэтому однажды он может вернуться в свою естественную среду обитания. Недавнее сокращение популяции существенно повлияло на генетическое разнообразие среди популяций, что затрудняет дальнейший научный прогресс. Некоторое генетическое разнообразие из-за педеоморфизма у видов Ambystoma, таких как аксолотль, не объясняет общего отсутствия разнообразия. Данные указывают на историческое ограничение Ambystoma , которое способствует проблемам с изменчивостью, и на отсутствие большого генетического пула, из которого он мог бы черпать, что вызывает беспокойство по поводу инбридинга из-за отсутствия потока генов. [93] Один из способов, которым исследователи изучают сохранение генетического разнообразия в популяции, — это криоконсервация сперматофоров самца аксолотля. Это безопасный и неинвазивный метод, который требует сбора сперматофоров и помещения их в глубокую заморозку для сохранения. Самое главное, они обнаружили, что при размораживании сперматофорам наносится лишь ограниченный ущерб, и поэтому это жизнеспособный вариант. По состоянию на 2013 год этот метод использовался для спасения не только аксолотля, но и многих других представителей семейства саламандровых. [92] [94] [95]

Исследования проводятся по экологическим сигналам, которые должны быть воспроизведены, прежде чем можно будет убедить животных в неволе размножаться. Распространенным видам, таким как тигровая саламандра и грязевая змея, дают гормоны для стимуляции выработки спермы и яйцеклеток, а также изучается роль аргинина вазотоцина в поведении ухаживания. Другое направление исследований — искусственное оплодотворение , либо in vitro , либо путем введения сперматофоров в клоаки самок. Результаты этого исследования могут быть использованы в программах разведения в неволе для исчезающих видов. [96]

Таксономия

Название отряда Urodela происходит от названия Urodèles, данного Андре Мари Констаном Дюмерилем в 1805 году [2], оно образовано от греческих слов οὐρά ourā́ «хвост» и δῆλος dēlos «видимый, бросающийся в глаза» из-за их «стойких» хвостов. [97]

Среди различных авторитетов существуют разногласия относительно определения терминов Caudata и Urodela. Некоторые утверждают, что Urodela следует ограничить кроновой группой , а Caudata использовать для всей группы. [2] [ необходима цитата ] Другие ограничивают название Caudata кроновой группой и используют Urodela для всей группы. [98] [99] Первый подход, по-видимому, наиболее широко принят и используется в этой статье. [68]

Десять семейств, принадлежащих к Urodela, делятся на три подотряда. [98] Клада Neocaudata часто используется для отделения Cryptobranchoidea и Salamandroidea от Sirenoidea.

Филогения и эволюция

Происхождение и эволюционные отношения между тремя основными группами амфибий ( гимнофиониды , хвостатые амфибии и бесхвостые амфибии ) являются предметом споров. Молекулярная филогения 2005 года, основанная на анализе рДНК , предположила, что первое расхождение между этими тремя группами произошло вскоре после того, как они отделились от лопастепёрых рыб в девоне (около 360 миллионов лет назад), и до распада суперконтинента Пангея . Краткость этого периода и скорость, с которой происходила радиация, могут помочь объяснить относительную редкость ископаемых амфибий, которые, по-видимому, тесно связаны с лиссамфибиями . [100] Более поздние исследования, как правило, находят более поздний (поздний карбон [101] - пермский [102] ) возраст для самого базального расхождения среди лиссамфибий.

Караурус шарови

Самая ранняя известная саламандровая лиссамфибия — Triassurus из среднего-позднего триаса Киргизии. [103] Другие ископаемые саламандры известны из средней-поздней юры Евразии, включая Kokartus honorarius из средней юры Киргизии, два вида, по-видимому, неотенических, водных Marmorerpeton из средней юры Англии и Шотландии, [104] и Karaurus из средней-поздней юры Казахстана, напоминали современных кротовых саламандр по морфологии и, вероятно, имели схожий роющий образ жизни. [68] Они выглядели как крепкие современные саламандры, но у них не было ряда анатомических особенностей, которые характеризуют всех современных саламандр. [105]

Две группы современных саламандр — это Cryptobranchoidea (включающая азиатских и гигантских саламандр) и Salamandroidea (включающая всех остальных ныне живущих саламандр), также известные как Diadectosalamandroidei. Обе группы известны из средней и поздней юры Китая. Первая представлена ​​Chunerpeton tianyiensis , Pangerpeton sinensis , Jeholotriton paradoxus , Regalerpeton weichangensis , Liaoxitriton daohugouensis и Iridotriton hechti , а вторая — Beiyanerpeton jianpingensis . К верхнему мелу , вероятно, появились большинство или все ныне живущие семейства саламандр. [68]

Следующая кладограмма показывает взаимоотношения между семействами саламандр, основанные на молекулярном анализе Пайрона и Винса (2011). [106] Положение Sirenidae оспаривается, но положение как сестры Salamandroidea лучше всего соответствует молекулярным и ископаемым свидетельствам. [68]

Геном и генетика

Саламандры обладают гигантскими геномами, охватывающими диапазон от 14 Гб до 120 Гб [107] ( человеческий геном имеет длину 3,2 Гб). Геномы Pleurodeles waltl (20 Гб) и Ambystoma mexicanum (32 Гб) были секвенированы. [108] [109]

Их гигантские геномы сильно повлияли на их физиологию. Это включает их скелетную и кровеносную системы и привело к упрощенному мозгу, слабому сердцу и медленному метаболизму. [110] Клеточные механизмы, которые предотвращают накопление транспозонов, по-видимому, частично дефектны у саламандр. Некоторые виды с самыми большими геномами утратили способность проходить через метаморфоз. Развитие тела происходит медленнее, чем его рост по сравнению с их предками, и останавливается в определенном возрасте, оставляя их с эмбриональными чертами. Ткани саламандр содержат клетки, которые дифференцируются медленно, слабо или вообще не дифференцируются из-за задержки интронов, что придает им регенеративные свойства, включая регенерацию частей лица и глаз, легких, печени, сердца и даже спинного мозга и головного мозга, и их описывают как «ходячие мешки стволовых клеток». [111] [112] [113] Исследования также показали, что у них не развиваются типичные признаки старения и не накапливаются возрастные заболевания, такие как рак. [114]

В человеческом обществе

Миф и легенда

Саламандра, невредимая в огне, 1350 г.

