stringtranslate.com

Двуногость

Страус , самое быстрое из ныне живущих двуногих животных [ 1] наряду с рыжим кенгуру , развивает скорость до 70 км/ч (43 мили в час) [2] [примечание 1]

Двуногость — это форма наземного передвижения , при которой животное передвигается с помощью двух задних (или нижних) конечностей или ног . Животное или машина , которые обычно передвигаются на двух ногах, называются двуногими / ˈb aɪpɛd / , что означает «две ноги» (от латинского bis « двойной » и pes «нога»). Типы двуногого передвижения включают ходьбу или бег ( двуногая походка ) и прыжки .

Несколько групп современных видов являются привычными двуногими, чей обычный способ передвижения — на двух ногах. В триасовый период некоторые группы архозавров (группа, которая включает крокодилов и динозавров ) развили двуногость; среди динозавров все ранние формы и многие более поздние группы были привычными или исключительно двуногими; птицы являются членами клады исключительно двуногих динозавров, тероподов . Среди млекопитающих привычное двуногость развивалось несколько раз, причем макроподы , кенгуровые крысы и мыши , зайцы-прыгуны , [4] прыгающие мыши , панголины и человекообразные обезьяны ( австралопитеки , включая людей ), а также различные другие вымершие группы развили эту черту независимо. Большее количество современных видов периодически или ненадолго используют двуногую походку. Несколько видов ящериц передвигаются на двух ногах во время бега, как правило, чтобы спастись от угроз. [5] Многие виды приматов и медведей переходят на двуногое передвижение, чтобы достать еду или исследовать окружающую среду, хотя есть несколько случаев, когда они ходят только на задних конечностях. Несколько видов древесных приматов, таких как гиббоны и индрииды , ходят исключительно на двух ногах в течение коротких периодов, которые они проводят на земле. Многие животные встают на задние ноги во время драки или совокупления. Некоторые животные обычно встают на задние ноги, чтобы достать еду, наблюдать, угрожать конкуренту или хищнику или позировать во время ухаживания, но не передвигаются на двух ногах.

Этимология

Слово происходит от латинских слов bi(s) — «два» и ped- — «нога», в отличие от quadruped — «четыре ноги».

Преимущества

Ограниченное и исключительное двуногость может дать виду несколько преимуществ. Двуногость поднимает голову; это обеспечивает большее поле зрения с улучшенным обнаружением отдаленных опасностей или ресурсов, доступ к более глубокой воде для болотных животных и позволяет животным добираться до более высоких источников пищи с помощью рта. В то время как вертикальные, нелокомоторные конечности становятся свободными для других целей, включая манипуляцию (у приматов и грызунов), полет (у птиц), рытье (у гигантского ящера ), бой (у медведей, человекообразных обезьян и большого варана ) или маскировку.

Максимальная скорость двуногого передвижения кажется медленнее, чем максимальная скорость четвероногого передвижения с гибким позвоночником — и страус , и рыжий кенгуру могут развивать скорость до 70 км/ч (43 мили в час), в то время как гепард может превышать 100 км/ч (62 мили в час). [6] [7] Несмотря на то, что двуногость поначалу медленнее, на больших расстояниях она позволила людям обогнать большинство других животных в соответствии с гипотезой бега на выносливость . [8] Была выдвинута гипотеза, что двуногость у кенгуровых крыс улучшает локомоторную производительность, [ необходимо разъяснение ] , что может помочь в спасении от хищников. [9] [10]

Факультативная и облигатная двуногость

Зоологи часто маркируют поведение, включая двуногость, как «факультативное» (т. е. необязательное) или «облигатное» (у животного нет разумной альтернативы). Даже это различие не совсем четкое — например, люди , за исключением младенцев, обычно ходят и бегают на двух ногах, но почти все могут ползать на четвереньках, когда это необходимо. Есть даже сообщения о людях, которые обычно ходят на четвереньках, опираясь на землю ногами, но не коленями, но эти случаи являются результатом таких состояний, как синдром Унера Тана — очень редкое генетические неврологические расстройства, а не нормальное поведение. [11] Даже если игнорировать исключения, вызванные какой-либо травмой или болезнью, есть много неясных случаев, включая тот факт, что «нормальные» люди могут ползать на четвереньках. Поэтому в этой статье избегаются термины «факультативный» и «облигатный», и основное внимание уделяется диапазону стилей передвижения, обычно используемых различными группами животных. Нормальных людей можно считать «обязательными» двуногими, поскольку альтернативные варианты очень неудобны и обычно к ним прибегают только тогда, когда ходить невозможно.

Движение

Существует ряд состояний движения, обычно связанных с прямохождением.

  1. Стояние . Оставаясь неподвижным на обеих ногах. У большинства двуногих это активный процесс, требующий постоянной корректировки равновесия.
  2. Ходьба . Одна нога перед другой, по крайней мере одна нога должна стоять на земле в любой момент времени.
  3. Бег . Одна нога перед другой, с периодами, когда обе ноги оторваны от земли.
  4. Прыжки . Передвижение серией прыжков, при этом обе ноги движутся одновременно.

Двуногие животные

Подавляющее большинство ныне живущих наземных позвоночных — четвероногие, а двуногость свойственна лишь нескольким ныне живущим группам. Люди, гиббоны и крупные птицы ходят, поднимая одну ногу за раз. С другой стороны, большинство макроподов, более мелких птиц, лемуров и двуногих грызунов передвигаются, подпрыгивая на обеих ногах одновременно. Древесные кенгуру способны ходить или подпрыгивать, чаще всего чередуя ноги при движении по деревьям и одновременно подпрыгивая на обеих ногах при движении по земле.

Современные рептилии

Многие виды ящериц становятся двуногими во время быстрого, спринтерского передвижения, [5] включая самую быструю в мире ящерицу — шипохвостую игуану (род Ctenosaura ).

Ранние рептилии и ящерицы

Первым известным двуногим является болозавр Eudibamus , окаменелости которого датируются 290 миллионами лет назад. [12] [13] Его длинные задние ноги, короткие передние ноги и отличительные суставы предполагают двуногость. Вид вымер в начале пермского периода .

Архозавры (включая крокодилов и динозавров)

Птицы

Все птицы двуногие, как и все тероподовые динозавры . Однако у птенцов гоацина на крыльях есть когти, которые они используют для лазания.

Другие архозавры

Двуногость развивалась более одного раза у архозавров , группы, которая включает как динозавров, так и крокодилов . [14] Считается, что все динозавры произошли от полностью двуногого предка, возможно, похожего на Eoraptor .

Динозавры отделились от своих предков -архозавров примерно 230 миллионов лет назад в период от среднего до позднего триаса , примерно через 20 миллионов лет после пермско-триасового вымирания, уничтожившего, по оценкам, 95 процентов всей жизни на Земле. [15] [16] Радиометрическое датирование окаменелостей раннего рода динозавров Eoraptor устанавливает его присутствие в палеонтологической летописи в это время. Палеонтологи подозревают, что Eoraptor напоминает общего предка всех динозавров; [17] если это правда, его черты предполагают, что первые динозавры были небольшими двуногими хищниками. [18] Открытие примитивных, похожих на динозавров орнитодир, таких как Marasuchus и Lagerpeton , в аргентинских слоях среднего триаса подтверждает эту точку зрения; анализ извлеченных окаменелостей предполагает, что эти животные действительно были небольшими двуногими хищниками.

Двуногое движение также повторно эволюционировало в ряде других линий динозавров, таких как игуанодонты . Некоторые вымершие члены Pseudosuchia , родственной группы для avemetatarsalians (группы, включающей динозавров и родственников), также эволюционировали в двуногие формы — попозавроид из триаса , Effigia okeeffeae , как полагают, был двуногим. [19] Ранее считалось, что птерозавры были двуногими, но недавние следы показали, что они передвигались на четырех конечностях.

