stringtranslate.com

Гребешок

Гребешок ( / ˈ s k ɒ l ə p , ˈ s k æ l ə p / ) [a]общее название , охватывающее различные виды морских двустворчатых моллюсков таксономического семейства Pectinidae , гребешков. Однако общее название «гребешок» также иногда применяется к видам других близкородственных семейств внутри надсемейства Pectinoidea , которое также включает колючие устрицы .

Гребешки — космополитическое семейство двустворчатых моллюсков, обитающее во всех океанах мира, но никогда в пресной воде. Это одна из очень немногих групп двустворчатых моллюсков, которые в основном «живут свободно», многие виды способны быстро плавать на короткие расстояния и даже мигрировать на некоторые расстояния по дну океана. Небольшое меньшинство видов гребешков во взрослом возрасте живет, прикрепившись к каменистому субстрату , в то время как другие в какой-то момент своей жизни прикрепляются к неподвижным или укорененным объектам, таким как морские водоросли, с помощью выделяемой ими нити, называемой биссальной нитью . Однако большинство видов живут лежа на песчаном грунте, и когда они чувствуют присутствие хищника, такого как морская звезда , они могут попытаться спастись, быстро, но беспорядочно плывя по воде, используя реактивное движение, создаваемое многократным схлопыванием их панцирей. . У гребешков хорошо развита нервная система, и в отличие от большинства других двустворчатых моллюсков все гребешки имеют кольцо из многочисленных простых глаз , расположенных по краю мантии .

Многие виды морских гребешков высоко ценятся как источник пищи, а некоторые из них выращиваются в аквакультуре . Слово «гребешок» также применяется к мясу этих двустворчатых моллюсков, приводящей мышце , которое продается как морепродукты . Ярко окрашенные, симметричные, веерообразные раковины гребешков с радиальными и часто рифлеными орнаментами ценятся коллекционерами раковин и с древних времен используются в качестве мотивов в искусстве, архитектуре и дизайне.

Из-за широкого распространения раковины морских гребешков часто встречаются на пляжах и часто имеют яркую окраску, что делает их популярным объектом коллекционирования среди пляжников и отдыхающих. [2] Ракушки также занимают важное место в массовой культуре.

Распространение и среда обитания

Гребешки населяют все океаны мира, при этом наибольшее количество видов обитает в Индо-Тихоокеанском регионе. Большинство видов обитают на относительно мелководье от линии отлива до 100 м, тогда как другие предпочитают гораздо более глубокие воды. Хотя некоторые виды живут только в очень узких условиях окружающей среды, большинство из них являются оппортунистическими и могут жить в самых разных условиях. Морских гребешков можно найти живущими внутри, на или под камнями, кораллами, щебнем, морской травой , водорослями , песком или грязью. Большинство гребешков начинают свою жизнь как молодые особи, прикрепившиеся к ним, - способность, которую некоторые сохраняют на протяжении всей жизни, в то время как другие вырастают в свободноживущих взрослых особей. [3]

Анатомия и психология

Во внутреннем расположении органов и систем внутри семейства гребешков наблюдается очень мало изменений, и все нижеследующее можно применить к анатомии любого данного вида гребешков. [4]

Ориентация

Анатомическая схема атлантического гребешка с удаленной левой (т. е. верхней) створкой; передний слева, задний справа

Раковина гребешка состоит из двух сторон или створок : левой и правой, разделенных плоскостью симметрии . [5] Большинство видов гребешков опираются на правую створку, и, следовательно, эта створка часто глубже и более округлая, чем левая (т. е. верхняя) створка, которая у многих видов на самом деле вогнутая. При ориентации шарнира двух створок вверх одна сторона соответствует морфологическому переднему или переднему отделу животного, другая — заднему или заднему, шарнир — дорсальной или задне/верхней области, а нижняя соответствует вентральной или задней части. (как бы) нижняя часть/живот. [6] Однако, поскольку многие раковины гребешков более или менее двусторонне симметричны («эквивалентные»), а также симметричны спереди и сзади («равносторонние»), определение того, в какую сторону «повернуто» данное животное, требует подробной информации о его створках. . [ нужна цитата ]

Клапаны

Схема гребешка с двумя створками разного размера, расположенными в отложениях на дне океана: правая створка (показана внизу) намного глубже левой, что позволяет гребешку казаться менее заметным для хищников.

Модель раковины гребешка состоит из двух створок одинаковой формы с прямой шарнирной линией вдоль вершины, лишенных зубцов и образующих пару плоских крыльев или «ушей» (иногда называемых «ушными раковинами», хотя это также термин для обозначения двух камер). в его сердце) по обе стороны от его средней точки, особенность, которая уникальна и заметна у всех взрослых гребешков. [7] Эти уши могут быть одинакового размера и формы, или переднее ухо может быть несколько больше (заднее ухо никогда не бывает больше переднего, что является важным признаком для различения того, какой клапан какой). Как и почти у всех двустворчатых моллюсков, ряд линий и/или годичных колец начинается в центре шарнира, в месте, называемом «клювом » , окруженном обычно приподнятой областью, называемой «макушкой » . Эти годичные кольца увеличиваются в размерах вниз, пока не достигают изогнутого вентрального края раковины. Раковины большинства гребешков имеют обтекаемую форму, чтобы облегчить движение во время плавания на определенном этапе их жизненного цикла, а также обеспечивают защиту от хищников. Гребешки с ребристыми створками имеют преимущество архитектурной прочности, обеспечиваемой этими гребнями, называемыми «ребрами», хотя ребра несколько дороги по весу и массе. Уникальной особенностью семейства гребешков является наличие в какой-то момент жизненного цикла животного отличительной и таксономически важной особенности раковины - гребневидной структуры, называемой гребешком, расположенной на переднем крае правой створки рядом с ее биссальной частью. выемка. Хотя многие гребешки теряют эту особенность, когда становятся свободно плавающими взрослыми особями, у всех гребешков в какой-то момент жизни есть гребешок, и ни у одного другого двустворчатого моллюска нет аналогичной особенности раковины. Ктенолий встречается только у современных гребешков; оба предполагаемых предка современных гребешков, энтолииды и авикулопектиниды, им не обладали. [8]

Мышечная система

Живой открытый гребешок, демонстрирующий внутреннюю анатомию: бледно-оранжевая круглая часть — приводящая мышца; более темная оранжевая изогнутая часть — это «коралл», кулинарный термин, обозначающий завязь или икру .