Легенды развивались вокруг саламандры на протяжении веков, многие из них были связаны с огнем. Эта связь, вероятно, происходит из-за склонности многих саламандр обитать внутри гниющих брёвен. Когда бревно помещалось в огонь, саламандра пыталась сбежать, подтверждая веру в то, что саламандры были созданы из пламени. [115]

Связь саламандры с огнем впервые появилась в античности у Аристотеля ( История животных 5, 17) и у Плиния Старшего, который писал в своей Естественной истории (10, 86), что «Саламандра настолько холодна, что при соприкосновении тушит огонь. Она изрыгает изо рта молочную жидкость; если эта жидкость касается любой части человеческого тела, она заставляет все волосы выпадать, а кожу менять цвет и покрываться сыпью». [116] Способность тушить огонь повторяется Святым Августином в пятом веке и Исидором Севильским в седьмом веке. [117] [118]

Гравюра Укиё-э работы Утагавы Куниёси (1797–1861), изображающая гигантскую саламандру, зарезанную самураем Ханагами Дандзё-но дзё Аракагэ.

Мифический правитель Пресвитер Иоанн предположительно носил мантию, сделанную из предполагаемого волоса саламандры, на самом деле из асбестового волокна, уже известного Древней Греции и Риму ( linum vivum Плиния Старшего Naturalis historia , 19, 4). [119] «Император Индии» обладал костюмом, сделанным из тысячи шкур; Папа Александр III имел тунику, которую он высоко ценил, и Уильям Кэкстон (1481) писал: «Этот Salemandre berithe wulle, из которого сделана ткань и пояса, которые не могут гореть в огне». [120] Говорили, что саламандра была настолько ядовита, что, обвиваясь вокруг дерева, она могла отравить плоды и убить любого, кто их съест, а упав в колодец, могла убить любого, кто из него напьется. [120]

Богатые персы удивляли гостей, очищая ткань, подвергая ее воздействию огня . Например, по словам Табари , одним из любопытных предметов, принадлежавших Хосрову II Парвизу, великому сасанидскому царю (правил в 590–628 гг.), была салфетка ( перс . منديل ), которую он очищал, просто бросая ее в огонь. Считается, что такая ткань была сделана из асбеста, импортируемого через Гиндукуш . [ 121] По словам Бируни в его книге «Драгоценные камни» , любые ткани, сделанные из асбеста ( перс . آذرشست , āzarshost ), назывались шостаке ( перс . شستكه ). [122] Некоторые персы считали, что это волокно было мехом животного, называемого самандар ( перс . سمندر ), которое жило в огне и умирало при контакте с водой; [123] [124] возможно, отсюда и зародилось поверье, что саламандра могла переносить огонь. [125] Говорят, что Карл Великий , первый император Священной Римской империи (800–814), также обладал такой скатертью. [126]

Марко Поло рассказывает, что в месте, которое он называет Гингин-талас , ему показали «хорошую жилу, из которой делают ткань, которую мы называем саламандрой, которая не сгорит, если ее бросить в огонь...» [127]

В своей автобиографии Бенвенуто Челлини рассказывает :

Когда мне было около пяти лет, мой отец сидел один в одной из наших маленьких комнат, пел и играл на своей виолончели. Там только что постирали, и в камине все еще пылали дрова. Было очень холодно, и он подошел к огню. Затем, когда он смотрел на пламя, его взгляд упал на маленькое животное, похожее на ящерицу, которое весело бегало в самой горячей части огня. Внезапно поняв, что это такое, он позвал мою сестру и меня и показал нам это. А затем он так сильно ударил меня по ушам, что я закричал и разрыдался. На это он успокоил меня как можно ласковее и сказал: «Мой дорогой мальчик, я ударил тебя не потому, что ты поступил неправильно. Я сделал это только для того, чтобы ты никогда не забыл, что ящерица, которую ты видел в огне, — это саламандра, и, насколько нам известно наверняка, никто никогда ее не видел». [128]

Японская гигантская саламандра была предметом легенд и произведений искусства в Японии (например, работа Утагавы Куниёси в стиле укиё-э ). Известное японское мифологическое существо, известное как каппа, может быть вдохновлено этой саламандрой. [129]

Медицинские исследования

Регенерация конечностей саламандр долгое время была в центре внимания ученых. Первое обширное исследование на клеточном уровне было проведено Винченцо Колуччи в 1886 году. [130] Исследователи пытались выяснить условия, необходимые для роста новых конечностей, и надеялись, что такую ​​регенерацию можно будет воспроизвести у людей с использованием стволовых клеток . Аксолотли использовались в исследованиях и были генетически модифицированы таким образом, чтобы в клетках ноги присутствовал флуоресцентный белок, что позволяло отслеживать процесс деления клеток под микроскопом. Кажется, что после потери конечности клетки объединяются, образуя комок, известный как бластема . На первый взгляд это выглядит недифференцированным, но клетки, возникшие в коже, позже развиваются в новую кожу, мышечные клетки в новые мышцы, а хрящевые клетки в новый хрящ. Только клетки, находящиеся непосредственно под поверхностью кожи, являются плюрипотентными и способны развиваться в любой тип клеток. [131] Исследователи из Австралийского института регенеративной медицины обнаружили, что при удалении макрофагов саламандры теряли способность к регенерации и вместо этого формировали рубцовую ткань. Если процессы, участвующие в формировании новой ткани, можно будет реконструировать у людей, то можно будет лечить травмы спинного или головного мозга, восстанавливать поврежденные органы и уменьшать рубцевание и фиброз после операции. [132]