Млекопитающие

Ряд групп современных млекопитающих независимо друг от друга развили двуногость как основную форму передвижения — например, люди, наземные ящеры , вымершие гигантские наземные ленивцы , многочисленные виды прыгающих грызунов и макроподы . Люди, поскольку их двуногость была широко изучена, описаны в следующем разделе. Считается, что макроподы развили двуногость прыжками только один раз в своей эволюции, в какой-то момент не позднее 45 миллионов лет назад. [20]

Двуногое движение встречается реже среди млекопитающих , большинство из которых четвероногие . Все приматы обладают некоторой двуногой способностью, хотя большинство видов в основном используют четвероногое передвижение на суше. Помимо приматов, макроподы ( кенгуру, валлаби и их родственники), кенгуровые крысы и мыши , прыгающие мыши и заяц-русак передвигаются на двух ногах прыжками. Очень немногие млекопитающие, не являющиеся приматами, обычно передвигаются на двух ногах с чередующейся походкой ног. Исключениями являются наземный панголин и в некоторых случаях древесный кенгуру . [21] Один черный медведь, Педалс , прославился на местном уровне и в Интернете тем, что часто ходил на двух ногах, хотя это приписывают травмам передних лап медведя. Двуногая лиса была снята в саду Дербишира в 2023 году, скорее всего, она родилась такой. [22]

Приматы

Бегущий человек; Эдвард Мейбридж

Большинство двуногих животных передвигаются, держа спину почти горизонтально, используя длинный хвост для уравновешивания веса своего тела. Приматный вариант двуногости необычен, поскольку спина близка к вертикальному положению (полностью вертикальному у людей), а хвост может полностью отсутствовать. Многие приматы могут стоять прямо на задних ногах без какой-либо поддержки. Шимпанзе , бонобо , гориллы , гиббоны [23] и бабуины [24] демонстрируют формы двуногости. На земле сифаки передвигаются, как и все индриды , двуногими боковыми прыжковыми движениями задних ног, держа передние конечности поднятыми для равновесия. [25] Гелады , хотя обычно четвероногие, иногда перемещаются между соседними кормовыми участками с помощью приседающей, шаркающей двуногой формы передвижения. [26] Однако они могут делать это только в течение коротких промежутков времени, так как их тела не приспособлены для постоянного двуногого передвижения.

Люди — единственные приматы, которые обычно двуногие из-за дополнительного изгиба позвоночника, который стабилизирует вертикальное положение, а также более коротких рук по сравнению с ногами, чем у нечеловеческих человекообразных обезьян . Эволюция человеческого двуногого передвижения началась у приматов около четырех миллионов лет назад [27] или еще семь миллионов лет назад у Sahelanthropus [28] [29] или около 12 миллионов лет назад у Danuvius guggenmosi . Одна из гипотез человеческого двуногого передвижения заключается в том, что оно развилось в результате дифференциально успешного выживания от переноски пищи, чтобы делиться ею с членами группы [30] , хотя существуют и альтернативные гипотезы.

Пострадавшие лица

Травмированные шимпанзе и бонобо способны к устойчивому двуногому передвижению. [31]

Было обнаружено, что три примата, содержащихся в неволе, одна макака Наташа [32] и два шимпанзе, Оливер и Поко [33] (шимпанзе), передвигаются на двух ногах. Наташа перешла на исключительно двуногое передвижение после болезни, в то время как Поко был обнаружен в неволе в высокой узкой клетке. [34] [35] Оливер вернулся к ходьбе на костяшках пальцев после развития артрита. Нечеловеческие приматы часто используют двуногое передвижение при переноске пищи или при движении по мелководью.

Ограниченное двуногость

Ограниченное двуногость у млекопитающих

Другие млекопитающие практикуют ограниченное, нелокомоторное, двуногое передвижение. Ряд других животных, таких как крысы , еноты и бобры , приседают на задние лапы, чтобы манипулировать некоторыми объектами, но возвращаются к четырем конечностям при движении (бобр будет двигаться на двух ногах, если перевозит древесину для своих плотин , как и енот, когда держит еду). Медведи будут сражаться в двуногой стойке, чтобы использовать свои передние лапы в качестве оружия. Ряд млекопитающих будут принимать двуногую стойку в определенных ситуациях, таких как кормление или драка. Суслики и сурикаты будут стоять на задних лапах, чтобы осматривать окрестности, но не будут ходить на двух ногах. Собаки (например, Фейт ) могут стоять или передвигаться на двух ногах, если обучены, или если врожденный дефект или травма исключают четвероногость . Антилопа геренук стоит на задних лапах, когда ест с деревьев, как и вымерший гигантский наземный ленивец и халикотерии . Пятнистый скунс в случае опасности ходит на передних лапах , вставая на дыбы и поворачиваясь к нападающему так, чтобы его анальные железы , способные распылять агрессивное масло, были направлены на нападающего.

Ограниченное двуногость у не млекопитающих (и не птиц)

Двуногость неизвестна среди амфибий . Среди рептилий, не являющихся архозаврами , двуногость встречается редко, но она встречается у ящериц, таких как агамы и вараны, которые бегают «на дыбы» . [5] Многие виды рептилий также временно принимают двуногость во время боя. [36] Один из родов ящериц-василисков может бегать на двух ногах по поверхности воды на некоторое расстояние. Среди членистоногих известно , что тараканы передвигаются на двух ногах с высокой скоростью. [37] Двуногость редко встречается за пределами наземных животных , хотя по крайней мере два вида осьминогов ходят на двух ногах по морскому дну, используя две свои руки, что позволяет использовать оставшиеся руки для маскировки осьминога под коврик из водорослей или плавающий кокос. [38]

Эволюция прямохождения человека

Существует по крайней мере двенадцать различных гипотез относительно того, как и почему прямохождение развилось у людей, а также некоторые споры относительно того, когда. Прямохождение развилось задолго до большого человеческого мозга или развития каменных орудий. [39] Двуногие специализации обнаружены в окаменелостях австралопитеков от 4,2 до 3,9 миллионов лет назад, а недавние исследования показали, что облигатные двуногие виды гоминидов присутствовали уже 7 миллионов лет назад. [28] [40] Тем не менее, эволюция прямохождения сопровождалась значительными эволюциями позвоночника, включая движение вперед в положении большого затылочного отверстия , где спинной мозг покидает череп. [41] Недавние доказательства, касающиеся современного человеческого полового диморфизма (физические различия между самцами и самками) в поясничном отделе позвоночника, были замечены у досовременных приматов, таких как Australopithecus africanus . Этот диморфизм рассматривался как эволюционная адаптация самок, чтобы лучше переносить нагрузку на поясницу во время беременности , адаптация, которая не была бы нужна недвуногим приматам. [42] [43] Адаптация к двуногости потребовала бы меньшей стабильности плеча, что позволило бы плечу и другим конечностям стать более независимыми друг от друга и адаптироваться к определенному поддерживающему поведению. В дополнение к изменению стабильности плеча, изменение локомоции увеличило бы спрос на подвижность плеча, что продвинуло бы эволюцию двуногости вперед. [44] Различные гипотезы не обязательно являются взаимоисключающими, и ряд селективных сил могли действовать вместе, чтобы привести к человеческому двуногости. Важно различать адаптации к двуногости и адаптации к бегу, которые появились еще позже.

Форма и функция верхней части тела современных людей, по-видимому, эволюционировали из-за жизни в более лесистой местности. Жизнь в такой среде могла бы сделать так, что возможность путешествовать по деревьям была бы выгодной в то время. Хотя двуногое передвижение по деревьям и отличалось от ходьбы человека, считалось выгодным. [45] Также было высказано предположение, что, как и некоторые современные обезьяны, ранние гоминины прошли стадию ходьбы на костяшках пальцев до адаптации задних конечностей к двуногости, сохранив при этом предплечья, способные хватать . [46] Многочисленные причины эволюции двуногости человека включают в себя освобождение рук для переноски и использования инструментов, половой диморфизм в обеспечении провизией, изменения климата и окружающей среды (от джунглей до саванны ), которые способствовали более высокому положению глаз, и уменьшение количества кожи, подвергающейся воздействию тропического солнца. [47] Возможно, что двуногость давала различные преимущества видам гомининов, и ученые предложили несколько причин эволюции двуногости человека. [48] Существует также вопрос не только о том, почему самые ранние гоминины были частично двуногими, но и о том, почему гоминины становились все более двуногими с течением времени. Например, гипотеза о постуральном питании описывает, как самые ранние гоминины стали двуногими для того, чтобы добывать пищу на деревьях, в то время как теория, основанная на саванне, описывает, как поздние гоминины, которые начали селиться на земле, становились все более двуногими. [49]

Множественные факторы

Напье (1963) утверждал, что маловероятно, что один фактор управлял эволюцией прямохождения. Он заявил: « Кажется маловероятным, что какой-либо один фактор был ответственен за столь резкое изменение поведения. В дополнение к преимуществам, получаемым от способности переносить предметы — еду или что-то еще — улучшение зрительного диапазона и освобождение рук для целей защиты и нападения могли в равной степени сыграть свою роль в качестве катализаторов». [50] Сигмон (1971) продемонстрировал, что шимпанзе демонстрируют прямохождение в разных контекстах, и для объяснения прямохождения следует использовать один единственный фактор: преадаптацию к прямохождению человека. [51] Дэй (1986) подчеркнул три основных фактора, которые управляли эволюцией прямохождения: добыча пищи, избегание хищников и репродуктивный успех. [52] Ко (2015) заявил, что есть два основных вопроса относительно прямохождения: 1. Почему самые ранние гоминины были частично двуногими? и 2. Почему гоминины стали более двуногими со временем? Он утверждал, что на эти вопросы можно ответить, объединив известные теории, такие как теория саванного питания, теория постурального питания и теория снабжения. [53]

