Прерывистые циклы газообмена (DGC) , также называемые прерывистой вентиляцией или прерывистыми вентиляционными циклами , следуют одному из нескольких паттернов газообмена членистоногих , которые были зарегистрированы в первую очередь у насекомых ; они возникают, когда насекомое находится в состоянии покоя. Во время DGC поглощение кислорода (O 2 ) и выделение углекислого газа (CO 2 ) всем насекомым происходит по циклическому принципу, характеризующемуся периодами незначительного выделения CO 2 или его отсутствия во внешнюю среду. [1] Прерывистый газообмен традиционно определяется тремя фазами, названия которых отражают поведение дыхалец : закрытая фаза, фаза трепетания и открытая фаза. [2]
До недавнего времени считалось , что дыхание насекомых происходит исключительно за счет простой диффузии . Считалось, что воздух поступал в трахеи через дыхальца и диффундировал по трахейной системе в трахеолы , после чего O 2 доставлялся к клеткам . Однако даже в состоянии покоя у насекомых наблюдается широкое разнообразие моделей газообмена : от преимущественно диффузной непрерывной вентиляции до циклического дыхания, из которых наиболее яркими являются прерывистые циклы газообмена. [3]
Прерывистые циклы газообмена описаны у более чем 50 видов насекомых , большинство из которых — крупные жуки (отряд Coleoptera ) или бабочки или мотыльки (отряд Lepidoptera ). [2] Поскольку циклы газообмена у насекомых развивались более одного раза , прерывистые циклы газообмена, вероятно, являются адаптивными , но механизмы и значение их эволюции в настоящее время обсуждаются. [2]
Прерывистые циклы газообмена характеризуются повторяющейся структурой из трех фаз. Эти фазы названы в соответствии с поведением дыхалец и чаще всего идентифицируются по выделению CO 2 , что в первую очередь наблюдается с помощью респирометрии с открытым потоком . [2]
Во время закрытой фазы прерывистых циклов газообмена дыхальца сокращаются , заставляя дыхальца плотно закрываться. В начале закрытой фазы парциальное давление как О 2 , так и СО 2 близко к таковому внешней среды, но закрытие дыхалец резко снижает способность к газообмену с внешней средой. [2] Независимо от циклов вентиляции насекомых , которые могут быть прерывистыми, клеточное дыхание на уровне всего животного продолжается с постоянной скоростью. [1] По мере потребления O 2 его парциальное давление в трахеальной системе снижается. Напротив, поскольку CO 2 вырабатывается клетками , он буферизуется в гемолимфе , а не экспортируется в трахеальную систему . [1] Это несоответствие между потреблением O 2 и производством CO 2 внутри трахеальной системы приводит к отрицательному давлению внутри системы по отношению к внешней среде. Как только парциальное давление О 2 в трахейной системе падает ниже нижнего предела, активность нервной системы вызывает начало фазы трепетания. [2]
Во время фазы трепетания прерывистых циклов газообмена дыхальца слегка открываются и быстро закрываются. [2] В результате отрицательного давления внутри трахеальной системы, создаваемого во время закрытой фазы, небольшое количество воздуха из окружающей среды попадает в дыхательную систему каждый раз, когда дыхальца открываются. Однако отрицательное внутреннее давление также препятствует высвобождению CO 2 из гемолимфы и его экспорту через трахеальную систему. [1] В результате, во время фазы трепетания, дополнительный O 2 из окружающей среды приобретается для удовлетворения потребности клеток в O 2 , в то время как CO 2 выделяется незначительно или вообще не выделяется . Фаза трепетания может продолжаться даже после того, как давление в трахее сравняется с давлением окружающей среды, а у некоторых насекомых поглощению О 2 могут способствовать активные дыхательные движения, такие как сокращение брюшка . [2] Фаза трепетания продолжается до тех пор, пока выработка CO 2 не превысит буферную способность гемолимфы и не начнет накапливаться в трахейной системе . СО 2 внутри трахеальной системы оказывает как прямое (действуя на мышечную ткань ), так и опосредованное (через нервную систему ) воздействие на дыхательные мышцы , при этом они широко раскрываются, инициируя открытую фазу. [2]
Быстрый выброс CO 2 в окружающую среду характеризует открытую фазу прерывистых циклов газообмена. Во время открытой фазы дыхательные мышцы расслабляются и дыхальца полностью открываются. [2] Открытая фаза может инициировать одиночный быстрый выброс CO 2 или несколько всплесков, амплитуда которых снижается со временем в результате многократного открытия и закрытия дыхалец. Во время открытой фазы полный обмен газов с окружающей средой у некоторых видов происходит полностью за счет диффузии , а у других может сопровождаться активными дыхательными движениями. [1]
Большие различия в дыхательных циклах насекомых во многом можно объяснить различиями в функции дыхальца, размерах тела и скорости метаболизма . Газообмен может происходить через одно открытое дыхалец или через координацию нескольких дыхалец. [2] Функция дыхальца почти полностью контролируется нервной системой . У большинства насекомых, демонстрирующих прерывистый газообмен, движения дыхалец и активная вентиляция тесно координируются нервной системой, создавая однонаправленный поток воздуха внутри трахейной системы. [2] Эта координация приводит к строго регулируемому характеру выброса CO 2 . Повышение уровня CO 2 во время фазы трепетания может либо напрямую повлиять на открытие дыхальца, либо повлиять на нервную систему при прокачке через гемолимфу , либо на то и другое. [1] Однако воздействие CO 2 на дыхальца и нервную систему, по-видимому, не связано с изменениями pH . [1]
Изменчивость прерывистых циклов газообмена зависит также от внешних раздражителей , таких как температура и парциальное давление O 2 и CO 2 во внешней среде. [1] Стимулы окружающей среды могут влиять на один или несколько аспектов прерывистой езды на велосипеде, например, на частоту цикла и количество CO 2 , выделяемого при каждом всплеске. [1] Температура может оказывать огромное влияние на скорость метаболизма экзотермических животных , а изменения в скорости метаболизма могут создавать большие различия в прерывистых циклах газообмена. [1] Известно, что при видоспецифичной низкой температуре прерывистые циклы газообмена полностью прекращаются, поскольку мышечная функция теряется, а дыхальца расслабляются и открываются. Температура, при которой теряется мышечная функция, называется температурой холодовой комы. [4]
Прерывистые циклы газообмена широко варьируются у разных видов насекомых , и эти различия использовались в прошлом для подтверждения или опровержения гипотез эволюции дыхательного цикла у насекомых .