Пятнистая саламандра (Amblystoma maculatum) живет в симбиотических отношениях с зелеными водорослями, известными как Oophila amblystomatis. Клетки водорослей проникают в клетки тканей по всему телу эмбриона и, по-видимому, избегают отторжения, активируя гены, подавляющие иммунный ответ эмбриона. Механизм, который можно использовать при лечении аутоиммунных заболеваний у людей. [133]

бренди

В статье 1995 года в словенском еженедельном журнале Mladina рекламировался бренди саламандры, ликер , предположительно родом из Словении . Говорилось, что он сочетает в себе галлюциногенные и афродизиачные эффекты и производится путем помещения нескольких живых саламандр в бочку с ферментированными фруктами. Стимулируемые алкоголем, они выделяют токсичную слизь в качестве защиты и в конечном итоге умирают. Помимо того, что вызывают галлюцинации, нейротоксины, присутствующие в напитке, как говорили, вызывают сильное сексуальное возбуждение . [134]

Более позднее исследование словенского антрополога Михи Козорога ( Университет Любляны ) рисует совершенно иную картину — саламандра в бренди, по-видимому, традиционно рассматривалась как примесь , которая вызывала плохое здоровье. Это также использовалось как термин для клеветы. [135]

Ссылки

Цитаты

  1. ^ Цзя, Цзя; Андерсон, Джейсон С.; Гао, Кэ-Цинь (23 июля 2021 г.). «Среднеюрские стволовые гинобииды из Китая проливают свет на эволюцию базальных саламандр». iScience . 24 (7): 102744. Bibcode :2021iSci...24j2744J. doi : 10.1016/j.isci.2021.102744 . ISSN  2589-0042. PMC  8264161 . PMID  34278256.
  2. ^ abc Frost, Darrel R. (2023) [1998]. "Caudata". Виды амфибий мира . Американский музей естественной истории . Архивировано из оригинала 22 марта 2023 г. Получено 22 марта 2023 г.
  3. ^ Следы жизни побережья Джорджии: Раскрытие невидимой жизни растений и животных
  4. ^ "Отсутствующие части? Раскрыт секрет регенерации саламандры". Live Science . 20 мая 2013 г. Архивировано из оригинала 16 июля 2018 г. Получено 15 июля 2018 г.
  5. ^ Чжун, Цзисин; Айрес, Рита; Цисиос, Георгиос; Скуфа, Евангелия; Брандт, Керстин; Сандовал-Гузман, Татьяна; Ацтекин, Джан (10 октября 2023 г.). «Многовидовой атлас разрешает парадокс развития и регенерации конечностей аксолотля». Природные коммуникации . 14 (1): 6346. Бибкод : 2023NatCo..14.6346Z. doi : 10.1038/s41467-023-41944-w. ПМЦ 10564727 . ПМИД  37816738. 
  6. ^ Харпер, Дуглас. "саламандра". Онлайн-словарь этимологии . Получено 22 марта 2023 г.
  7. ^ Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт (1940). "σαλαμάνδρα". Греко-английский лексикон . Perseus Digital Library. Архивировано из оригинала 12 марта 2023 года . Получено 22 марта 2023 года .
  8. ^ abcdef Ланца, Б.; Ванни, С.; Нистри, А. (1998). Коггер, Х. Г.; Цвайфель, Р. Г. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий . Academic Press. стр. 60–68. ISBN 978-0-12-178560-4.
  9. ^ Повторяющиеся экологические и жизненные циклы делают саламандр идеальной моделью эволюции и развития.
  10. ^ Метаболизм, газообмен и кислотно-щелочной баланс гигантских саламандр
  11. ^ Полевой справочник по амфибиям и рептилиям Калифорнии: Пересмотренное издание
  12. ^ Стеббинс и Коэн (1995), с. 3
  13. ^ Лопес, Карл Х.; Броди, Эдмунд Д. младший (1972). «Функция реберных борозд у саламандр (Amphibia, Urodela)». Журнал герпетологии . 11 (3): 372–374. doi :10.2307/1563252. JSTOR  1563252.
  14. ^ abc Стеббинс и Коэн (1995), стр. 26–30.
  15. ^ Аб Стеббинс и Коэн (1995), стр. 10–16.
  16. ^ Броди, Эдмунд Д. младший (1968). «Исследования токсина кожи взрослого тритона с грубой кожей, Taricha granulosa ». Copeia . 1968 (2): 307–313. doi :10.2307/1441757. JSTOR  1441757. S2CID  52235877.
  17. ^ ab Wells, Kentwood, D. (2010). Экология и поведение амфибий. Издательство Чикагского университета. С. 411–417. ISBN 978-0-226-89333-4.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ^ Леон, Эсекьель Гонсалес; Рамирес-Пинилья, Марта Патрисия (2009). «Ментальная железа Bolitoglossa nicefori (Caudata: Plethodontidae)». Земноводные-рептилии . 30 (4): 561–569. дои : 10.1163/156853809789647013 .
  19. ^ Стеббинс и Коэн (1995), стр. 37–40.
  20. ^ Стеббинс и Коэн (1995), стр. 42–44.
  21. ^ Przyrembel, C.; Keller, B.; Neumeyer, C. (1995). «Трехцветное цветовое зрение у саламандры ( Salamandra salamandra )». Журнал сравнительной физиологии . 176 (4): 575–586. doi :10.1007/BF00196422. S2CID  749622.
  22. ^ Шох, Райнер Р. (19 марта 2014 г.). Эволюция амфибий: жизнь ранних наземных позвоночных. John Wiley & Sons. ISBN 9781118759134. Получено 15 июля 2018 г. – через Google Books.