Теория, основанная на Саванне

Согласно теории, основанной на саванне, гоминиды спустились с ветвей дерева и приспособились к жизни в саванне, передвигаясь прямо на двух ногах. Теория предполагает, что ранние гоминиды были вынуждены адаптироваться к двуногому передвижению по открытой саванне после того, как покинули деревья. Одним из предложенных механизмов была гипотеза ходьбы на костяшках пальцев, которая утверждает, что предки человека использовали четвероногое передвижение по саванне, о чем свидетельствуют морфологические характеристики, обнаруженные у передних конечностей Australopithecus anamensis и Australopithecus afarensis , и что менее экономно предполагать, что ходьба на костяшках пальцев дважды развилась в родах Pan и Gorilla, вместо того, чтобы развиться один раз как синапоморфия для Pan и Gorilla, прежде чем потерять ее у Australopithecus. [54] Эволюция прямохождения была бы очень полезна в саванне, поскольку она позволяла бы смотреть поверх высокой травы, чтобы следить за хищниками, или охотиться на суше и подкрадываться к добыче. [55] В работе П. Э. Уиллера «Эволюция двуногости и потеря функциональных волос на теле у гоминидов» также предполагалось, что возможным преимуществом двуногости в саванне было уменьшение площади поверхности тела, подвергающейся воздействию солнца, что помогало регулировать температуру тела. [56] Фактически, гипотеза Элизабет Врбы о пульсе оборота поддерживает теорию, основанную на саванне, объясняя сокращение лесных площадей из-за глобального потепления и похолодания, которые вынудили животных перейти на открытые луга и вызвали необходимость для гоминидов приобрести двуногость. [57]

Другие утверждают, что гоминины уже достигли двуногой адаптации, которая использовалась в саванне. Ископаемые свидетельства показывают, что ранние двуногие гоминины все еще были приспособлены к лазанию по деревьям в то время, когда они также ходили прямо. [58] Возможно, что двуногость развилась на деревьях и позже была применена к саванне как рудиментарная черта. Люди и орангутаны оба являются уникальными для двуногой реактивной адаптации при лазании по тонким ветвям, при которой они увеличили разгибание бедра и колена по отношению к диаметру ветви, что может увеличить диапазон питания на деревьях и может быть отнесено к конвергентной эволюции двуногости, развивающейся в древесной среде. [59] Ископаемые останки гомининов, обнаруженные в сухих пастбищах, заставили антропологов поверить, что гоминины жили, спали, ходили прямо и умирали только в этих средах, потому что в лесных районах не было найдено никаких окаменелостей гомининов. Однако окаменение — редкое явление, условия должны быть именно такими, чтобы организм, который умирает, стал окаменелым, чтобы кто-то мог его позже найти, что также является редким явлением. Тот факт, что в лесах не было найдено никаких окаменелостей гомининов, в конечном итоге не приводит к выводу, что ни один гоминин там не умирал. Удобство теории, основанной на саванне, привело к тому, что этот момент игнорировался более ста лет. [57]

Некоторые из найденных окаменелостей на самом деле показали, что все еще существовала адаптация к древесной жизни. Например, Люси , знаменитый Australopithecus afarensis , найденный в Хадаре в Эфиопии, который, возможно, был покрыт лесом во время смерти Люси, имел изогнутые пальцы, которые все еще давали ей возможность хвататься за ветви деревьев, но она ходила на двух ногах. « Little Foot », почти полный образец Australopithecus africanus , имеет расходящийся большой палец ноги, а также силу лодыжки, позволяющую ходить прямо. «Little Foot» мог хватать вещи, используя свои ноги, как обезьяна, возможно, ветви деревьев, и он был на двух ногах. Древняя пыльца, обнаруженная в почве в местах, где были найдены эти окаменелости, предполагает, что эта область раньше была гораздо более влажной и покрытой густой растительностью, и только недавно стала засушливой пустыней, которой она является сейчас. [57]

Гипотеза эффективности путешествия

Альтернативное объяснение заключается в том, что сочетание саванны и разбросанных лесов увеличило наземные перемещения протолюдей между группами деревьев, а двуногость обеспечивала большую эффективность для дальних перемещений между этими группами, чем четвероногость. [60] [61] В эксперименте по мониторингу скорости метаболизма шимпанзе через потребление кислорода было обнаружено, что затраты энергии четвероногих и двуногих были очень похожи, что подразумевает, что этот переход у ранних обезьяноподобных предков не был бы очень сложным или энергетически затратным. [62] Эта повышенная эффективность перемещения, вероятно, была выбрана, поскольку она помогала добывать пищу среди широко рассредоточенных ресурсов.

Гипотеза постурального питания

Гипотеза постурального питания недавно была поддержана доктором Кевином Хантом, профессором Университета Индианы . [63] Эта гипотеза утверждает, что шимпанзе были двуногими только во время еды. Находясь на земле, они тянулись к фруктам, висящим на небольших деревьях, а находясь на деревьях, двуногость использовалась для того, чтобы дотянуться и схватить ветку над головой. Эти двуногие движения могли превратиться в регулярные привычки, потому что они были очень удобны для добычи пищи. Кроме того, гипотеза Ханта утверждает, что эти движения коэволюционировали с подвешиванием рук шимпанзе, поскольку это движение было очень эффективным и действенным при сборе пищи. При анализе ископаемой анатомии Australopithecus afarensis имеет очень похожие черты руки и плеча с шимпанзе, что указывает на подвешивание рук. Кроме того, бедро и задняя конечность Australopithecus очень четко указывают на двуногость, но эти ископаемые также указывают на очень неэффективное локомотивное движение по сравнению с людьми . По этой причине Хант утверждает, что двуногость развилась скорее как поза для питания на суше, чем как поза для ходьбы. [63]

В родственном исследовании, проведенном Университетом Бирмингема , профессор Сюзанна Торп изучала самую древесную человекообразную обезьяну, орангутана , держащегося за поддерживающие ветки, чтобы перемещаться по веткам, которые были слишком гибкими или нестабильными. В более чем 75 процентах наблюдений орангутаны использовали свои передние конечности для стабилизации при перемещении по более тонким веткам. Увеличение фрагментации лесов, где обитали A. afarensis, а также другие предки современных людей и других обезьян, могло способствовать этому увеличению двуногости для перемещения по уменьшающимся лесам. Результаты также могут пролить свет на несоответствия, наблюдаемые в анатомии A. afarensis, такие как голеностопный сустав, который позволял ему «шататься», и длинные, очень гибкие передние конечности. Если двуногость началась с вертикального перемещения по деревьям, это могло бы объяснить как повышенную гибкость голеностопа, так и длинные передние конечности, которые хватаются за ветки. [64] [65] [66] [67] [68] [69]

Модель обеспечения

Одной из теорий происхождения прямохождения является поведенческая модель, представленная К. Оуэном Лавджоем , известная как «самцовое снабжение». [70] Лавджой предполагает, что эволюция прямохождения была связана с моногамией. В условиях длительных интервалов между рождениями и низкой репродуктивной скорости, типичной для обезьян, ранние гоминиды занимались парными связями, что позволяло родителям прилагать больше усилий для выращивания потомства. Лавджой предполагает, что самцовое снабжение пищей улучшило бы выживаемость потомства и увеличило бы репродуктивную скорость пары. Таким образом, самец оставлял бы свою партнершу и потомство, чтобы искать пищу, и возвращался, неся еду на руках, идя на своих ногах. Эта модель подтверждается редукцией («феминизацией») мужских клыков у ранних гоминидов, таких как Sahelanthropus tchadensis [71] и Ardipithecus ramidus [72] , что наряду с низким диморфизмом размеров тела у Ardipithecus [73] и Australopithecus [74] [ 75] [76] предполагает снижение антагонистического поведения между самцами у ранних гоминидов. [77] Кроме того, эта модель подтверждается рядом современных человеческих черт, связанных со скрытой овуляцией (постоянно увеличенные груди, отсутствие полового припухлости ) и низкой конкуренцией сперматозоидов (умеренные размеры яичек, низкий объем средней части спермы), что свидетельствует против недавней адаптации к полигинной репродуктивной системе. [77]

Однако эта модель была оспорена, поскольку другие утверждали, что ранние двуногие гоминиды были полигинными. Среди большинства моногамных приматов самцы и самки примерно одинакового размера. То есть половой диморфизм минимален, и другие исследования предполагают, что самцы Australopithecus afarensis были почти в два раза тяжелее самок. Однако модель Лавджоя предполагает, что больший диапазон, который должен был бы охватывать самец-провиз (чтобы избежать конкуренции с самкой за ресурсы, которые она могла бы получить сама), будет выбирать больший размер тела самца, чтобы ограничить риск хищников. [78] Кроме того, по мере того, как вид становился более двуногим, специализированные ноги не позволяли бы детенышу удобно цепляться за мать, что ограничивало свободу матери [79] и, таким образом, делало ее и ее потомство более зависимыми от ресурсов, собираемых другими. Современные моногамные приматы, такие как гиббоны, также, как правило, территориальны, но ископаемые свидетельства указывают на то, что Australopithecus afarensis жил большими группами. Однако, в то время как и у гиббонов, и у гоминидов половой диморфизм у собак уменьшился, самки гиббонов увеличивают («маскулинизируют») свои клыки, чтобы они могли активно участвовать в защите своей домашней территории. Вместо этого, уменьшение клыков у самцов гоминидов согласуется с уменьшением межсамцовой агрессии у парно связанных, хотя и живущих группами приматов.