Как и настоящие устрицы (семейство Ostreidae ), гребешки имеют единственную центральную приводящую мышцу, поэтому на внутренней стороне их раковин имеется характерный центральный рубец, обозначающий место прикрепления этой мышцы. Приводящая мышца гребешков крупнее и развитее, чем у устриц , поскольку гребешки — активные пловцы; Известно, что некоторые виды гребешков массово перемещаются из одного района в другой. У гребешков форма раковины имеет тенденцию быть очень правильной и обычно используется как архетипическая форма морской ракушки . [6]

Приводящие мышцы

Приводящие мышцы гребешка. а: фото в живом гребешке. б: после удаления органов и тканей.

Гребешки обладают быстрыми ( полосатыми ) и медленными ( гладкими ) приводящими мышцами , имеющими различное строение и сократительные свойства. Эти мышцы плотно прилегают друг к другу, но разделены листком соединительной ткани. Поперечно-полосатая приводящая мышца сокращается очень быстро при плавании, тогда как гладкая захватывающая приводящая мышца не имеет полосатости и сокращается в течение длительного времени, удерживая раковину закрытой с небольшими затратами энергии. [9]

Пищеварительная система

Гребешки являются фильтраторами и питаются планктоном . В отличие от многих других двустворчатых моллюсков, у них отсутствуют сифоны . Вода проходит через фильтрующую структуру, где частицы пищи задерживаются в слизи. Затем реснички на структуре перемещают пищу ко рту. Затем пища переваривается в пищеварительной железе — органе, который иногда ошибочно называют «печенью», который охватывает часть пищевода, кишечника и весь желудок. Отходы проходят через кишечник (конец которого, как и у многих моллюсков, входит и выходит из сердца животного) и выходят через задний проход. [6] : стр. 20 

Нервная система

Нейронная карта гигантского гребешка

Как и у всех двустворчатых моллюсков, у гребешков нет настоящего мозга. Вместо этого их нервная система контролируется тремя парными ганглиями , расположенными в различных точках анатомии: церебральными или цереброплевральными ганглиями, педальными ганглиями и висцеральными или париетовисцеральными ганглиями. Все желтоватые. Висцеральные ганглии, безусловно, являются самыми крупными и обширными из трех и представляют собой почти сросшуюся массу вблизи центра животного — пропорционально, это самые большие и сложные наборы ганглиев среди всех современных двустворчатых моллюсков. От него расходятся все нервы, соединяющие висцеральные ганглии с околопаллиальным нервным кольцом, которое огибает мантию и соединяется со всеми щупальцами и глазами гребешка. Это нервное кольцо настолько хорошо развито, что у некоторых видов его можно с полным основанием считать дополнительным ганглием. [6] : стр.46  Висцеральные ганглии также являются источником жаберных нервов, которые контролируют жабры гребешка. Мозговые ганглии являются следующей по величине группой ганглиев и расположены отдельно друг от друга на значительном расстоянии дорсальнее висцеральных ганглиев. Они прикрепляются к висцеральным ганглиям длинными церебрально-висцеральными связками, а друг к другу - через церебральную спайку, которая проходит дугой дорсально вокруг пищевода. Мозговые ганглии контролируют рот гребешка через пальпальные нервы и соединяются со статоцистами , которые помогают животному определять свое положение в окружающей среде. Они соединены с педальными ганглиями короткими мозгопедальными связками. Педальные ганглии хотя и не срослись, но расположены очень близко друг к другу вблизи средней линии. От педальных ганглиев гребешок отходит педальные нервы, которые контролируют движение и ощущения его маленькой мускулистой стопы. [6] : стр. 43–47. 

Зрение

Крупные планы переливающихся голубых глаз заливного гребешка Argopecten irradians [10]

Гребешки имеют большое количество (до 200) мелких (около 1 мм) глаз, расположенных по краю спины. Эти глаза представляют собой особую инновацию среди моллюсков: в их основе лежит вогнутое параболическое зеркало из кристаллов гуанина для фокусировки и ретроотражения света вместо хрусталика, как у многих других типов глаз. [11] Кроме того, их глаза обладают двухслойной сетчаткой: внешняя сетчатка сильнее всего реагирует на свет, а внутренняя — на внезапную темноту. [12] Хотя эти глаза не способны различать формы с высокой точностью, комбинированная чувствительность обеих сетчаток к свету, попадающему в глаз, и свету, отраженному от зеркала, обеспечивает гребешкам исключительную четкость контраста, а также способность обнаруживать изменяющиеся закономерности свет и движение. [13] [14] Морские гребешки в первую очередь полагаются на свои глаза как на систему «раннего предупреждения» об обнаружении угроз, сканируя вокруг себя движение и тени, которые потенциально могут указывать на хищников. Кроме того, некоторые гребешки меняют свое плавательное или пищевое поведение в зависимости от мутности или прозрачности воды, обнаруживая движение твердых частиц в толще воды. [15]

Передвижение

Вид сверху на гребешка, совершающего зигзагообразное плавание.
Вид сверху на гребешка, совершающего однонаправленное прыжковое движение.

Гребешки в основном свободноживущие и активные животные, в отличие от подавляющего большинства двустворчатых моллюсков, которые в основном малоподвижны и ведут инфаунальный образ жизни. Считается, что все гребешки начинаются с биссуса , который прикрепляет их к какой-либо форме субстрата, например, к угре, когда они очень молодые. Большинство видов теряют биссус по мере роста. Очень немногие виды прикрепляются к твердому субстрату (например, Chlamys Distorta и Hinnites multirigosus ). [16]

Однако большинство гребешков живут свободно и могут плавать с кратковременными скачками скорости, спасаясь от хищников (в основном от морских звезд ), быстро открывая и закрывая свои створки. Действительно, все в их характерной форме раковины – ее симметрия, узость, гладкая и/или рифленая поверхность, небольшой гибкий шарнир, мощная приводящая мышца и непрерывный и равномерно изогнутый край – облегчает такую ​​деятельность. Часто они делают это за несколько секунд, прежде чем полностью закрыть раковину и погрузиться обратно на дно окружающей среды. Гребешки способны перемещаться в толще воды вперед/вентрально (это называется плаванием), всасывая воду через пространство между их клапанами, область, называемую щелью, и выбрасывая ее через небольшие отверстия рядом с шарнирной линией, называемые выдыхательными отверстиями, или назад. /дорсально (называемый прыжком), выбрасывая воду тем же путем, которым она пришла (т.е. вентрально). Прыгающий гребешок обычно приземляется на морское дно между каждым сокращением своих створок, тогда как плавающий гребешок остается в толще воды на протяжении большей части или всех своих сокращений и преодолевает гораздо большее расстояние (хотя редко на высоте более 1 м). морское дно и редко на расстоянии более 5 м). [16] Как прыжковые, так и плавательные движения очень энергозатратны, и большинство гребешков не могут выполнить более четырех-пяти раз подряд, прежде чем полностью утомятся и потребуют нескольких часов отдыха. Если плывущий гребешок приземлится на левый бок, он способен перевернуться на правый бок с помощью аналогичного хлопающего движения по раковине, называемого рефлексом выпрямления. Ходят слухи, что так называемые поющие гребешки издают слышимый тихий хлопающий звук, взмахивая раковинами под водой (хотя происходит это или нет, остается предметом споров). [17] Другие гребешки могут вытягивать ногу между створками и, сокращая мышцы стопы, зарываться в песок. [18]