  23. ^ "Исследователи раскрывают, как эволюционировал слух". sciencedaily.com . Архивировано из оригинала 16 июля 2018 г. Получено 15 июля 2018 г.
  24. ^ Беккер, RP; Ломбард, RE (1977). «Структурные корреляты функции в «оперкулярной» мышце амфибий». Cell and Tissue Research . 175 (4): 499–522. doi :10.1007/bf00222415. PMID  830429. S2CID  25650919.
  25. ^ Стеббинс и Коэн (1995), стр. 69–72.
  26. ^ ab Hubáček, J.; Šugerková, M.; Gvoždík, L. (2019). «Производство подводного звука варьируется в пределах, а не между видами у симпатрических тритонов». PeerJ . 7 : e6649. doi : 10.7717/peerj.6649 . PMC 6441559 . PMID  30944780. 
  27. ^ Биология позвоночных: систематика, таксономия, естественная история и сохранение
  28. ^ Стеббинс и Коэн (1995), стр. 76–77.
  29. ^ аб Стеббинс и Коэн (1995), стр. 17–25.
  30. ^ Коггер и Цвайфель (1998), стр. 74–75.
  31. ^ Какехаши, Рёсукэ; Курабаяши, Ацуши (2021). «Закономерности естественного отбора генов, кодирующих митохондриальные белки, у безлегочных саламандр: ослабленный очищающий отбор и наличие положительно выбранных кодонных участков в семействе Plethodontidae». Международный журнал геномики . 2021 : 1–12. doi : 10.1155/2021/6671300 . PMC 8053045. PMID  33928143 . 
  32. ^ Toews, Daniel P. (1974). «Дыхательные механизмы у водной саламандры, Amphiuma tridactylum». Copeia . 1974 (4): 917–920. doi :10.2307/1442591. JSTOR  1442591.
  33. ^ Рогге, Джессика Р.; Варкентин, Карен М. (15 ноября 2008 г.). «Внешние жабры и адаптивное поведение эмбриона способствуют синхронному развитию и пластичности вылупления при респираторных ограничениях». Журнал экспериментальной биологии . 211 (22): 3627–3635. doi : 10.1242/jeb.020958 . ISSN  0022-0949. PMID  18978228.
  34. ^ Дюллман, Уильям Эдвард (1994). Биология амфибий . Издательство Университета Джонса Хопкинса.
  35. ^ V., Kardong, Kenneth (2012). Позвоночные: сравнительная анатомия, функция, эволюция . McGraw-Hill. ISBN 9780073524238. OCLC  939087630.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  36. ^ Залиско, Эдвард Дж. (2015). Сравнительная анатомия позвоночных: руководство по лабораторному препарированию . McGraw-Hill Education. ISBN 9780077657055. OCLC  935173274.
  37. ^ abc Hairston, Nelson G. (1949). "Локальное распространение и экология саламандр plethodontid южных Аппалачей". Ecological Monographs . 19 (1): 47–73. Bibcode :1949EcoM...19...47H. doi :10.2307/1943584. JSTOR  1943584.
  38. ^ "Plethodontidae". AmphibiaWeb. Архивировано из оригинала 22 февраля 2014 года . Получено 9 февраля 2014 года .
  39. ^ Коппес, Стив (24 сентября 2009 г.). «Он не вкусный, он мой брат». Спросите биолога . Университет штата Аризона. Архивировано из оригинала 22 февраля 2014 г. Получено 8 февраля 2014 г.
  40. ^ "Desmognathus quadramaculatus". AmphibiaWeb. Архивировано из оригинала 22 февраля 2014 года . Получено 9 февраля 2014 года .
  41. ^ Кардонг (2009), стр. 505–506.
  42. ^ Стеббинс и Коэн (1995), стр. 57–58.
  43. ^ Стеббинс и Коэн (1995), стр. 58–60.
  44. ^ Ларсен, Джон Х. мл.; Гатри, Дэн Дж. (1975). «Система питания наземных тигровых саламандр ( Ambystoma tigrinum melanostictum baird)». Журнал морфологии . 147 (2): 137–153. doi :10.1002/jmor.1051470203. PMID  30309060. S2CID  52959566.
  45. ^ Дебан, SM; Уэйк, DB; Рот, G. (1997). «Саламандра с баллистическим языком». Nature . 389 (6646): 27–28. Bibcode : 1997Natur.389...27D. doi : 10.1038/37898. S2CID  205026166.
  46. ^ Дебан, SM; О'Рейли, U. Дике (2007). «Чрезвычайно мощная проекция языка у саламандр с плетодонтидами». Журнал экспериментальной биологии . 210 (4): 655–667. doi : 10.1242/jeb.02664 . PMID  17267651.
  47. ^ ab Regal, Philip J. (1966). «Пищевые специализации и классификация наземных саламандр». Эволюция . 20 (3): 392–407. doi :10.2307/2406638. JSTOR  2406638. PMID  28562974.
  48. ^ Хилл, РЛ; Мендельсон-младший; Стабиле, Дж.Л. (2015). «Прямое наблюдение и обзор травоядных Sirenidae (Amphibia: Caudata)». Юго-восточный натуралист . 14 : N5–N9. дои : 10.1656/058.014.0104. S2CID  86233204.
  49. ^ Стеббинс и Коэн (1995), стр. 110–120.
  50. ^ Мейсон, Дж. Рассел; Рабин, Майкл Д.; Стивенс, Дэвид А. (1982). «Условные вкусовые отвращения: кожные выделения, используемые для защиты тигровыми саламандрами, Ambystoma tigrinum ». Copeia . 1982 (3): 667–671. doi :10.2307/1444668. JSTOR  1444668.
  51. ^ Броди, Эдмунд Д. младший; Сматреск, Нил Дж. (1990). «Арсенал огненных саламандр против хищников: распыление секрета из сильно нагруженных спинных кожных желез». Herpetologica . 46 (1): 1–7. JSTOR  3892595.