Ранняя двуногость в модели гоминин

Недавние исследования 4,4-миллионного Ardipithecus ramidus предполагают двуногость. Таким образом, возможно, что двуногость развилась у гоминин очень рано и была редуцирована у шимпанзе и горилл, когда они стали более специализированными. Другие недавние исследования структуры стопы Ardipithecus ramidus предполагают, что вид был тесно связан с предками африканских обезьян. Это, возможно, обеспечивает вид, близкий к истинной связи между полностью двуногими гомининами и четвероногими обезьянами. [80] Согласно Ричарду Докинзу в его книге « Рассказ предка », шимпанзе и бонобо произошли от вида типа Australopithecus gracile, в то время как гориллы произошли от Paranthropus . Эти обезьяны, возможно, когда-то были двуногими, но затем потеряли эту способность, когда их заставили вернуться в древесную среду обитания, предположительно, теми австралопитеками, от которых в конечном итоге произошли гоминины. Ранние гоминиды, такие как Ardipithecus ramidus, могли обладать древесным типом двуногости, который позже независимо эволюционировал в сторону ходьбы на костяшках пальцев у шимпанзе и горилл [81] и в сторону эффективной ходьбы и бега у современных людей (см. рисунок). Также предполагается, что одной из причин вымирания неандертальцев был менее эффективный бег.

Модель отображения предупреждения (апосематическая)

Джозеф Жордания из Мельбурнского университета недавно (2011) предположил, что двуногость была одним из центральных элементов общей стратегии защиты ранних гоминидов, основанной на апосематизме , или предупреждающем показе и запугивании потенциальных хищников и конкурентов с помощью преувеличенных визуальных и звуковых сигналов. Согласно этой модели, гоминиды пытались оставаться как можно более заметными и громкими все время. Для достижения этой цели использовались несколько морфологических и поведенческих разработок: вертикальная двуногая поза, более длинные ноги, длинные туго закрученные волосы на макушке, бодиарт , угрожающие синхронные движения тела, громкий голос и чрезвычайно громкое ритмичное пение/топание/барабаны по внешним предметам. [82] Медленное передвижение и сильный запах тела (характерные как для гоминидов, так и для людей) — другие особенности, часто используемые апосематическими видами для рекламы своей невыгодности для потенциальных хищников.

Другие поведенческие модели

Существует множество идей, которые продвигают определенное изменение поведения как ключевой фактор эволюции двуногости гоминидов. Например, Уэскотт (1967), а позднее Яблонски и Чаплин (1993) предполагают, что двуногая демонстрация угрозы могла быть переходным поведением, которое привело к тому, что некоторые группы обезьян начали чаще принимать двуногие позы. Другие (например, Дарт, 1925) предложили идею о том, что потребность в большей бдительности по отношению к хищникам могла обеспечить первоначальную мотивацию. Докинз (например, 2004) утверждал, что это могло начаться как своего рода мода, которая просто вошла в моду, а затем усилилась посредством полового отбора. И даже было высказано предположение (например, Таннер, 1981:165), что первоначальным стимулом могла быть мужская фаллическая демонстрация, а также усиление сексуальной сигнализации в вертикальной женской позе. [55]

Модель терморегуляции

Терморегуляторная модель, объясняющая происхождение прямохождения, является одной из самых простых теорий, выдвинутых на сегодняшний день, но это жизнеспособное объяснение. Доктор Питер Уилер, профессор эволюционной биологии, предполагает, что прямохождение увеличивает площадь поверхности тела выше над землей, что приводит к снижению притока тепла и помогает рассеиванию тепла. [83] [84] [85] Когда гоминид находится выше над землей, организм получает доступ к более благоприятным скоростям ветра и температурам. В жаркие сезоны больший поток ветра приводит к более высокой потере тепла, что делает организм более комфортным. Кроме того, Уилер объясняет, что вертикальная поза минимизирует прямое воздействие солнца, тогда как четвероногость подвергает большую часть тела прямому воздействию. Анализ и интерпретация Ardipithecus показывают, что эта гипотеза нуждается в модификации, чтобы учесть, что лесная и лесистая экологическая преадаптация раннего этапа прямохождения гоминид предшествовала дальнейшему совершенствованию прямохождения под давлением естественного отбора . Это затем позволило более эффективно эксплуатировать более жаркие условия экологической ниши , а не жаркие условия, которые гипотетически были первоначальным стимулом двуногости. Механизм обратной связи от преимуществ двуногости в жарких и открытых местообитаниях затем, в свою очередь, заставил бы лесную преадаптацию затвердеть как постоянное состояние. [86]

Модели для переноски

Чарльз Дарвин писал, что «Человек не смог бы достичь своего нынешнего господствующего положения в мире без использования рук, которые так превосходно приспособлены к акту повиновения его воле». Дарвин (1871:52) и многие модели происхождения двуногих основаны на этой линии мысли. Гордон Хьюз (1961) предположил, что переноска мяса «на значительные расстояния» (Хьюз 1961:689) была ключевым фактором. Айзек (1978) и Синклер и др. (1986) предложили модификации этой идеи, как и, конечно, Лавджой (1981) с его «моделью обеспечения», описанной выше. Другие, такие как Нэнси Таннер (1981), предположили, что ношение младенцев было ключевым фактором, в то время как другие снова предположили, что каменные орудия и оружие привели к изменениям. [87] Эта теория каменных орудий очень маловероятна, поскольку, хотя древние люди и были известны своей охотой, открытие орудий произошло лишь через тысячи лет после возникновения прямохождения, что хронологически исключает возможность того, что оно станет движущей силой эволюции. (Деревянные орудия и копья плохо окаменевают, и поэтому трудно судить об их потенциальном использовании.)

Модели для преодоления забродов

Наблюдение за тем, что крупные приматы, включая особенно человекообразных обезьян, которые преимущественно передвигаются на четвереньках по суше, склонны переходить на двуногое передвижение в воде по пояс, привело к идее о том, что происхождение двуногости человека могло быть обусловлено водной средой. Эта идея, названная «гипотезой хождения вброд», [88] была первоначально предложена морским биологом из Оксфорда Алистером Харди , который сказал: «Мне кажется вероятным, что человек сначала научился стоять прямо в воде, а затем, по мере улучшения его равновесия, он обнаружил, что стал лучше приспособлен для того, чтобы стоять на берегу, когда он выходил, и, конечно, также для бега». [89] Затем ее продвигала Элейн Морган , как часть гипотезы о водных обезьянах , которая упомянула двуногость среди других человеческих черт, уникальных для приматов, включая произвольный контроль дыхания, отсутствие шерсти и подкожный жир. [90] « Гипотеза о водяной обезьяне », как она была первоначально сформулирована, не была принята или считалась серьезной теорией в антропологическом научном сообществе. [91] Другие, однако, пытались продвигать хождение вброд как фактор происхождения человеческого двуногости, не ссылаясь на дальнейшие («связанные с водяной обезьяной») факторы. С 2000 года Карстен Нимиц опубликовал серию статей и книгу [92] о варианте гипотезы о водяной обезьяне, которую он называет «теорией амфибийного генерализма» ( нем . Amphibische Generalistentheorie ).