Мобильность и поведение

Гребешок плавает, медленно раскрывая две свои половинки, а затем быстро закрывая их. Это успешный метод плавания, поскольку сила инерции окружающей воды преобладает над силой вязкости . Как показывает теорема о гребешке , в среде с низким числом Рейнольдса гребешок будет колебаться только на месте. [19]

Большинство видов семейства гребешков являются свободноживущими и активными пловцами, продвигаясь по воде с помощью приводящих мышц, открывая и закрывая свои раковины. Плавание происходит за счет хлопания клапанов для забора воды. При закрытии клапанов вода с большой силой выталкивает воду рядом с шарниром через велум, похожую на занавес складку мантии, которая направляет выброс воды вокруг шарнира. Гребешки плывут в направлении открытия створки, если только парус не приводит к резкому изменению направления курса. [20] [21]

Другие виды гребешков можно встретить на дне океана, прикрепляясь к предметам с помощью биссальных нитей. Биссальные нити — это прочные шелковистые волокна, идущие от мускулистой стопы и используемые для прикрепления к твердой опоре, например камню. Некоторых также можно найти на дне океана, они передвигаются с выдвижной ногой между створками или зарываются в песок, вытягивая и втягивая ступни. [6] Гребешки очень чувствительны к теням, вибрациям, движению воды и химическим раздражителям. [22] Все они обладают серией из 100 голубых глаз, расположенных по краю мантии их верхних и нижних створок, которые могут различать свет и тьму. Они служат жизненно важным защитным механизмом, позволяющим избежать хищников. Хотя их глаза довольно слабы, они могут обнаруживать окружающее движение и принимать меры предосторожности в присутствии хищников, чаще всего морских звезд, крабов и улиток. [6] Физиологическая приспособленность и физическая нагрузка гребешков снижаются с возрастом из-за снижения клеточной и особенно митохондриальной функции, [23] , что увеличивает риск поимки и снижает показатели выживаемости. У пожилых людей наблюдается более низкая объемная плотность митохондрий и аэробная способность, а также снижение анаэробной способности, обусловленное количеством гликогена, хранящегося в мышечной ткани. [23] Факторы окружающей среды, такие как изменения параметров окислительного стресса, могут подавлять рост и развитие гребешков. [24]

Было доказано, что сезонные изменения температуры и доступности пищи влияют на метаболические возможности мышц. Свойства митохондрий фазной приводящей мышцы Euvola ziczac существенно различались в течение годового репродуктивного цикла. Летние гребешки в мае имеют более низкую максимальную окислительную способность и окисление субстрата, чем в любое другое время года. Это явление связано с более низким уровнем белка в приводящих мышцах. [25]

Жизненный цикл и рост

Жизненный цикл гигантского гребешка Йессо, найденного к северу от Японии  [26]

Семейство гребешков необычно тем, что некоторые члены семейства раздельнополы ( самцы и самки разделены), в то время как другие одновременно являются гермафродитами (оба пола в одной особи), а некоторые являются протоандрическими гермафродитами (самцы в молодом возрасте затем переходят в самок). ). У самок гребешков икра красная , а у самцов — белая. В период спаривания сперматозоиды и яйцеклетки свободно выпускаются в воду, а оплодотворенные яйцеклетки опускаются на дно. Через несколько недель незрелые гребешки вылупляются, и личинки, миниатюрные прозрачные версии взрослых особей, называемые «плевками», дрейфуют в планктоне, пока снова не оседают на дно (событие, называемое спатом), чтобы расти, обычно прикрепляясь с помощью биссальных нитей. Некоторые гребешки, такие как атлантический морской гребешок Argopecten irradians , недолговечны, тогда как другие могут жить 20 и более лет. Возраст часто можно определить по кольцам — концентрическим кольцам их раковин. [6]

Многие гребешки являются гермафродитами (имеющими одновременно женские и мужские органы), меняющими пол на протяжении всей жизни, а другие существуют как раздельнополые виды, имеющие определенный пол. При этом самцы отличаются белыми семенниками с икрой, а самки - оранжевыми яичниками с икрой. В возрасте двух лет они обычно становятся сексуально активными, но не вносят существенного вклада в яйценоскость до четырех лет. Процесс размножения происходит извне путем нереста, при котором икра и сперма выбрасываются в воду. Нерест обычно происходит в конце лета и начале осени; Весенний нерест может также происходить в Срединно-Атлантическом заливе . [27] Самки гребешков очень плодовиты и способны производить сотни миллионов яиц в год. [27]

После оплодотворения яйцеклетка становится планктоном, представляющим собой совокупность микроорганизмов, которые в изобилии дрейфуют в пресной или соленой воде. Личинки остаются в толще воды от четырех до семи недель, а затем рассеиваются на дне океана, где прикрепляются к объектам через нити биссуса. Биссус в конечном итоге теряется по мере взросления, превращая почти все виды гребешков в свободноплавающих. Быстрый рост происходит в течение первых нескольких лет, с увеличением высоты панциря на 50–80 % и увеличением массы мяса в четыре раза, а товарного размера достигают примерно в возрасте четырех–пяти лет. [27] Известно, что продолжительность жизни некоторых морских гребешков превышает 20 лет. [28]

Экология

Известно , что гребешки инфицируются вирусами , бактериями , микроводорослями гетероконтов и динофлагеллятами . [29] : 71 

мутуализм

Некоторые гребешки, в том числе Chlamys hastata , часто несут на своих раковинах эпибионтов , таких как губки и ракушки. Отношения губки с гребешком характеризуются как форма мутуализма, поскольку губка обеспечивает защиту, препятствуя прилипанию трубчатых ножек хищной морской звезды, [30] [31] [32] маскирует Chlamys hastata от хищников, [31] ] или образует физический барьер вокруг биссальных отверстий, чтобы морские звезды не могли проникнуть в свои пищеварительные оболочки. [32] Инкрустация губкой защищает C. hastata от поселения личинок ракушек, служа защитой от эпибионтов, которые повышают восприимчивость к хищникам. Таким образом, заселение личинок усоногих раков чаще происходит на раковинах без губок, чем на раковинах, покрытых губками. [30]