  52. ^ Heiss, E.; Natchev, N.; Salaberger, D.; Gumpenberger, M.; Rabanser, A.; Weisgram, J. (2010). «Навреди себе, чтобы навредить врагу: новые идеи о функции странного механизма защиты от хищников у саламандры Pleurodeles waltl». Журнал зоологии . 280 (2): 156–162. doi : 10.1111/j.1469-7998.2009.00631.x .
  53. ^ ab Howard, Ronnie R.; Brodie, Edmund D. Jr. (1973). «Бейтсовский миметический комплекс у саламандр: реакции хищных птиц». Herpetologica . 29 (1): 33–41. JSTOR  3891196.
  54. ^ Кухта, SR; Кракауэр, AH; Синерво, B (2008). «Почему у желтоглазой энсатины желтые глаза? Бейтсовская мимикрия тихоокеанских тритонов (род Trachia) саламандрой Ensatina eschscholtzii xanthoptica». Эволюция . 62 (4): 984–990. doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00338.x . PMID  18248632. S2CID  998486.
  55. ↑ Котт, 1940. Страница 204.
  56. ^ Монаган, Джеймс Р.; Эпп, Леонард Г.; Путта, Шрикришна; Пейдж, Роберт Б.; Уокер, Джон А.; Бичи, Крис К.; Чжу, Вэй; Пао, Джеральд М.; Верма, Индер М.; Хантер, Тони; Брайант, Сьюзан В.; Гардинер, Дэвид М.; Харкинс, Тим Т.; Восс, С. Рэндал (2009). «Анализ последовательности микрочипов и кДНК транскрипции во время регенерации конечностей, зависящей от нервов». BMC Biology . 7 (1): 1. doi : 10.1186/1741-7007-7-1 . PMC 2630914 . PMID  19144100. 
  57. ^ Шох, Райнер Р.; Вернебург, Ральф; Фойгт, Себастьян (2020). «Триасовая стволовая саламандра из Кыргызстана и происхождение саламандр». Труды Национальной академии наук . 117 (21): 11584–11588. Bibcode : 2020PNAS..11711584S . doi : 10.1073/pnas.2001424117 . PMC 7261083. PMID  32393623. 
  58. ^ Эванс, С. Э.; Милнер, А. Р.; Массетт, Ф. (1988). «Самые ранние известные саламандры (Amphibia, Caudata): находки из средней юры Англии». Geobios . 21 (5): 539–552. Bibcode : 1988Geobi..21..539E. doi : 10.1016/s0016-6995(88)80069-x.
  59. ^ ab Jones, Marc EH; Benson, Roger BJ; Skutschas, Pavel; Hill, Lucy; Panciroli, Elsa; Schmitt, Armin D.; Walsh, Stig A.; Evans, Susan E. (11 июля 2022 г.). «Среднеюрские окаменелости документируют раннюю стадию эволюции саламандры». Труды Национальной академии наук . 119 (30): e2114100119. Bibcode : 2022PNAS..11914100J. doi : 10.1073/pnas.2114100119 . ISSN  0027-8424. PMC 9335269. PMID 35858401  . 
  60. ^ Гао, Кэ-Цинь; Шубин, Нил Х. (2012). «Позднеюрский саламандроид из западного Ляонина, Китай». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (15): 5767–5772. Bibcode : 2012PNAS..109.5767G. doi : 10.1073/pnas.1009828109 . PMC 3326464. PMID  22411790 . 
  61. ^ Марьянович, Д.; Лорен, М. (2014). «Обновленное палеонтологическое древо лиссамфибий с комментариями по анатомии юрских саламандр кроновой группы (Urodela)». Историческая биология . 26 (4): 535–550. Bibcode : 2014HBio...26..535M. doi : 10.1080/08912963.2013.797972. S2CID  84581331.
  62. ^ Шеховцов, Сергей В.; Булахова Нина А.; Центалович Юрий П.; Зеленцова Екатерина А.; Мещерякова Екатерина Н.; Полубоярова Татьяна Владимировна; Берман, Даниил И. (12 ноября 2021 г.). «Биохимическая реакция на замерзание сибирской углозуба Salamandrella keyserlingii». Биология . 10 (11): 1172. doi : 10.3390/biology10111172 . ПМЦ 8614755 . ПМИД  34827165. 
  63. ^ Уэллс, Кентвуд Д. (2007). Экология и поведение амфибий . Издательство Чикагского университета. стр. 130. ISBN 978-0-226-89334-1.
  64. ^ Элмер, KR; Бонетт, RM; Уэйк, DB; Лохид, SC (4 марта 2013 г.). «Раннее миоценовое происхождение и скрытое разнообразие южноамериканских саламандр». BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 59. Bibcode : 2013BMCEE..13...59E. doi : 10.1186 /1471-2148-13-59 . PMC 3602097. PMID  23497060. 
  65. ^ «Первое открытие саламандры в янтаре проливает свет на эволюцию Карибских островов | Новости и исследовательские коммуникации | Университет штата Орегон». oregonstate.edu . 17 августа 2015 г. Архивировано из оригинала 19 февраля 2017 г. Получено 25 марта 2016 г.
  66. ^ Boles, WE (1997). "Ископаемые певчие птицы (Passeriformes) из раннего эоцена Австралии". Emu . 97 (1): 43–50. Bibcode :1997EmuAO..97...43B. doi :10.1071/MU97004. ISSN  0158-4197.
  67. ^ "Виды по числу". AmphibiaWeb. Архивировано из оригинала 12 января 2021 г. Получено 11 января 2021 г.
  68. ^ abcde Naish, Darren (1 октября 2013 г.). "Удивительный мир саламандр". Scientific American . Архивировано из оригинала 16 января 2014 г. Получено 14 января 2014 г.
  69. ^ Брэд Шаффер; Оскар Флорес-Виллела; Габриэла Парра-Олеа; Дэвид Уэйк (2004). "Ambystoma andersoni". Красный список исчезающих видов МСОП. Версия 2013.2. Международный союз охраны природы