Были предложены и другие теории, предполагающие, что хождение вброд и эксплуатация водных источников пищи (обеспечивающих необходимые питательные вещества для эволюции человеческого мозга [93] или критически важные запасные продукты [94] ) могли оказать эволюционное давление на предков человека, способствуя адаптации, которая позже способствовала постоянному двуногому хождению. Также считалось, что постоянные водные источники пищи развили раннюю зависимость гоминид и способствовали расселению по морям и рекам. [95]

Последствия

Доисторические ископаемые записи показывают, что ранние гоминины сначала развили двуногость, а затем последовало увеличение размера мозга. [96] Последствия этих двух изменений, в частности, привели к болезненным и трудным родам из-за возросшего благоприятствования узкого таза для двуногости, которое компенсировалось более крупными головами, проходящими через суженный родовой канал. Это явление широко известно как акушерская дилемма .

Нечеловеческие приматы обычно рожают своих детенышей самостоятельно, но то же самое нельзя сказать о современных людях. Изолированные роды , по-видимому, редки и активно избегаются в кросс-культурном отношении, даже если методы родов могут различаться между указанными культурами. Это связано с тем, что сужение бедер и изменение угла таза вызвали несоответствие в соотношении размера головы и родового канала . Результатом этого является то, что для гомининов в целом роды сложнее, не говоря уже о том, чтобы делать это самостоятельно. [97]

Физиология

Двуногое движение происходит несколькими способами и требует множества механических и неврологических адаптаций. Некоторые из них описаны ниже.

Биомеханика

Стоя

Энергоэффективные средства стояния на двух ногах подразумевают постоянную корректировку баланса, и, конечно, они должны избегать чрезмерной коррекции . Трудности, связанные с простым стоянием у людей в вертикальном положении, подчеркиваются значительно возросшим риском падения у пожилых людей, даже при минимальном снижении эффективности системы управления.

Стабильность плеча

Устойчивость плеча уменьшилась бы с эволюцией прямохождения. Подвижность плеча увеличилась бы, поскольку потребность в устойчивом плече присутствует только в древесных местообитаниях. Подвижность плеча поддерживала бы поддерживающее локомоционное поведение, которое присутствует в человеческом прямохождении. Передние конечности освобождаются от необходимости нести вес, что делает плечо местом доказательства эволюции прямохождения. [98]

Ходьба

Профиль позвоночника человека

В отличие от нечеловеческих обезьян, которые способны практиковать двуногость, таких как Пан и Горилла , гоминины обладают способностью передвигаться на двух ногах без использования походки с согнутым бедром и согнутым коленом (BHBK) , которая требует задействования как тазобедренных, так и коленных суставов. Эта человеческая способность ходить стала возможной благодаря искривлению позвоночника, которое есть у людей, чего нет у нечеловеческих обезьян. [99] Скорее, ходьба характеризуется движением «перевернутого маятника», при котором центр тяжести перепрыгивает через жесткую ногу с каждым шагом. [100] Силовые пластины можно использовать для количественной оценки кинетической и потенциальной энергии всего тела, при этом ходьба демонстрирует противофазное отношение, указывающее на обмен между ними. [100] Эта модель применима ко всем ходячим организмам независимо от количества ног, и, таким образом, двуногое передвижение не отличается с точки зрения кинетики всего тела. [101]

У человека ходьба состоит из нескольких отдельных процессов: [100]

Бег

Группа детей, участвующих в гонках

Ранние гоминины претерпели посткраниальные изменения, чтобы лучше адаптироваться к двуногости, особенно бегу. Одним из таких изменений является наличие более длинных задних конечностей, пропорциональных передним конечностям, и их эффектов. Как уже упоминалось ранее, более длинные задние конечности способствуют терморегуляции, уменьшая общую площадь поверхности, подвергающуюся воздействию прямых солнечных лучей, одновременно предоставляя больше места для охлаждающих ветров. Кроме того, более длинные конечности более энергоэффективны, поскольку более длинные конечности означают, что общее напряжение мышц уменьшается. Лучшая энергоэффективность, в свою очередь, означает более высокую выносливость , особенно при беге на большие расстояния. [102]

Бег характеризуется движением пружинящей массы. [100] Кинетическая и потенциальная энергия находятся в фазе, и энергия сохраняется и высвобождается из пружинящей конечности во время контакта стопы, [100] достигаемого подошвенной дугой и ахилловым сухожилием в стопе и ноге соответственно. [102] Опять же, кинетика всего тела похожа на таковую у животных с большим количеством конечностей. [101]

Мускулатура

Прямохождение требует сильных мышц ног, особенно бедер. Сравните у домашней птицы мускулистые ноги с маленькими и костлявыми крыльями. Аналогично у людей четырехглавые мышцы и подколенные сухожилия бедра настолько важны для двуногой деятельности, что каждая из них по отдельности намного больше, чем хорошо развитые двуглавые мышцы рук. В дополнение к мышцам ног, увеличенный размер большой ягодичной мышцы у людей является важной адаптацией, поскольку она обеспечивает поддержку и устойчивость туловища и уменьшает нагрузку на суставы при беге. [102]

Дыхание

Дыхательная система человека, заключенная в грудную клетку

Четвероногие имеют более ограниченное дыхание во время движения, чем двуногие люди. [103] «Четвероногие виды обычно синхронизируют локомоторные и дыхательные циклы в постоянном соотношении 1:1 (шагов на вдох) как рысью, так и галопом. Бегуны-люди отличаются от четвероногих тем, что во время бега они используют несколько фазово-синхронизированных моделей (4:1, 3:1, 2:1, 1:1, 5:2 и 3:2), хотя соотношение связи 2:1, по-видимому, является предпочтительным. Несмотря на то, что эволюция двуногой походки уменьшила механические ограничения на дыхание у человека, тем самым обеспечив большую гибкость в модели дыхания, она, по-видимому, не устранила необходимость синхронизации дыхания и движения тела во время длительного бега». [104]

Дыхание через двуногость означает, что у двуногих лучше контролируют дыхание, что может быть связано с ростом мозга. Современный мозг использует примерно 20% энергии, получаемой через дыхание и прием пищи, в отличие от таких видов, как шимпанзе, которые тратят в два раза больше энергии, чем люди, на то же количество движений. Этот избыток энергии, приводящий к росту мозга, также приводит к развитию вербальной коммуникации . Это происходит потому, что контроль дыхания означает, что мышцы, связанные с дыханием, могут быть задействованы для создания звуков. Это означает, что начало двуногости, приводящее к более эффективному дыханию, может быть связано с возникновением вербального языка. [103]

Двуногие роботы

ASIMO — двуногий робот

На протяжении почти всего 20-го века двуногих роботов было очень сложно построить, а для передвижения роботов использовались только колеса, гусеницы или несколько ног. Недавние дешевые и компактные вычислительные мощности сделали двуногих роботов более осуществимыми. Некоторые известные двуногие роботы — ASIMO , HUBO , MABEL и QRIO . Недавно, вдохновленные успехом создания полностью пассивного, не имеющего привода двуногого шагающего робота, [105] те, кто работает над такими машинами, начали использовать принципы, почерпнутые из изучения передвижения человека и животных, которое часто опирается на пассивные механизмы для минимизации потребления энергии.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Рыжий кенгуру может развивать похожую скорость на коротких дистанциях. [3]