Фактически, корка ракушек отрицательно влияет на плавание C. hastata . Те, кто плавает с коркой ракушек, требуют больше энергии и демонстрируют заметную разницу в анаэробных расходах энергии, чем те, у кого нет корки. В отсутствие корки ракушек отдельные гребешки плавают значительно дольше, путешествуют дальше и достигают большей высоты. [33]

Таксономия и филогения

Этимология

Название семейства Pectinidae, основанное на названии типового рода Pecten , происходит от латинского pecten , означающего гребешок , в связи с гребенчатой ​​структурой раковины, расположенной рядом с биссальной выемкой. [34]

Филогения

Ископаемый гребешок Chlamys с инкрустациями; Никосийская свита ( плиоцен ) Кипра

Ископаемая история гребешков богата видами и экземплярами. Самые ранние известные записи о настоящих гребешках (с гребешком) относятся к триасовому периоду , более 200 миллионов лет назад. [8] Самые ранние виды были разделены на две группы: одна с почти гладкой внешностью: Pleuronectis von Schlotheim, 1820, а другая имела радиальные ребра или ребрышки и ушки: Praechlamys Allasinaz, 1972. [35] Ископаемые записи также указывают на то, что численность видов Pectinidae со временем сильно менялась; Pectinidae были самым разнообразным семейством двустворчатых моллюсков в мезозойскую эру , но к концу мелового периода группа почти полностью исчезла . Выжившие быстро видоизменились в третичный период . Было введено около 7000 названий видов и подвидов как ископаемых, так и современных Pectinidae. [36]

Кладограмма основана на молекулярной филогении с использованием митохондриальных (12S, 16S) и ядерных (18S, 28S и H3) генных маркеров Ярона Малковски и Аннет Клуссманн-Колб в 2012 году. [ 37]

Таксономическая структура

Гребешки — семейство Pectinidae, морские двустворчатые моллюски надсемейства Pectinoidea . Другие семейства этого же надсемейства имеют несколько схожую общую форму раковины, а некоторые виды в некоторых родственных семействах также обычно называют «гребешками» (например, Propeamussiidae , стеклянные гребешки).

Семейство Pectinidae — наиболее разнообразное из пектиноидов современных океанов. Это одно из крупнейших семейств морских двустворчатых моллюсков, насчитывающее более 300 современных видов 60 родов. Его происхождение относится к среднему триасу, примерно 240 миллионов лет назад; [8] с точки зрения разнообразия, это процветающая семья и по сей день. [38]

Эволюция с самого начала привела к созданию успешной и разнообразной группы: пектиниды присутствуют в морях мира, в различных средах - от приливной зоны до хадальных глубин. Pectinidae играют чрезвычайно важную роль во многих донных сообществах и демонстрируют широкий диапазон форм, размеров, скульптуры и культур раковин. [39]

Рейнс и Поппе [b] перечислили около 900 видовых названий гребешков, но большинство из них считаются либо сомнительными, либо недействительными. Рейнс и Поппе упомянули более 50 родов, около 250 видов и подвидов . Хотя виды в целом хорошо описаны, их отнесение к подсемействам и родам иногда двусмысленно, а информация о филогении и взаимоотношениях видов минимальна, не в последнюю очередь потому, что большая часть работ была основана только на морфологии взрослых особей . [41]

Самые ранние и наиболее полные таксономические методы этого семейства были основаны на макроскопических морфологических характеристиках раковин взрослых особей и представляют собой сильно различающиеся схемы классификации. [42] [29] Некоторый уровень таксономической стабильности был достигнут, когда исследования Уоллера в 1986, 1991 и 1993 годах пришли к выводу об эволюционных отношениях между таксонами пектинид на основе гипотетических морфологических синапоморфий, чего не удалось сделать предыдущим системам классификации пектинид. Он создал три подсемейства Pectinidae: Camptonectinidae, Chlamydinae и Pectininae. [43] [44] [45]

Структура его филогении показывает, что повторяющиеся состояния образа жизни возникают в результате эволюционной конвергенции и параллелизма. [46] [47] Исследования показали, что семейство Pectinidae является монофилетическим и развивается от одного общего предка. Прямыми предками пектинид были гребешкообразные двустворчатые моллюски семейства Entoliidae. [48] ​​Энтолииды имели ушные раковины и биссальную выемку только в молодости, но у них не было гребня, гребневидного расположения по краям биссальной выемки у Pectinidae. Гребень является определяющей особенностью современного семейства Pectinidae и характеристикой, которая развилась внутри этой линии. [49]

В статье 2008 года Пуследник и др. выявили значительную конвергенцию морфологии раковин у подмножества видов планирующих Pectinidae, что позволяет предположить, что итеративная морфологическая эволюция может быть более распространена в этом семействе, чем считалось ранее. [50]

Был предпринят ряд попыток провести филогенетические исследования. Только три оценили более десяти видов [51] [52] [53] и только один включил несколько внешних групп. [52] Почти все предыдущие молекулярные анализы Pectinidae использовали только митохондриальные данные. Филогении, основанные только на данных о митохондриальных последовательностях, не всегда дают точную оценку древа видов. Сложные факторы могут возникнуть из-за наличия генетических полиморфизмов у предковых видов и, как следствие, сортировки линий. [54] [55]

В молекулярной филогении двустворчатых моллюсков и Spondylidae, и Propeamussiidae были признаны сестрами Pectinidae. [52] [56]

Список подсемейств и родов

Прицветник вексиллум
Pecten tigris Lamarck, 1819 г. , музейные экземпляры

В семействе Pectinidae признаны следующие:

Жемчужные сети используются для выращивания плевы молоди в аквакультуре гребешка

Морепродукты

Аквакультура

Дикое рыболовство

Самый крупный промысел диких гребешков приходится на атлантического морского гребешка ( Placopecten magellanicus ), обитающего у северо-востока США и восточной Канады. Добывают гребешки с помощью гребешковых земснарядов или донных тралов. Большая часть остального мирового производства морских гребешков приходится на Японию (дикие, улучшенные и аквакультурные) и Китай (в основном культивируемые атлантические морские гребешки). [58] : стр.661 

В проливе Д'Антрекасто на юге Тасмании дноуглубительные работы были запрещены в 1969 году, и с тех пор дайверы ловят их в этом районе. [59] Попытки использовать зажженные горшки для привлечения омаров и крабов привели к открытию, что они эффективны в привлечении гребешков. [60]