  70. ^ Брэдли, Дж. Гэвин; Исон, Перри К. (2018). "Вокализация Eurycea lucifuga (пещерная саламандра)". Herpetological Review . 49 (4): 725.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  71. ^ abc Стеббинс и Коэн (1995), стр. 143–154.
  72. ^ Бюшинг, Кристина Д. (19 июля 2019 г.). Химические сигналы у позвоночных 14. Springer. ISBN 9783030176167.
  73. ^ "Изучение влияния систем спаривания на размер яичек у саламандр". Архивировано из оригинала 16 февраля 2023 г. Получено 16 февраля 2023 г.
  74. ^ Цзя, Цзя; Андерсон, Джейсон С.; Гао, Кэ-Цинь (2021). «Среднеюрские стволовые гинобииды из Китая проливают свет на эволюцию базальных саламандр». iScience . 24 (7). Bibcode :2021iSci...24j2744J. doi :10.1016/j.isci.2021.102744. PMC 8264161 . PMID  34278256. 
  75. ^ "Эволюционная репродуктивная морфология амфибий" (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 7 марта 2023 г. . Получено 15 февраля 2023 г. .
  76. ^ Боверо, С.; Сотджиу, Г.; Кастеллано, С.; Джакома, К. (2003). «Возрастной и половой диморфизм в популяции Euproctus platycephalus (Caudata: Salamandridae) из Сардинии». Copeia . 2003 : 149–154. doi : 10.1643/0045-8511(2003)003[0149:AASDIA]2.0.CO;2. S2CID  85909830.
  77. ^ Уэллс, Кентвуд Д. (15 февраля 2010 г.). Экология и поведение амфибий. Издательство Чикагского университета. ISBN 9780226893334.
  78. ^ Ваги, Балаж; Марш, Дэниел; Катона, Гергели; Вегвари, Жолт; Фреклтон, Роберт П.; Лайкер, Андраш; Секели, Тамаш (5 октября 2022 г.). «Эволюция родительской заботы у саламандр - Природа». Научные отчеты . 12 (1): 16655. doi : 10.1038/s41598-022-20903-3. ПМК 9535019 . ПМИД  36198742. 
  79. ^ Репродуктивная биология и филогения Urodela
  80. ^ Аб Стеббинс и Коэн (1995), стр. 175–179.
  81. ^ "Plethodontidae". AmphibiaWeb. Архивировано из оригинала 9 июня 2015 г. Получено 9 января 2014 г.
  82. ^ ab Kiyonaga, Robin R. "Метаморфоз против неотении (педоморфоз) у саламандр (Caudata)". Архивировано из оригинала 1 декабря 2008 года . Получено 4 мая 2008 года .
  83. ^ ab Sandoval-Comte, Adriana; Pineda, Eduardo; Aguilar-López, José L. (2012). «В поисках видов, находящихся под угрозой исчезновения: текущее положение двух видов крошечных саламандр в неотропических горах Мексики». PLOS ONE . 7 (4): e34023. Bibcode : 2012PLoSO...734023S. doi : 10.1371/journal.pone.0034023 . PMC 3317776. PMID  22485155 . 
  84. ^ ab Tapley, Benjamin; Bradfield, Kay S.; Michaels, Christopher; Bungard, Mike (24 июля 2015 г.). «Амфибии и программы разведения для сохранения: все ли находящиеся под угрозой исчезновения амфибии должны быть на ковчеге?». Биоразнообразие и охрана природы . 24 (11): 2625–2646. Bibcode : 2015BiCon..24.2625T. doi : 10.1007/s10531-015-0966-9. ISSN  0960-3115. S2CID  11824410.
  85. ↑ Фонтан, Генри (16 февраля 2009 г.). «Еще одна амфибия в опасности: саламандры». The New York Times . Архивировано из оригинала 26 ноября 2013 г. Получено 28 июня 2013 г.
  86. ^ "Гигантская китайская саламандра". ZSL Conservation . Зоологическое общество Лондона. Архивировано из оригинала 28 июня 2013 года . Получено 21 июля 2013 года .
  87. ^ Уилер, Бенджамин А.; Просен, Итан; Матис, Алисия; Уилкинсон, Роберт Ф. (2003). «Сокращение популяции долгоживущей саламандры: более чем 20-летнее исследование саламандр Cryptobranchus alleganiensis ». Biological Conservation . 109 (1): 151–156. Bibcode : 2003BCons.109..151W. doi : 10.1016/s0006-3207(02)00136-2.
  88. ^ Уилер, Бенджамин А.; МакКаллум, Малкольм Л.; Траут, Стэнли Э. (2002). «Аномалии в озархане (Ctyptobranchm alleganiensis Bishopi) в Арканзасе: сравнение двух рек с исторической точки зрения». Журнал Арканзасской академии наук . 58 : 250–252.
  89. ^ "Первое в мире разведение в неволе озаркских хеллбендеров". Science Daily . 1 декабря 2011 г. Архивировано из оригинала 11 мая 2013 г. Получено 21 июля 2013 г.
  90. ^ "Безлегочные саламандры Мексики". EDGE: Эволюционно отличные и находящиеся под угрозой исчезновения в глобальном масштабе . Зоологическое общество Лондона. Архивировано из оригинала 29 мая 2013 года . Получено 21 июля 2013 года .
  91. ^ "EDGE of Existence". EDGE of Existence . Архивировано из оригинала 17 ноября 2015 . Получено 29 октября 2015 .
  92. ^ ab Contreras, Victoria; Martínez-Meyer, Enrique; Valiente, Elsa; Zambrano, Luis (1 декабря 2009 г.). «Недавнее снижение и потенциальное распространение в последней остаточной области микроэндемичного мексиканского аксолотля ( Ambystoma mexicanum )». Biological Conservation . 142 (12): 2881–2885. Bibcode :2009BCons.142.2881C. doi :10.1016/j.biocon.2009.07.008.