Ссылки

  1. ^ Стюарт, Д. (2006-08-01). "Птица, не похожая ни на одну другую". Национальная дикая природа . Национальная федерация дикой природы . Архивировано из оригинала 2012-02-09 . Получено 2014-05-30 .
  2. ^ Дэвис, SJJF (2003). «Птицы от тинаму и бескилевых до гоацинов». В Hutchins, Michael (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека . Том 8 (2-е изд.). Фармингтон-Хиллз, Мичиган: Gale Group. стр. 99–101. ISBN 978-0-7876-5784-0.
  3. ^ Пенни, М. (2002). Тайный мир кенгуру. Остин, Техас: Raintree Steck-Vaughn. стр. 22. ISBN 978-0-7398-4986-6.
  4. ^ Хеглунд, NC; Каванья, GA; Тейлор, CR (1982). «Энергетика и механика наземного передвижения. III. Энергетические изменения центра масс как функция скорости и размера тела у птиц и млекопитающих». Журнал экспериментальной биологии . 97 : 41–56. doi :10.1242/jeb.97.1.41. PMID  7086349.
  5. ^ abc Clemente, Christofer J.; Wu, Nicholas C. (2018). «Управление шагом с помощью тела и хвоста облегчает двуногое передвижение у австралийских агамовых ящериц». Journal of the Royal Society Interface . 15 (146): 20180276. doi :10.1098/rsif.2018.0276. ISSN  1742-5689. PMC 6170770. PMID 30257922  . 
  6. ^ Гарланд, Т. младший (1983). «Соотношение между максимальной скоростью бега и массой тела у наземных млекопитающих» (PDF) . Журнал зоологии, Лондон . 199 (2): 157–170. doi :10.1111/j.1469-7998.1983.tb02087.x. Архивировано из оригинала (PDF) 2018-08-31 . Получено 2010-04-11 .
  7. ^ Sharp, NCC (1997). "Скорость бега гепарда ( Acinonyx jubatus )" . Журнал зоологии . 241 (3): 493–494. doi :10.1111/j.1469-7998.1997.tb04840.x.
  8. ^ Bramble, Dennis M.; Lieberman, Daniel E. (2004-11-18). «Бег на выносливость и эволюция Homo» (PDF) . Nature . 432 (7015): 345–352. Bibcode : 2004Natur.432..345B. doi : 10.1038/nature03052. ISSN  1476-4687. PMID  15549097. S2CID  2470602.
  9. ^ Джавдан, М (1993). «Движение двуногих и четвероногих гетеромиидных грызунов». Функциональная экология . 7 (2): 195–202. Bibcode : 1993FuEco...7..195D. doi : 10.2307/2389887. JSTOR  2389887.
  10. ^ Джавдан, М.; Гарланд, Т. младший (1988). «Максимальная скорость бега двуногих и четвероногих грызунов» (PDF) . Журнал маммологии . 69 (4): 765–772. doi :10.2307/1381631. JSTOR  1381631. Архивировано (PDF) из оригинала 2010-06-16.
  11. ^ Хамфри, Н.; Скойлз, Дж. Р.; Кейнс, Р. (2005). «Человеческие руки-ходоки: пять братьев и сестер, которые никогда не вставали» (PDF) . Центр философии естественных и социальных наук, Лондонская школа экономики. Архивировано (PDF) из оригинала 10.09.2008.
  12. ^ "Вертикальная ящерица оставляет динозавра стоящим". cnn.com . 2000-11-03. Архивировано из оригинала 2007-10-31 . Получено 2007-10-17 .
  13. ^ Берман, Дэвид С.; и др. (2000). «Ранняя пермская двуногая рептилия». Science . 290 (5493): 969–972. Bibcode :2000Sci...290..969B. doi :10.1126/science.290.5493.969. PMID  11062126.
  14. ^ Хатчинсон, младший (2006). «Эволюция передвижения архозавров» (PDF) . Comptes Рендус Палевол . 5 (3–4): 519–530. Бибкод : 2006CRPal...5..519H. doi :10.1016/j.crpv.2005.09.002.
  15. ^ Penn State (1 марта 2005 г.). «Глобальное потепление привело к атмосферному сероводороду и пермскому вымиранию». ScienceDaily . Архивировано из оригинала 2011-06-05.
  16. ^ "День, когда Земля почти умерла - краткое содержание программы". Наука и природа > Теле- и радиопередачи . BBC. Архивировано из оригинала 2012-09-01.
  17. ^ Хейворд, Т. (1997). Первые динозавры. Карточки с динозаврами . Orbis Publishing Ltd. D36040612.
  18. ^ Серено, Пол К.; Кэтрин А. Форстер; Рэймонд Р. Роджерс; Альфредо М. Монетта (январь 1993 г.). «Скелет примитивного динозавра из Аргентины и ранняя эволюция Dinosauria». Nature . 361 (6407): 64–66. Bibcode :1993Natur.361...64S. doi :10.1038/361064a0. S2CID  4270484.
  19. ^ Хандверк, Брайан (2006-01-26). "Ископаемые останки эпохи динозавров обнаружили двуногого родственника крокодила". National Geographic . Архивировано из оригинала 2007-10-31 . Получено 2007-10-29 .
  20. ^ Берк, Анджела; Майкл Вестерман; Марк Спрингер (сентябрь 1988 г.). «Филогенетическое положение мускусной крысы-кенгуру и эволюция двуногого прыжка у кенгуру (Macropodidae: Diprotodontia)». Systematic Biology . 47 (3): 457–474. doi : 10.1080/106351598260824 . PMID  12066687.
  21. ^ Prideaux, Gavin J.; Warburton, Natalie M. (2008). "Новый плейстоценовый древесный кенгуру (Diprotodontia: Macropodidae) с равнины Налларбор в юго-центральной Австралии". Journal of Vertebrate Paleontology . 28 (2): 463–478. doi :10.1671/0272-4634(2008)28[463:ANPTDM]2.0.CO;2. S2CID  84129882. Архивировано из оригинала 2011-10-19 . Получено 2011-10-18 .
  22. ^ «Двуногая лиса — это природа, побеждающая всё, говорит эксперт по дикой природе». BBC News . 2023-01-05 . Получено 2023-01-06 .
  23. ^ Aerts, Peter; Evie E. Vereeckea; Kristiaan D'Aoûta (2006). «Универсальность локомоторных движений у белорукого гиббона (Hylobates lar): пространственно-временной анализ двуногого, трехногого и четвероногого передвижения». Journal of Human Evolution . 50 (5): 552–567. Bibcode :2006JHumE..50..552V. doi :10.1016/j.jhevol.2005.12.011. PMID  16516949.
  24. ^ Роуз, МД (1976). «Двуногое поведение оливковых павианов (Papio anubis) и его значение для понимания эволюции двуногости человека». Американский журнал физической антропологии . 44 (2): 247–261. doi :10.1002/ajpa.1330440207. PMID  816205. Архивировано из оригинала 05.01.2013.
  25. ^ "Coquerel's Sifaka". Duke University Lemur Center. Архивировано из оригинала 2013-09-23 . Получено 2009-06-15 .
  26. ^ "Информационные листки о приматах: Gelada baboon (Theropithecus gelada) Таксономия, морфология и экология". Архивировано из оригинала 2012-05-09 . Получено 2012-07-23 .
  27. ^ Кондо, Сиро (1985). Морфофизиология приматов, локомоторный анализ и двуногость человека . Токио: Издательство Токийского университета. ISBN 978-4-13-066093-8.[ нужна страница ]
  28. ^ ab Daver G, Guy F, Mackaye HT, Likius A, Boisserie J, Moussa A, Pallas L, Vignaud P, Clarisse ND (2022-08-24). "Посткраниальные свидетельства двуногости гомининов позднего миоцена в Чаде" (PDF) . Nature . 609 (7925): 94–100. Bibcode :2022Natur.609...94D. doi :10.1038/s41586-022-04901-z. ISSN  0028-0836. PMID  36002567. S2CID  234630242. Архивировано (PDF) из оригинала 25.08.2022.
  29. ^ «Что значит быть человеком? — Прямохождение». Смитсоновский институт . 14 августа 2016 г. Архивировано из оригинала 18 августа 2016 г. Получено 14 августа 2016 г.
  30. ^ Видеан, Элейн Н.; МакГрю, WC (2002-05-09). «Двуногость шимпанзе (Pan troglodytes) и бонобо (Pan paniscus): проверка гипотез эволюции двуногости». Американский журнал физической антропологии . 118 (2): 184–190. doi :10.1002/ajpa.10058. PMID  12012370. Архивировано из оригинала 2013-01-05 . Получено 2013-04-30 .
  31. ^ Бауэр, Гарольд (1976). «Двуногое передвижение шимпанзе в национальном парке Гомбе, Восточная Африка». Primates . 18 (4): 913–921. doi :10.1007/BF02382940. S2CID  41892278.
  32. ^ Уолдман, Дэн (21 июля 2004 г.). «Обезьяна подражает людям, ходя на двух ногах». NBC News . Получено 29 октября 2007 г.
  33. ^ Кромптон, Р. Х.; Торп, С. К. С. (16.11.2007). «Ответ на комментарий по теме «Происхождение человеческого двуногого хождения как адаптации к передвижению на гибких ветвях»". Наука . 318 (5853): 1066. Библиографический код :2007Sci...318.1066C. doi :10.1126/science.1146580. ISSN  0036-8075.