Устойчивое развитие

Вылов гребешка в Новой Зеландии сократился с вылова 1246 тонн в 1975 году до 41 тонны в 1980 году, после чего правительство распорядилось закрыть промысел. Посев в 1980-е годы помог ему восстановиться, а уловы в 1990-е годы составили 684 тонны. [61] Район Тасманового залива был закрыт для коммерческого промысла гребешка с 2009 по 2011 год из-за снижения численности. В 2015 году коммерческий улов упал до 22 тонн, и промысел снова закрыли. Основными причинами снижения, по-видимому, являются рыболовство, климатические воздействия, болезни, загрязняющие вещества и сток наносов в результате сельского и лесного хозяйства. [61] Forest and Bird назвали гребешки «худшим выбором» в своем «Лучшем справочнике по рыбам» для экологически чистых видов морепродуктов. [62] [ нужен лучший источник ]

На восточном побережье Соединенных Штатов за последние 100 лет популяция заливных гребешков значительно сократилась из-за нескольких факторов, но, вероятно, в основном из-за сокращения морских трав (к которым прикрепляются брызги заливных гребешков), вызванного усилением прибрежного освоения и сопутствующий сток питательных веществ. Другим возможным фактором является сокращение численности акул из-за чрезмерного вылова рыбы. Различные виды акул питались скатами , которые являются основным хищником заливных гребешков. Поскольку популяция акул сократилась (а этот высший хищник в некоторых местах почти исчез), скаты получили возможность свободно питаться гребешками, что значительно уменьшило их численность. [63] Напротив, атлантический морской гребешок ( Placopecten magellanicus ) находится на исторически высоком уровне численности после восстановления после чрезмерного вылова рыбы. [64]

В качестве еды

Гребешки с винным соусом

Морские гребешки характеризуются сочетанием двух вкусов и текстур в одной раковине: мясо, называемое «гребешок», твердое и белое, и икра, называемая «коралл», мягкая и часто ярко окрашенная в красновато-оранжевый цвет. Иногда на рынках продаются уже приготовленные в панцире гребешки, в которых осталось только мясо. За пределами США гребешок часто продается целиком. Они доступны как с кораллами, так и без них в Великобритании и Австралии. [65]

Морские гребешки без каких-либо добавок называются «сухими», а гребешки, обработанные триполифосфатом натрия (STPP), называются «мокрыми». STPP заставляет гребешки впитывать влагу перед процессом замораживания, тем самым увеличивая их вес. Процесс заморозки занимает около двух дней. [66] [ нужен лучший источник ]

В галицкой кухне гребешки запекают с сухарями, ветчиной и луком. [ нужна цитация ] В японской кухне гребешки можно подавать в супе или готовить как сашими или суши . [ нужна цитация ] В суши-баре хотатэгай (帆立貝, 海扇) представляет собой традиционный гребешок на рисе, и, хотя кайбашира (貝柱) может быть гребешком, более широко используется для включения других видов моллюсков с округлой мякотью (приводящая мышца). ), например Атрина (帶子). Сушеный морской гребешок известен в кантонской китайской кухне как конпой (乾瑤柱, 乾貝, 干貝). [ нужна цитация ] Копченые гребешки иногда подают в качестве закуски или используют в качестве ингредиента при приготовлении различных блюд и закусок. [67]

Гребешки дали свое название кулинарному термину «гребешок», который первоначально относился к морепродуктам, залитым сливками и подаваемым в горячем виде в панцире. [68] Сегодня это означает запеканку со сливками, такую ​​​​как картофель с зубчиками , которая вообще не содержит морепродуктов. [ нужна цитата ]

Жемчуг

Жемчужный гребешок

Из гребешков иногда получается жемчуг , хотя жемчуг гребешка не имеет накопления полупрозрачных слоев или «перламутра», которые придают жемчугу перьевых устриц жемчужину , и обычно лишен блеска и переливчатости . Они могут быть тусклыми, маленькими и разного цвета, но встречаются исключения, которые ценятся за их эстетические качества. [69]

Символика ракушки

Святой Иаков Карло Кривелли , ок. 1480 г.

Раковина Святого Иакова

Щит с символом Святого Иакова Великого, Церковь Доброго Пастыря (Роузмонт, Пенсильвания)

Раковина гребешка является традиционной эмблемой Святого Иакова Великого и пользуется популярностью среди паломников, путешествующих по Пути Святого Иакова ( Камино де Сантьяго ). [70] Средневековые христиане собирали раковину гребешка в Компостеле как свидетельство того, что совершили путешествие. Ассоциация Святого Иакова с гребешком, скорее всего, связана с легендой о том, что апостол однажды спас рыцаря, покрытого гребешками. [71] Альтернативная версия легенды гласит, что, когда останки святого Иакова перевозили в Галисию (Испания) из Иерусалима , ученики стали свидетелями того, как жених верхом на лошади упал в воду и вышел, покрытый ракушками. [72]

Действительно, по-французски сам моллюск – а также популярное его приготовление в сливочном соусе – называется кокиль Сен-Жак . По-немецки это Jakobsmuscheln – буквально «моллюск Джеймса». Любопытно, что линнейское название Pecten jacobeus дано средиземноморскому гребешку, а эндемичный для Галисии гребешок называется Pecten maximus из-за его большего размера. [73] Раковина гребешка представлена ​​в убранстве церквей имени Святого Иакова, например, в церкви Святого Иакова в Сиднее , где она появляется во многих местах, в том числе в мозаиках на полу алтаря . [74]

Когда речь идет о Сент-Джеймсе, клапан раковины с гребешком отображается с выпуклой внешней поверхностью. Напротив, когда ракушка относится к богине Венере (см. ниже), она отображается с видимой вогнутой внутренней поверхностью. [73]

Значок

Раковина гребешка на гербе Германии

Символ раковины гребешка проник в геральдику как знак паломников в Компостелу, хотя позже он стал символом паломничества в целом. Семья сэра Уинстона Черчилля и леди Дианы , семейный герб Спенсеров включает в себя гребешок, а также личные гербы обоих сыновей Дианы, принца Уильяма и принца Гарри ; также на личном гербе Папы Бенедикта XVI есть гребешок; другим примером является фамилия Уилмот, а также фамилия Джона Уэсли (в результате раковина гребешка используется как эмблема методизма ). Однако обвинения в геральдике не всегда имеют неизменное символическое значение, и бывают случаи с оружием, когда ни один член семьи не отправился в паломничество, а появление гребешка - это просто игра слов над именем оруженосца ( как в случай Жака Кера ) или по другим причинам. [75] В 1988 году штат Нью-Йорк в США выбрал заливного гребешка ( Argopecten irradians ) в качестве своей раковины штата . [76]

Символ плодородия

Афродита Анадиомена из Амисоса , I век до н. э. — I век нашей эры.