  93. ^ Парра-Олеа, Г.; Самудио, КР; Рекуэро, Э.; Агилар-Мигель, X.; Уакуз, Д.; Самбрано, Л. (1 февраля 2012 г.). «Генетика сохранения находящихся под угрозой исчезновения мексиканских аксолотлей ( Амбистома )». Охрана животных . 15 (1): 61–72. Бибкод : 2012AnCon..15...61P. дои : 10.1111/j.1469-1795.2011.00488.x. ISSN  1469-1795. S2CID  46992721.
  94. ^ Алькарас, Гильермина; Лопес-Портела, Харини; Роблес-Мендоса, Сесилия (1 февраля 2015 г.). «Реакция местного находящегося под угрозой исчезновения аксолотля Ambystoma mexicanum (Amphibia) на экзотического хищника-рыбу». Гидробиология . 753 (1): 73–80. дои : 10.1007/s10750-015-2194-4. ISSN  0018-8158. S2CID  17468971.
  95. ^ Фигель, Честер (2013). "Криоконсервация спермы аксолотля AmbystomA MexicAnum: последствия для сохранения" (PDF) . Herpetological Conservation and Biology . Архивировано (PDF) из оригинала 22 марта 2016 г. . Получено 26 октября 2015 г. .
  96. ^ Marcec, Ruth; Bement, Hannah. "Salamander Conservation". Amphibian Conservation . Memphis Zoo. Архивировано из оригинала 31 июля 2013 года . Получено 21 июля 2013 года .
  97. ^ Райс, Эдвард Лоранус (1935). Введение в биологию. Бостон, Массачусетс, США: Ginn and Company. стр. 253.
  98. ^ ab Larson, A.; Dimmick, W. (1993). «Филогенетические отношения семейств саламандр: анализ соответствия морфологических и молекулярных признаков». Herpetological Monographs . 7 (7): 77–93. doi :10.2307/1466953. JSTOR  1466953.
  99. ^ Блэкберн, Дэвид К.; Уэйк, Дэвид Б. (23 декабря 2011 г.). «Класс Amphibia Gray, 1825. В: Чжан, З.-К. (ред.) Биоразнообразие животных: очерк высокоуровневой классификации и обзор таксономического богатства». Zootaxa . 3148 (1). doi :10.11646/zootaxa.3148.1.8.
  100. ^ Сан-Мауро, Диего; Вансес, Мигель; Алькобендас, Марина; Зардоя, Рафаэль; Мейер, Аксель (2005). «Первоначальное разнообразие современных амфибий предшествовало распаду Пангеи» (PDF) . Американский натуралист . 165 (5): 590–599. дои : 10.1086/429523. PMID  15795855. S2CID  17021360.
  101. ^ Сан Мауро, Д. (2010). «Мультилокусная временная шкала происхождения современных амфибий». Молекулярная филогенетика и эволюция . 56 (3): 554–561. Bibcode : 2010MolPE..56..554S. doi : 10.1016/j.ympev.2010.04.019. PMID  20399871.
  102. ^ Марьянович Д., Лаурин М. (2007). «Ископаемые, молекулы, времена расхождения и происхождение беспанцирных». Systematic Biology . 56 (3): 369–388. doi : 10.1080/10635150701397635 . PMID  17520502.
  103. ^ Шох, Райнер Р.; Вернебург, Ральф; Фойгт, Себастьян (26 мая 2020 г.). «Триасовая стволовая саламандра из Кыргызстана и происхождение саламандр». Труды Национальной академии наук . 117 (21): 11584–11588. Bibcode : 2020PNAS..11711584S. doi : 10.1073/pnas.2001424117 . ISSN  0027-8424. PMC 7261083. PMID 32393623  . 
  104. ^ de Buffrénil V, Canoville A, Evans SE, Laurin M (2014). «Гистологическое исследование караурид, древнейших известных (стволовых) хвостатых амфибий». Историческая биология . 27 (1): 109–114. doi :10.1080/08912963.2013.869800. S2CID  83557507.
  105. ^ Марьянович Д., Лаурин М. (2014). «Обновлённое палеонтологическое древо лиссамфибий с комментариями по анатомии юрских саламандр кроновой группы (Urodela)». Историческая биология . 26 (4): 535–550. Bibcode : 2014HBio...26..535M. doi : 10.1080/08912963.2013.797972. S2CID  84581331.
  106. ^ R. Alexander Pyron; John J. Wiens (2011). «Крупномасштабная филогения амфибий, включающая более 2800 видов и пересмотренная классификация современных лягушек, саламандр и червяг». Молекулярная филогенетика и эволюция . 61 (2): 543–583. Bibcode : 2011MolPE..61..543A. doi : 10.1016/j.ympev.2011.06.012 . PMID  21723399.
  107. ^ Сан, Ченг; Шепард, Дональд Б.; Чонг, Ребекка А.; Лопес Арриаза, Хосе; Холл, Кэтрин; Касто, Тодд А.; Фешотт, Седрик; Поллок, Дэвид Д.; Мюллер, Рэйчел Локридж (1 января 2012 г.). «LTR Retrotransposons Contribute to Genomic Gigantism in Plethodontid Salamanders». Genome Biology and Evolution . 4 (2): 168–183. doi :10.1093/gbe/evr139. PMC 3318908. PMID  22200636 . 
  108. ^ Элева, Ахмед; Ван, Хэн; Талавера-Лопес, Карлос; Ховен, Альберто; Брито, Гонсалу; Кумар, Ануп; Хамид, Л. Шахул; Пенрад-Мобаед, май; Яо, Зею (22 декабря 2017 г.). «Чтение и редактирование генома Pleurodeles Waltl раскрывает новые особенности регенерации четвероногих». Природные коммуникации . 8 (1): 2286. Бибкод : 2017NatCo...8.2286E. дои : 10.1038/s41467-017-01964-9. ISSN  2041-1723. ПМЦ 5741667 . ПМИД  29273779. 