Несмотря на хорошее описание, механизмы, ответственные за развитие прерывистых циклов газообмена, в значительной степени неизвестны. Долгое время считалось, что прерывистые циклы газообмена являются адаптацией к сохранению воды при жизни в наземной среде (гигрическая гипотеза). [2] Однако недавние исследования ставят под сомнение гигрическую гипотезу, и было предложено несколько альтернативных гипотез. Чтобы прерывистые циклы газообмена можно было считать адаптивными , необходимо доказать, что происхождение и последующее сохранение признака являются результатом естественного отбора . [2]
Гигрическая гипотеза была впервые предложена в 1953 году, что сделало ее самой ранней гипотезой эволюции прерывистого газообмена. [1] Гигрическая гипотеза предполагает, что прерывистое выделение CO 2 является адаптацией , которая позволяет наземным насекомым ограничивать потерю воды при дыхании в окружающую среду. [5] Эта гипотеза подтверждается исследованиями, которые продемонстрировали, что потеря воды при дыхании значительно выше у насекомых, вынужденных держать дыхальца открытыми, чем у насекомых того же вида, у которых наблюдается прерывистый газообмен. [5] Кроме того, лабораторные эксперименты по селекции на Drosophila melanogaster показали, что более изменчивые модели газообмена могут возникать в популяциях насекомых, искусственно отобранных по устойчивости к засушливым условиям. [6] Однако потеря воды во время прерывистого газообмена ограничивается во время фазы трепетания только в том случае, если газообмен во время фазы трепетания является конвекционным (или ему способствуют мышечные сокращения ). С точки зрения сохранения воды, если вентиляция во время фазы трепетания происходит исключительно за счет простой диффузии , в фазе трепетания нет никакой пользы. [1] Это привело к убеждению, что какой-то другой фактор мог способствовать развитию прерывистого газообмена у насекомых .
После работы над муравьями-жнецами в 1995 году врачи Джон Лайтон и Дэвид Берриган предложили хтоническую гипотезу . [7] Было замечено, что многие насекомые, демонстрирующие прерывистые циклы газообмена, подвергаются гипоксии (низкий уровень O 2 ) и гиперкапнии (высокий уровень CO 2 ), проводя по крайней мере часть своего жизненного цикла в закрытых подземных помещениях. [1] Лайтон и Берриган предположили, что прерывистые циклы газообмена могут быть адаптацией , позволяющей максимизировать парциальные градиенты давления между дыхательной системой насекомого и окружающей средой, в которой оно живет. [7] Альтернативно, насекомые могут получать достаточное количество O 2 , открывая свои дыхальца на продолжительные периоды времени. Однако, если среда обитания не очень влажная , вода будет теряться из дыхательной системы в окружающую среду. [2] Таким образом, прерывистые циклы газообмена могут ограничить потерю воды, одновременно способствуя потреблению O 2 и удалению CO 2 в таких средах. Многие исследователи описывают эту теорию как хтонико-гигрическую гипотезу и считают, что она подтверждает гигрическую гипотезу. Однако другие подчеркивают важность максимизации только парциальных градиентов давления и считают, что хтоническая гипотеза отличается от гигрической гипотезы. [2]
Гипотеза окислительного повреждения утверждает, что прерывистые циклы газообмена являются адаптацией , направленной на уменьшение количества O 2 , доставляемого к тканям в периоды низкой скорости метаболизма . [1] Во время открытой фазы парциальное давление O 2 в трахеальной системе достигает уровня, близкого к уровню внешней среды. Однако со временем во время закрытой фазы парциальное давление O 2 падает, ограничивая общее воздействие O 2 на ткани с течением времени. [2] Это может привести к увеличению периодов трепетания у насекомых, которые могут быть особенно чувствительны к высоким уровням O 2 в организме. Однако, как ни странно, термиты, несущие высокочувствительные к кислороду симбиотические бактерии, демонстрируют непрерывную диффузную вентиляцию. [8]
Гипотеза бродячих членистоногих была очень ранней гипотезой эволюции прерывистых циклов газообмена. [2] Было высказано предположение, что прерывистые циклы газообмена и дыхальца, которые закрывают дыхательную систему , могут частично делать это для предотвращения попадания в дыхательную систему мелких членистоногих паразитов , таких как клещи , и твердых частиц, таких как пыль . Эта гипотеза была в значительной степени отвергнута в 1970-х годах, но недавно привлекла дополнительное внимание. [2] Гипотеза о бродячих членистоногих подтверждается данными о том, что трахейные паразиты могут существенно ограничивать доставку O 2 к летательным мышцам активных медоносных пчел . Из-за больших популяций трахейных клещей медоносные пчелы не могут достичь скорости метаболизма в летных мышцах, необходимой для полета , и приземляются. [9]