На протяжении всей древности гребешки и другие шарнирные раковины символизировали женское начало. [77] Внешне раковина может символизировать защитный и питающий принцип, а внутри — «жизненную силу, дремлющую в Земле», [78] эмблему вульвы . [79] [80]

Многие изображения Венеры , римской богини любви и плодородия, включали в себя раковину гребешка, чтобы идентифицировать ее. Это очевидно в классической картине Боттичелли XV века «Рождение Венеры» . [81]

Одна из легенд о Пути Святого Иакова гласит, что этот маршрут рассматривался как паломничество плодородия, предпринимаемое, когда молодая пара хотела родить потомство. Считается, что раковина гребешка изначально носилась язычниками как символ плодородия. [82] [83]

Другие интерпретации

С другой стороны, гребешок напоминает заходящее солнце, которое было центром дохристианских кельтских ритуалов в этом районе. [ нужна цитата ] А именно, дохристианские корни Пути Святого Иакова были кельтским смертельным путешествием на запад к заходящему солнцу, заканчивающимся в Краю Света ( Финистерра ) на «Береге Смерти» ( Коста да Morte ) и «Море Тьмы» (т.е. Бездна Смерти, Mare Tenebrosum , по латыни Атлантический океан, названный в честь умирающей цивилизации Атлантиды). [84] [ нужен лучший источник ]

Современное искусство

Большая скульптура Мэгги Хэмблинг под названием «Морской гребешок» , установленная в 2003 году на пляже в Олдебурге , Англия.

На пляже в Олдебурге , графство Саффолк, Англия, можно увидеть стальную скульптуру Мэгги Хэмблинг «Морской гребешок» , установленную в 2003 году как памятник композитору Бенджамину Бриттену , который долгое время был связан с городом. [85]

Зубчатая форма

Зубчатые края фарфоровой корзины.

Термин «фестончатый» используется для обозначения декоративного рисунка, напоминающего волнистую поверхность фестона, который используется по краям мебели, тканей и других предметов. [86]

Смотрите также

Заметки с пояснениями

  1. ^ Также иногда пишется гребешок и однажды пишется гребешок , -opp , гребешок , гребешок , Scalepp , -oppe , гребешок , гребешок , -op , гребешок , гребешок , s(c)kollop и гребешок , -op , а также escallop , escalop и escollop , хотя гребешок, похоже, стал доминирующим способом написания этого слова в английском языке. [1]
  2. ^ Рейнс, Б.К. и Поппе, GT (2006): Семейство Pectinidae . [40]