  109. ^ Новошилов, Сергей; Шлойсниг, Зигфрид; Фей, Цзи-Фэн; Даль, Андреас; Панг, Энди У.К.; Пиппель, Мартин; Винклер, Силке; Хасти, Алекс Р.; Янг, Джордж; Росцито, Джулиана Г.; Сокол, Франциско; Кнапп, Дуня; Пауэлл, Шон; Круз, Альфредо; Цао, Хан; Хаберманн, Бьянка; Хиллер, Майкл; Танака, Элли М.; Майерс, Юджин В. (2018). «Геном аксолотля и эволюция ключевых регуляторов тканевого образования». Природа . 554 (7690): 50–55. Бибкод : 2018Natur.554...50N. дои : 10.1038/nature25458 . hdl : 21.11116/0000-0003-F659-4 . PMID  29364872.
  110. ^ Сан, К.; Мюллер, Р.Л. (17 июля 2014 г.). «Последовательности генома Hellbender проливают свет на геномную экспансию у основания кроновых саламандр». Genome Biology and Evolution . 6 (7): 1818–1829. doi :10.1093/gbe/evu143. PMC 4122941. PMID  25115007 . 
  111. ^ Сешнс, Стэнли К.; Уэйк, Дэвид Б. (июнь 2021 г.). «Вечно молодой: связь регенерации и размера генома у саламандр». Динамика развития . 250 (6): 768–778. doi :10.1002/dvdy.279. PMID  33320991.
  112. ^ Фокс, Дуглас (февраль 2022 г.). «Мусорная ДНК деформирует тела саламандр». Scientific American . 326 (2): 40.
  113. ^ Фокс, Дуглас (29 сентября 2022 г.). «Живые тайны: у этого существа в 38 раз больше ДНК, чем у вас». Science News Explores .
  114. ^ Преимущества клеток-«зомби»: стареющие клетки способствуют регенерации у саламандр
  115. ^ Эшкрофт, Фрэнсис (2002). Жизнь в экстремальных ситуациях: наука выживания . Издательство Калифорнийского университета. стр. 112. ISBN 978-0-520-22234-2.
  116. ↑ Плиний Старший (ок. 100). Естественная история. С. Книга 10, 86. Архивировано из оригинала 18 октября 2008 г. Получено 8 января 2014 г.
  117. ↑ Святой Августин (ок. 500). Град Божий . С. Книга 21, 4.
  118. ↑ Исидор Севильский (ок. 700). Этимологии. стр. Книга 12, 4:36. Архивировано из оригинала 18 октября 2008 г. Получено 8 января 2014 г.
  119. ^ Браун, Клэр (2003). «Шерсть саламандры: историческое свидетельство текстильных изделий, сотканных из асбестового волокна». Textile History . 34 : 64–73. doi : 10.1179/004049603235001454. S2CID  191599472.
  120. ^ ab White, TH (1992) [1954]. Книга зверей: перевод с латинского бестиария двенадцатого века . Алан Саттон . стр. 183–184. ISBN 978-0-7509-0206-9.
  121. ^ Новая Британская энциклопедия (2003), том. 6, с. 843
  122. ^ Деххода Персидский словарь
  123. ^ "Университет Калгари". Iras.ucalgary.ca. 30 сентября 2001 г. Архивировано из оригинала 5 ноября 2009 г. Получено 12 января 2010 г.
  124. ^ Краткая история использования асбеста и связанных с ним рисков для здоровья. Веб-сайт EnvironmentalChemistry.com
  125. ^ "Fantastically Wrong: The Legend of the Homicidal Fire-Proof Salamander". WIRED . Получено 3 мая 2016 г.
  126. ^ "Science: Asbestos". Time . 29 ноября 1926 г. Архивировано из оригинала 31 января 2011 г. Получено 11 января 2011 г.
  127. ^ Поло, Марко; А. К. Муле; Поль Пеллио (1938). Марко Поло: Описание мира: А. К. Муле и Поль Пеллио. G. Routledge & Sons. стр. 156–57 . Получено 31 января 2013 г.
  128. ^ Челлини, Бенвенуто (1998). Автобиография Бенвенуто Челлини . Англия: Книги Пингвинов. п. 34. ISBN 0140447180.
  129. ↑ Режиссер: Дункан Чард (14 февраля 2012 г.). «Речные монстры». Программа 6, Серия 3. ITV . ITV1 .
  130. ^ Голландия, Николас (2021), «Мемуары Виченцо Колуччи 1886 года, Intorno alla rigenerazione degli arti e della coda nei tritoni, аннотированные и переведенные на английский язык как: Относительно регенерации конечностей и хвоста у саламандр», Европейский зоологический журнал , 88 : 837–890, номер домена : 10.1080/24750263.2021.1943549.
  131. ^ Кейм, Брэндон (1 июля 2009 г.). «Открытие саламандры может привести к регенерации человеческих конечностей». Wired . Получено 7 мая 2010 г.
  132. ^ «Являются ли иммунные системы саламандр ключом к регенерации?». ScienceDaily . Архивировано из оригинала 6 декабря 2013 г. Получено 21 мая 2013 г.
  133. ^ Симбиотические отношения саламандры и водорослей могут вдохновить на создание новых лекарств
  134. ^ Голдсмит, Ричард (11 июня 2010 г.). «Галлюциногенные напитки, сбивающие с толку». Fox News . Архивировано из оригинала 5 декабря 2014 г. Получено 2 января 2014 г.
  135. ^ Kozorog, Miha (2003). «Salamander Brandy: „Психоделический напиток“ между мифом СМИ и практикой домашней перегонки алкоголя в Словении». Обзор антропологии Восточной Европы . 21 (1): 63–71. Архивировано из оригинала 31 марта 2014 г. Получено 22 марта 2014 г.

Цитируемые тексты

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Urodela .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Caudata .