  34. ^ "Walking high after all". Research Intelligence . Ливерпульский университет. Архивировано из оригинала 2012-12-15 . Получено 2013-04-30 .
  35. ^ Naish, Darren (28 апреля 2008 г.). «Двуногие орангутанги, походка динозавра и новый облик ихтиостеги: захватывающие времена в функциональной анатомии, часть I». Tetrapod Zoology . Архивировано из оригинала 8 мая 2012 г.
  36. ^ Шарма, Джаянт (2007-03-08). "История, стоящая за картинкой - Битва варанов". Wildlife Times. Архивировано из оригинала (php) 2007-10-30 . Получено 2007-10-29 .
  37. ^ "Двуногие животные и их отличия от людей". Ingentaconnect.com. 2004-05-01. Архивировано из оригинала 2012-11-26 . Получено 2013-04-30 .
  38. ^ Huffard CL, Boneka F, Full RJ (2005). «Подводное двуногое передвижение осьминогов в маскировке». Science . 307 (5717): 1927. doi :10.1126/science.1109616. PMID  15790846. S2CID  21030132.
  39. ^ Лавджой, CO (1988). «Эволюция ходьбы человека». Scientific American . 259 (5): 82–89. Bibcode : 1988SciAm.259e.118L. doi : 10.1038/scientificamerican1188-118. PMID  3212438.
  40. ^ МакГенри, Х. М. (2009). «Эволюция человека». В Майкле Рьюзе; Джозеф Тревис (ред.). Эволюция: первые четыре миллиарда лет . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press. стр. 263. ISBN 978-0-674-03175-3.
  41. ↑ Уэйман, Эрин (6 августа 2012 г.). «Становление человека: эволюция прямохождения». Smithsonian.com . Архивировано из оригинала 3 октября 2014 г.
  42. ↑ Стив Коннор (13 декабря 2007 г.). «Позвоночник беременной женщины — ее гибкий друг». The Independent . Архивировано из оригинала 15.12.2007.Цитата из Whitcome KK, Shapiro LJ, Lieberman DE (декабрь 2007 г.). «Нагрузка на плод и эволюция поясничного лордоза у двуногих гомининов». Nature . 450 (7172): 1075–1078. Bibcode :2007Natur.450.1075W. doi :10.1038/nature06342. PMID  18075592. S2CID  10158.
  43. ^ Амитабх Авасти (12 декабря 2007 г.). «Почему беременные женщины не опрокидываются». National Geographic News . Архивировано из оригинала 2008-09-11.В этой статье приведены хорошие иллюстрации, поясняющие разницу между нагрузкой при двуногой и недвуногой беременности.
  44. ^ Сильвестр, Адам Д. (2006). «Сцепление локомоторов и происхождение двуногости гомининов». Журнал теоретической биологии . 242 (3): 581–590. Bibcode : 2006JThBi.242..581S. doi : 10.1016/j.jtbi.2006.04.016. PMID  16782133.
  45. ^ Кимура, Тасуку (2019). «Как люди приобрели прямохождение на двух ногах?». Anthropological Science . 127 (1): 1–12. doi : 10.1537/ase.190219 . S2CID  132162687.
  46. ^ Торп, СКС; Холдер, РЛ; Кромптон, РХ (2007). «Происхождение человеческого двуногого передвижения как адаптации к передвижению на гибких ветвях». Science . 316 (5829): 1328–1331. Bibcode :2007Sci...316.1328T. doi :10.1126/science.1140799. ISSN  0036-8075. JSTOR  20036393. PMID  17540902. S2CID  85992565.
  47. ^ Нимиц, Карстен (2010). «Эволюция прямохождения и походки — обзор и новый синтез». Naturwissenschaften . 97 (3): 241–263. Bibcode : 2010NW.....97..241N. doi : 10.1007/s00114-009-0637-3. PMC 2819487. PMID  20127307 . 
  48. ^ Сигмон, Бекки (1971). «Двуногое поведение и возникновение прямохождения у человека». Американский журнал физической антропологии . 34 (1): 55–60. doi :10.1002/ajpa.1330340105. PMID  4993117.
  49. ^ Ко, Кванг Хён (2015). «Истоки двуногости». Бразильские архивы биологии и технологий . 58 (6): 929–934. arXiv : 1508.02739 . Bibcode : 2015arXiv150802739K. doi : 10.1590/S1516-89132015060399. S2CID  761213.
  50. ^ Napier, JR (1964). Эволюция двуногой ходьбы у гоминидов . Archives de Biologie (Льеж).
  51. ^ Сигмон, Бекки (1971). «Двуногое поведение и возникновение прямохождения у человека». Американский журнал физической антропологии . 58 (6): 929–934. arXiv : 1508.02739 . Bibcode : 2015arXiv150802739K. doi : 10.1590/S1516-89132015060399. PMID  4993117. S2CID  761213.
  52. ^ Day, MH (1986). Двуногость: давления, происхождение и режимы. Основные темы в эволюции человека . Кембридж: Cambridge University Press.
  53. ^ Кванг Хён, Ко (2015). «Истоки двуногости». Бразильские архивы биологии и технологий . 58 (6): 929–934. arXiv : 1508.02739 . Bibcode : 2015arXiv150802739K. doi : 10.1590/S1516-89132015060399. S2CID  761213.
  54. ^ Richmond, BG; Strait, DS (2000). «Доказательства того, что люди произошли от предка, передвигавшегося на костяшках пальцев». Nature . 404 (6776): 382–385. Bibcode :2000Natur.404..382R. doi :10.1038/35006045. PMID  10746723. S2CID  4303978.
  55. ^ ab Dean, F. 2000. Разнообразие приматов. WW Norton & Company, Inc: Нью-Йорк. Печать.
  56. ^ Уилер, П. Е. (1984). «Эволюция двуногости и утрата функциональных волос на теле у гоминоидов». Журнал эволюции человека . 13 (1): 91–98. Bibcode : 1984JHumE..13...91W. doi : 10.1016/s0047-2484(84)80079-2.
  57. ^ abc Шрив, Джеймс (июль 1996). "Закат в саванне". Discover . Архивировано из оригинала 28-09-2017.
  58. ^ Грин, Алемсегед, Дэвид, Зересенай (2012). «Онтогенез лопатки Australopithecus afarensis, ее функция и роль лазания в эволюции человека». Science . 338 (6106): 514–517. Bibcode :2012Sci...338..514G. doi :10.1126/science.1227123. PMID  23112331. S2CID  206543814.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  59. ^ Торп, СК; Холдер, РЛ; Кромптон, РХ (2007). «Происхождение человеческого двуногого хождения как адаптации к передвижению на гибких ветвях». Science . 316 (5829): 1328–31. Bibcode :2007Sci...316.1328T. doi :10.1126/science.1140799. PMID  17540902. S2CID  85992565.
  60. ^ Isbell LA, Young TP (1996). «Эволюция двуногости у гоминидов и уменьшение размера группы у шимпанзе: альтернативные ответы на уменьшение доступности ресурсов». Журнал эволюции человека . 30 (5): 389–397. Bibcode : 1996JHumE..30..389I. doi : 10.1006/jhev.1996.0034.
  61. ^ Левин, Роджер; Суишер, Карл Селсо; Кертис, Гарнисс Х. (2000). Яванский человек: как драматические открытия двух геологов изменили наше понимание эволюционного пути к современным людям. Нью-Йорк: Scribner. ISBN 978-0-684-80000-4.
  62. ^ Pontzer, H.; Raichlen, DA; Rodman, PS (2014). «Двуногое и четвероногое передвижение у шимпанзе». Журнал эволюции человека . 66 : 64–82. Bibcode : 2014JHumE..66...64P. doi : 10.1016/j.jhevol.2013.10.002. PMID  24315239.
  63. ^ ab Hunt, Kevin (февраль 1996 г.). «Гипотеза постурального питания: экологическая модель эволюции двуногости». South African Journal of Science . 92 : 77–90. Архивировано из оригинала 05.03.2017.
  64. ↑ Гиббонс, Энн (31 мая 2007 г.). «Прогулка как орангутан: прогулка обезьяны по деревьям может пролить свет на эволюцию человеческого двуногого хождения». Science Magazine .
  65. ^ Минкель, Дж. Р. (31 мая 2007 г.). «Орангутаны демонстрируют, что первыми научились ходить, возможно, по деревьям». Scientific American .
  66. ↑ Каплан, Мэтт (31 мая 2007 г.). «Вертикальные орангутаны указывают путь к ходьбе». Журнал Nature .
  67. ↑ Хупер, Роуэн (31 мая 2007 г.). «Наше прямохождение началось на деревьях». Журнал New Scientist .
  68. ^ Торп, Сюзанна (2007). «Прогулка по прогулке: эволюция человеческого двуногости» (PDF) . Университет Бирмингема . Архивировано (PDF) из оригинала 2022-10-09.
  69. ^ Стэнфорд, Крейг Б. (февраль 2006 г.). «Древесное двуногое хождение у диких шимпанзе: последствия для эволюции осанки и локомоции гоминид». Американский журнал физической антропологии . 129 (2): 225–231. doi :10.1002/ajpa.20284. ISSN  0002-9483. PMID  16288480.