Цитаты

  1. ^ Уитни, Д.В. (1890) Гребешок Словарь Century: Энциклопедический лексикон английского языка, стр. 5371, Century Company , и (2009) Оксфордский словарь английского языка , второе издание, Оксфордский университет .
  2. ^ Робинсон и Робинсон 2000, стр. 65.
  3. ^ Шамуэй и Парсонс 2011, стр. 207.
  4. ^ Шамуэй и Парсонс 2011, стр. 124.
  5. ^ Милсом и Ригби 2009, с. 62.
  6. ^ abcdefgh Дрю 1906, стр. 5–6.
  7. ^ Шамуэй и Парсонс 2011, стр. 59.
  8. ^ abc Хаутманн, Майкл (2010). «Первый гребешок» (PDF) . Палеонтологическая газета . 84 (2): 317–322. Бибкод : 2010PalZ...84..317H. дои : 10.1007/s12542-009-0041-5. S2CID  84457522.
  9. ^ Сунь, Сюцзюнь; Лю, Чжихун; Ву, Бяо; Чжоу, Лицин; Ван, Ци; Ву, Вэй; Ян, Айго (2018). «Различия между быстрыми и медленными мышцами гребешков, выявленные с помощью протеомики и транскриптомики». БМК Геномика . 19 (1): 377. doi : 10.1186/s12864-018-4770-2 . ПМЦ 5963113 . ПМИД  29783952.  Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  10. ^ Харрис, Оливия К.; Кингстон, Александра CN; Вулф, Кейтлин С.; Гошрой, Сумитра; Йонсен, Зёнке; Спейзер, Дэниел И. (2019). «Наносферы ядро-оболочка за голубыми глазами заливного гребешка Argopecten irradians». Журнал интерфейса Королевского общества . 16 (159). дои : 10.1098/rsif.2019.0383. ПМК 6833330 . ПМИД  31640501. 
  11. ^ Спейзер, Дэниел И.; Йонсен, Зёнке (29 декабря 2008 г.). «Сравнительная морфология вогнутых зеркальных глаз гребешков (Pectinoidea)». Американский малакологический бюллетень . 26 (1–2): 27–33. дои : 10.4003/006.026.0204. S2CID  11584708.
  12. ^ Спейзер, Дэниел И.; Лоу, Эллис Р.; Йонсен, Зёнке (1 февраля 2011 г.). «Спектральная чувствительность вогнутых зеркальных глаз гребешков: потенциальное влияние среды обитания, самоэкранирование и продольная хроматическая аберрация». Журнал экспериментальной биологии . 214 (3): 422–431. дои : 10.1242/jeb.048108 . ПМИД  21228201.
  13. ^ «Глаза обнаруживают меняющиеся модели движений: королевский гребешок» . AskNature.org .
  14. ^ Земля, МФ; Фернальд, РД (март 1992 г.). «Эволюция глаз». Ежегодный обзор неврологии . 15 (1): 1–29. doi : 10.1146/annurev.ne.15.030192.000245. ПМИД  1575438.
  15. ^ Спейзер, Дэниел И.; Йонсен, Зёнке (1 июля 2008 г.). «Гребешки визуально реагируют на размер и скорость виртуальных частиц». Журнал экспериментальной биологии . 211 (13): 2066–2070. дои : 10.1242/jeb.017038 . ПМИД  18552295.
  16. ^ ab Shumway & Parsons 2011, стр. 689–690.
  17. ^ Доре 2013, с. 152.
  18. ^ Гослинг 2015, с. 29.
  19. ^ Перселл, Э.М. (1977), «Жизнь при низком числе Рейнольдса», Американский журнал физики , 45 (1): 3–11, Бибкод : 1977AmJPh..45....3P, doi : 10.1119/1.10903, hdl : 2433/226838
  20. ^ Ченг, J.-Y.; Дэвисон, штат Индиана; Демонт, Мэн (1996). «Динамика и энергетика передвижения гребешка». Журнал экспериментальной биологии . 199 (9): 1931–1946. дои : 10.1242/jeb.199.9.1931. ПМИД  9319845.
  21. ^ Джолл, LM (1989). «Плавательное поведение блюдцеобразного гребешка Amusium balloti (Mollusca: Pectinidae)». Морская биология . 102 (3): 299–305. Бибкод : 1989MarBi.102..299J. дои : 10.1007/BF00428481. S2CID  84250961.
  22. ^ Лэнд, МФ (1966). «Активность зрительного нерва большого гребня в ответ на изменения интенсивности света, а также на рисунок и движения в оптической среде» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 45 (1): 83–99. дои : 10.1242/jeb.45.1.83 . ПМИД  5969013.
  23. ^ аб Филипп, EER; Шмидт, М.; Гсоттбауэр, К.; Сенгер, AM; Абеле, Д. (2008). «Размерные и возрастные изменения в физиологии плавания приводящих мышц гребешка Aequipecten opercularis». Журнал экспериментальной биологии . 211 (15): 2492–2501. дои : 10.1242/jeb.015966 . ПМИД  18626084.
  24. ^ Герра, К.; Зентено-Савин, Т.; Маэда-Мартинес, Ан; Абеле, Д.; Филипп, EER (2013). «Влияние воздействия хищников и размножения на параметры окислительного стресса у катаринского гребешка Argopecten ventricosus». Сравнительная биохимия и физиология А. 165 (1): 89–96. дои : 10.1016/j.cbpa.2013.02.006. ПМИД  23416890.
  25. ^ Боадас, Массачусетс; Нусетти, О.; Мандарейн, Ф. (1997). «Сезонные изменения свойств мышечных митохондрий тропического гребешка Euvola (Pecten) ziczac». Морская биология . 128 (2): 247–255. Бибкод : 1997MarBi.128..247B. дои : 10.1007/s002270050089. S2CID  84538863.
  26. ^ Дворецкий, Александр Г.; Дворецкий Владимир Георгиевич (19 мая 2022 г.). «Биологические аспекты, рыболовство и аквакультура гребешков Йессо в российских водах Японского моря». Разнообразие . МДПИ АГ. 14 (5): 399. дои : 10.3390/d14050399 . ISSN  1424-2818. Измененный материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  27. ^ abc Харт, доктор медицинских наук; Чут, А.С. (2004). «Основной документ о среде обитания рыб: морской гребешок, Placopecten magellanicus, история жизни и характеристики среды обитания» (PDF) . Техническая памятка NOAA NMFS NE-189 .
  28. ^ «Аквакультура гребешков» (PDF) . Колледж морских наук Университета Южной Флориды .
  29. ^ аб Шамуэй, Сандра Э.; Парсонс, Дж. Джей, ред. (7 июня 2016 г.). Морские гребешки: биология, экология, аквакультура и рыболовство. Эльзевир Наука. п. 5. ISBN 978-0-444-62719-3.
  30. ^ Аб Блум, С. (1975). «Реакция подвижного побега сидячей добычи: мутуализм губки и гребешка». Журнал экспериментальной биологии и экологии . 17 (3): 311–321. дои : 10.1016/0022-0981(75)90006-4.
  31. ^ аб Питчер, ЧР; Батлер, Эй Джей (1987). «Хищничество астероидов, реакция на побег и морфометрия гребешков с эпизойными губками». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 112 (3): 233–249. дои : 10.1016/0022-0981(87)90071-2.
  32. ^ аб Форестер, AJ (1979). «Ассоциация между губкой Halichondria Panica (Pallas) и гребешком Chlamys varia (L.): комменсальный защитный мутуализм». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 36 (1): 1–10. дои : 10.1016/0022-0981(79)90096-0.
  33. ^ Донован, Д.; Бингхэм, Б.; Фаррен, Х.; Галлардо, Р.; Бдительный, В. (2002). «Влияние корки губки на энергетику и морфометрию плавательного поведения гребешка Chlamys hastata» (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 82 (3): 469–476. Бибкод : 2002JMBUK..82..469D. дои : 10.1017/s0025315402005738. S2CID  56338849.
  34. ^ Райс 2012, с. 47.
  35. ^ Уоллер, TR (1993). «Эволюция Chlamys (Mollusca: Bivalvia: Pectinidae) в тропической западной Атлантике и восточной части Тихого океана». Американский малакологический бюллетень . 10 (2): 195–249.
  36. ^ Харпер и др. 2000, с. 254.
  37. ^ Малковский, Ярон; Клуссманн-Кольб, Аннет (май 2012 г.). «Филогения и пространственно-временное распространение европейских Pectinidae (Mollusca: Bivalvia)». Систематика и биоразнообразие . 10 (2): 233–242. Бибкод : 2012SyBio..10..233M. дои : 10.1080/14772000.2012.676572. S2CID  84085349.
  38. ^ Уоллер, Томас Р. (2006). Шамуэй, Сандра Э. (ред.). Новые филогении Pectinidae (Mollusca: Bivalvia): согласование морфологических и молекулярных подходов . Амстердам: Эльзевир . стр. 1–44. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  39. ^ Брэнд, Арканзас (2006). Экология гребешка: распространение и поведение . Развитие науки в области аквакультуры и рыболовства. Том. 35. стр. 651–744. дои : 10.1016/S0167-9309(06)80039-6. ISBN 9780444504821. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  40. ^ Рейнс, Поппе и Гро 2006.
  41. ^ Барукка М., Олмо Э., Скиапарелли С. и Канапа А. (2004): Молекулярная филогения семейства Pectinidae (Mollusca: Bivalvia)
  42. ^ Уоллер, Томас Р. (1972). Функциональное значение некоторых микроструктур раковины Pectinacea . Международный геологический конгресс . стр. 48–56. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  43. ^ Уоллер, Томас Р. (1986). «Новый род и вид гребешков (Bivalvia: Pectinidae) из Сомали и определение новой трибы Decatopectinin i». Наутилус . 100 (2): 39–46. дои : 10.5962/bhl.part.26491 .
  44. ^ Уоллер 1991, стр. 1–73.
  45. ^ Уоллер, Томас Р. (1993). «Эволюция хламиды» (Mollusca: Bivalvia: Pectinidae) в тропической западной Атлантике и восточной части Тихого океана». Американский малакологический бюллетень . 10 (2): 195–249.
  46. ^ Алехандрино, А.; Пуследник, Л.; Серб, Дж.М. (2011). «Конвергентная и параллельная эволюция образа жизни гребешков». Эволюционная биология BMC . 11 (1): 164. дои : 10.1186/1471-2148-11-164 . ПМК 3129317 . ПМИД  21672233. 
  47. ^ Уоллер, Томас Р. (2007). «Эволюционное и биогеографическое происхождение эндемичных Pectinidae (Mollusca: Bivalvia) Галапагосских островов». Журнал палеонтологии . 81 (5): 929–950. Бибкод : 2007JPal...81..929W. дои : 10.1666/pleo05-145.1. S2CID  86121432.
  48. ^ Дейкстра, Х.Х.; Маэстрати, П. (2012). «Pectinoidea (Mollusca, Bivalvia, Propeamussiidae, Cyclochlamydidae n. fam., Entoliidae и Pectinidae) с архипелага Вануату». Зоосистема . 34 (2): 389–408. дои : 10.5252/z2012n2a12. S2CID  85935928.
  49. ^ Уоллер, Томас Р. (1984). «Гребнетик раковин гребешков: функциональная морфология и эволюция ключевого признака семейного уровня Pectinacea (Mollusca: Bivalvia)». Малакология . 25 (1): 203–219.
  50. ^ Пуследник, Л.; Серб, Дж. М. (2008). «Молекулярная филогенетика Pectinidae (Mollusca: Bivalvia) и влияние отбора внешних групп и увеличения выборки таксонов на топологию дерева». Молекулярная филогенетика и эволюция . 48 (3): 1178–1188. doi :10.1016/j.ympev.2008.05.006. ПМИД  18579415.
  51. ^ Барукка, М.; Олмо, Э.; Скиапарелли, С.; Капана, А. (2004). «Молекулярная филогения семейства Pectinidae (Mollusca: Bivalvia) на основе митохондриальных генов 16S и 12S рРНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 31 (1): 89–95. doi :10.1016/j.ympev.2003.07.003. ПМИД  15019610.
  52. ^ abc Мацумото, М.; Хаями, И. (2000). «Филогенетический анализ семейства Pectinidae (Bivalvia) на основе субъединицы митохондриальной цитохром С-оксидазы». Журнал исследований моллюсков . 66 (4): 477–488. дои : 10.1093/моллюс/66.4.477 .
  53. ^ Сааведра, К.; Пенья, Дж. Б. (2006). «Филогенетика американских гребешков (Bivalvia: Pectinidae) на основе частичных последовательностей генов рибосомальной РНК 16S и 12S». Морская биология . 150 (1): 111–119. Бибкод : 2006МарБи.150..111С. doi : 10.1007/s00227-006-0335-z. S2CID  84205954.
  54. ^ Памило, П.; Ней, М. (1988). «Связь между генными деревьями и деревьями видов». Молекулярная биология и эволюция . 5 (5): 568–583. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040517 . ПМИД  3193878.
  55. ^ Ву, CI (1991). «Выводы из филогении видов в отношении разделения древних полиморфизмов». Генетика . 127 (2): 429–435. дои : 10.1093/генетика/127.2.429. ПМК 1204370 . ПМИД  2004713. 
  56. ^ Уоллер, Томас Р., 1998. Происхождение класса моллюсков двустворчатых и филогения основных групп. Стр. 1–45. В: П.А. Джонстон и Дж.В. Хаггарт (редакторы), Двустворчатые моллюски: Эон эволюции . Калгари: University of Calgary Press xiv + 461 стр.
  57. ^ Хабе 1977.
  58. ^ Шамуэй и Парсонс 2011, стр. 902.
  59. ^ Уокер, Маргарет (1991). «Какова цена тасманских гребешков? Отчет о заболеваемости и смертности, связанной с сезоном дайвинга на Тасмании в 1990 году». Журнал Общества подводной медицины Южно-Тихоокеанского региона . 21 (1). Архивировано из оригинала 20 октября 2013 г. Проверено 16 июля 2013 г.{{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  60. ^ "Оркнейские острова - часть рыболовных испытаний на дискотеках с гребешками" . Новости BBC . Би-би-си . 06.06.2022 . Проверено 7 июня 2022 г.
  61. ^ аб Арнольд, Наоми (июль – август 2018 г.). «Что мы делаем на мелководье». Новозеландский географический . 152 : 56–73.
  62. ^ "Гребешки". Лес и птица .
  63. ^ Пинет 2011, с. 333.
  64. ^ Граната, Флик и Мартин 2012, стр. 96.
  65. ^ Шамуэй и Парсонс 2011, стр. 1355.
  66. ^ Рольник и Петерсон 2014, с. 47.
  67. Бродер, Энди (7 июня 2012 г.). «AndyTalk: Beyond Lox - копченые морепродукты, держите бублики» . Феникс Нью Таймс . Архивировано из оригинала 9 июня 2012 года . Проверено 31 января 2017 г.
  68. ^ Ромбауэр и Беккер 1964, с. 369.
  69. ^ Мэтлинс 2001, с. 56.
  70. ^ Томас, Хоуп Б. Вернесс; штриховые рисунки Джоан Х. Бенедикт и Хоуп Б. Вернесс; дополнительные рисунки Тиффани Рамзи-Лозано и Скотта (2003). Энциклопедия континуума животной символики в искусстве . Нью-Йорк: Континуум. п. 359. ИСБН 9780826415257.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  71. ^ Пуллан, Венди (2013). «Отслеживание привычного: наблюдения за ракушкой паломника». Архитектура и паломничество, 1000–1500 гг . Издательская компания Ашгейт. п. 67. ИСБН 9781472410832.
  72. ^ Старки 1965, стр. 70–71.
  73. ^ Аб Дэвис, Пол; Ховард, Дебора; Пуллан, Венди, ред. (2013). Архитектура и паломничество, 1000–1500: Южная Европа и за ее пределами . Олдершот, Хэмпшир: Ashgate Publishing. стр. 73–86. ISBN 9781472410832.
  74. ^ Церковь Св. Иакова 1963, с. 22.
  75. ^ Стикс, Стикс и Эбботт 1968, стр. [ необходимы страницы ] .
  76. ^ "Шелл штата Нью-Йорк: Морской гребешок" . Государственные символы США . Проверено 24 мая 2012 г.
  77. ^ Солсбери 2001, с. 11.
  78. ^ Фонтана 1994, стр. 88, 103.
  79. ^ Гуцвиллер, К. (1992). «Наутилус, Галикон и Селенайя: Эпиграмма Каллимаха 5 Пф.= 14 Г.-П». Классическая античность . 11 (2): 194–209. дои : 10.2307/25010972. JSTOR  25010972.
  80. ^ Джонсон 1994, с. 230.
  81. ^ «Рождение Венеры». artble.com . 2017 . Проверено 25 февраля 2017 г. .
  82. ^ Славин, С (2003). «Прогулка как духовная практика: паломничество в Сантьяго-де-Компостела». Тело и общество . 9 (1): 18. дои : 10.1177/1357034X030093001. S2CID  144403461.
  83. ^ Гаудинг 2009, с. 169.
  84. ^ Томас, Изабелла. «Путешествие паломника». Европа в Великобритании . Европейская комиссия . Архивировано из оригинала 23 марта 2008 года . Проверено 21 января 2017 г.
  85. ^ Данфорд и Ли 2012, с. 486.
  86. ^ Отчеты Таможенного и патентного апелляционного суда. Таможенный и патентный апелляционный суд. 1930 год . Проверено 11 ноября 2023 г.

Общая библиография

Внешние ссылки