  70. ^ Т. Дуглас Прайс; Гэри М. Фейнман (2003). Образы прошлого, 5-е издание. Бостон, Массачусетс: McGraw Hill. стр. 68. ISBN 978-0-07-340520-9.
  71. ^ Brunet M, Guy F, Pilbeam D, Mackaye HT, Likius A и др. (11 июля 2002 г.). «Новый гоминид из верхнего миоцена Чада, Центральная Африка» (PDF) . Nature . 418 (6894): 145–151. Bibcode : 2002Natur.418..145B. doi : 10.1038/nature00879. PMID  12110880. S2CID  1316969.
  72. ↑ Сува Дж., Коно РТ, Симпсон С.В., Асфау Б., Лавджой CO, Уайт TD (2 октября 2009 г.). «Палеобиологические последствия зубного ряда Ardipithecus ramidus» (PDF) . Наука . 326 (5949): 94–99. Бибкод : 2009Sci...326...94S. дои : 10.1126/science.1175824. PMID  19810195. S2CID  3744438. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  73. ^ Уайт ТД и др. (2009). «Ardipithecus ramidus и палеобиология ранних гоминидов». Science . 326 (5949): 75–86. Bibcode :2009Sci...326...75W. doi :10.1126/science.1175802. PMID  19810190. S2CID  20189444.
  74. ^ Reno PL и др. (2010). «Увеличенный посткраниальный образец подтверждает, что диморфизм Australopithecus afarensis был похож на диморфизм современных людей». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 365 (1556): 3355–3363. doi :10.1098/rstb.2010.0086. PMC 2981962. PMID  20855309 . 
  75. ^ Harmon E (2009). «Изменение размера и формы проксимальной части бедренной кости Australopithecus africanus». J Hum Evol . 56 (6): 551–559. Bibcode :2009JHumE..56..551H. doi :10.1016/j.jhevol.2009.01.002. PMID  19446306.
  76. ^ Reno PL, Lovejoy CO (2015). «От Люси до Кадануумуу: сбалансированный анализ комплексов Australopithecus afarensis подтверждает только умеренный скелетный диморфизм». PeerJ . 3 . e925. doi : 10.7717/peerj.925 . PMC 4419524 . PMID  25945314. 
  77. ^ ab Lovejoy CO (2009). «Переосмысление происхождения человека в свете Ardipithecus ramidus» (PDF) . Science . 326 (5949): 74e1–8. Bibcode :2009Sci...326...74L. doi :10.1126/science.1175834. PMID  19810200. S2CID  42790876.
  78. ^ Lovejoy CO (1981). «Происхождение человека». Science . 211 (4480): 341–350. Bibcode : 1981Sci...211..341L. doi : 10.1126/science.211.4480.341. PMID  17748254.
  79. ^ Кит Оутли; Дэчер Келтнер; Дженнифер М. Дженкинс (2006). Понимание эмоций (2-е изд.). стр. 235.
  80. ^ Пранг, Томас Коди (30.04.2019). «Африканская обезьяноподобная стопа Ardipithecus ramidus и ее значение для происхождения двуногости». eLife . 8 : e44433. doi : 10.7554/eLife.44433 . ISSN  2050-084X. PMC 6491036 . PMID  31038121. 
  81. ^ Kivell TL, Schmitt D (август 2009). «Независимая эволюция ходьбы на костяшках пальцев у африканских обезьян показывает, что люди не произошли от предка, ходившего на костяшках пальцев». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 106 (34): 14241–6. Bibcode :2009PNAS..10614241K. doi : 10.1073/pnas.0901280106 . PMC 2732797 . PMID  19667206. 
  82. ^ Джозеф Жордания . Почему люди поют? Музыка в эволюции человека . Логотипы, 2011
  83. ^ Уилер, П.Е. (1984). «Эволюция двуногости и потеря функциональных волос на теле у гоминидов». J. Hum. Evol . 13 (1): 91–98. Bibcode :1984JHumE..13...91W. doi :10.1016/s0047-2484(84)80079-2.
  84. ^ Уилер, П.Е. (1990). «Влияние давления терморегуляторного отбора на эволюцию гоминидов». Behav. Brain Sci . 13 (2): 366. doi :10.1017/s0140525x00079218. S2CID  147314740.
  85. ^ Уилер, П.Е. (1991). «Влияние двуногости на энергетический и водный бюджеты ранних гоминидов». J. Hum. Evol . 21 (2): 117–136. Bibcode :1991JHumE..21..117W. doi :10.1016/0047-2484(91)90003-e.
  86. ^ Дэвид-Барретт, Т.; Данбар, Р. (2016). «Прямохождение и потеря волос в эволюции человека: влияние высоты и графика активности». J. Hum. Evol . 94 : 72–82. Bibcode :2016JHumE..94...72D. doi :10.1016/j.jhevol.2016.02.006. PMC 4874949 . PMID  27178459. 
  87. ^ Таннер, Нэнси Мейкпис (1981). On Becoming Human. Кембридж: Cambridge University Press. Архивировано из оригинала 22-05-2013.
  88. ^ Кулиукас, А. (2013). «Гипотезы происхождения человеческого двуногого хождения». Эволюция человека . 28 (3–4): 213–236.
  89. ^ Харди, Алистер С. (1960). «Был ли человек более водным в прошлом?» (PDF) . New Scientist . 7 (174): 642–645. Архивировано из оригинала (PDF) 26 марта 2009 г.
  90. ^ Морган, Элейн (1997). Гипотеза о водяной обезьяне . Souvenir Press. ISBN 978-0-285-63518-0.
  91. ^ Мейер, Р. (2003). Полное руководство для идиотов по предыстории человечества. Alpha Books. С. 57–59. ISBN 978-0-02-864421-9.
  92. ^ Нимиц, Карстен (2004). Das Geheimnis des Aufrechten Gangs ~ Unsere Evolution Верлиф Андерс . Бек. ISBN 978-3-406-51606-1.
  93. ^ Cunnane, Stephen C (2005). Выживание самых толстых: ключ к эволюции человеческого мозга . World Scientific Publishing Company. стр. 259. ISBN 978-981-256-191-6.
  94. ^ Wrangham R, Cheney D, Seyfarth R, Sarmiento E (декабрь 2009 г.). «Мелководные местообитания как источники запасных продуктов питания для гомининов». Am. J. Phys. Anthropol . 140 (4): 630–42. doi :10.1002/ajpa.21122. PMID  19890871. S2CID  36325131.
  95. ^ Verhaegena M, Puechb PF, Munro S (2002). «Аквабореальные предки?». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (5): 212–217. doi :10.1016/S0169-5347(02)02490-4.
  96. ^ ДеСилва, Джереми (2021). Первые шаги: как прямохождение сделало нас людьми . HarperCollins. стр. 17. ISBN 978-0062938497.
  97. ^ Trevathan, Wenda R. (1996). «Эволюция прямохождения и вспомогательного родовспоможения». Medical Anthropology Quarterly . 10 (2): 287–290. doi :10.1525/maq.1996.10.2.02a00100. ISSN  0745-5194. JSTOR  649332. PMID  8744088.
  98. ^ Сильвестр, Адам Д. (2006). «Сцепление локомоторов и происхождение двуногости гомининов». Журнал теоретической биологии . 242 (3): 581–590. Bibcode : 2006JThBi.242..581S. doi : 10.1016/j.jtbi.2006.04.016. PMID  16782133.
  99. ^ Лавджой, К. Оуэн; Макколлум, Мелани А. (2010). «Пути спинно-тазового отдела к двуногости: почему ни один гоминид никогда не полагался на походку с согнутым бедром и согнутым коленом». Philosophical Transactions: Biological Sciences . 365 (1556): 3289–3299. doi :10.1098/rstb.2010.0112. ISSN  0962-8436. JSTOR  20778968. PMC 2981964 . PMID  20855303. 
  100. ^ abcde Макмахон, Томас А. (1984). Мышцы, рефлексы и локомоция. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02376-2.
  101. ^ ab Бивенер, Эндрю А.; Дэниел, Т. (2003). Движущаяся тема: управление и динамика передвижения животных. Том 6. С. 387–8. doi :10.1098/rsbl.2010.0294. ISBN 978-0-19-850022-3. PMC  2880073 . PMID  20410030. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  102. ^ abc Pontzer, Herman (2012). «Экологическая энергетика у ранних Homo». Current Anthropology . 53 (S6): S346–S358. doi :10.1086/667402. ISSN  0011-3204. JSTOR  10.1086/667402. S2CID  31461168.
  103. ^ ab DeSilva, Jeremy (2021). Первые шаги: как прямохождение сделало нас людьми . Нью-Йорк: Harper Collins.
  104. ^ Bramble, Dennis (1983). «Бег и дыхание у млекопитающих». Science . 219 (4582): 251–256. Bibcode :1983Sci...219..251B. doi :10.1126/science.6849136. PMID  6849136 . Получено 28 августа 2022 г. .
  105. ^ "Пассивная динамическая ходьба в Корнелле". Ruina.tam.cornell.edu . Архивировано из оригинала 2013-11-07 . Получено 2013-04-30 .

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки