stringtranslate.com

Шистосома

Шистосома — род трематод , широко известных как кровяные сосальщики . Это паразитические плоские черви , ответственные за весьма значительную группу инфекций у людей , называемых шистосомозом , который, по мнению Всемирной организации здравоохранения, является вторым наиболее разрушительным в социально-экономическом отношении паразитарным заболеванием (после малярии ), которым заражены сотни миллионов человек во всем мире. [1] [2]

Взрослые плоские черви паразитируют в кровеносных капиллярах брыжейки или сплетения мочевого пузыря, в зависимости от вида заражения. Они уникальны среди трематод и любых других плоских червей тем, что раздельнополы с отчетливым половым диморфизмом между самцом и самкой . Тысячи яиц высвобождаются и достигают либо мочевого пузыря, либо кишечника (в зависимости от вида заражения), а затем выводятся с мочой или калом в пресную воду . Затем личинки должны пройти через промежуточного хозяина- улитку , прежде чем появится следующая личиночная стадия паразита, которая может заразить нового хозяина-млекопитающего, непосредственно проникая в кожу.

Эволюция

Электронная микрофотография взрослого самца червя-паразита Schistosoma . Полоса (слева внизу) представляет длину 500 мкм.

Происхождение этого рода остается неясным. В течение многих лет считалось, что этот род имеет африканское происхождение, однако секвенирование ДНК позволяет предположить, что виды ( S. edwardiense и S. hippopotami ), поражающие гиппопотамов ( Hippopotamus amphibius ), могли быть базальными. Поскольку бегемоты обитали как в Африке, так и в Азии в кайнозойскую эпоху, этот род мог возникнуть как паразиты бегемотов. [3] Первоначальными хозяевами видов Юго-Восточной Азии, вероятно, были грызуны . [4]

Судя по филогенетике улиток-хозяев, вполне вероятно, что этот род возник в Гондване между 70 и 120 миллионами лет назад . [5]

Родственной группой шистосомы является род шистосом, заражающих слонов , — Bivitellobilharzia .

Паразит крупного рогатого скота , овец , коз и кашемировых коз Orientobilharzia turkestanicum, по-видимому, связан с африканскими шистосомами. [6] [7] Этот последний вид с тех пор был переведен в род Schistosoma . [8]

Внутри группы haematobium S. bovis и S. curassoni, по-видимому, тесно связаны, как и S. leiperi и S. mattheei . [ нужна цитата ]

S. mansoni, по-видимому, возник в Восточной Африке 0,43–0,30 миллиона лет назад. [ нужна цитата ]

S. mansoni и S.rodhaini, по-видимому, имели общего предка между 107,5 и 147,6 тысячами лет назад. [9] Этот период совпадает с самыми ранними археологическими свидетельствами рыболовства в Африке. Похоже, что S. mansoni возникла в Восточной Африке и испытала сокращение эффективной численности популяции 20-90 тысяч лет назад, прежде чем рассеяться по континенту во время голоцена . Позже этот вид был завезен в Америку в результате работорговли.

S. incognitum и S. nasale более тесно связаны с африканскими видами, чем с группой japonicum . [ нужна цитата ]

S. sinensium, по-видимому, распространился во время плиоцена . [10] [11]

S. mekongi, по-видимому, вторгся в Юго-Восточную Азию в середине плейстоцена. [4]

Предполагаемые даты видообразования группы japonicum : ~3,8 миллиона лет назад для S. japonicum /Shistosoma Юго-Восточной Азии и ~2,5 миллиона лет назад для S. malayensis / S. mekongi . [4]

Schistosoma turkestanicum обнаружена у благородного оленя в Венгрии . Эти штаммы, похоже, отличаются от штаммов, обнаруженных в Китае и Иране . [12] Дата расхождения, по-видимому, насчитывает 270 000 лет до настоящего времени.

Таксономия

Род Schistosoma в настоящее время [ когда? ] определено как парафилетическое , [ нужна цитация ] , поэтому вероятны изменения. В пределах этого рода известно более двадцати видов.

Род был разделен на четыре группы : indicum , japonicum , haematobium и mansoni . Родство остальных видов все еще выясняется.

Тринадцать видов обитают в Африке. Двенадцать из них разделены на две группы: с боковым шипом на яйце ( группа мансони ) и с терминальным шипом ( группа гематобиум ).

Группа Мансони

Четыре вида группы мансони : S. edwardiense , S. hippotami , S. mansoni и S.rodhaini .

Группа гематобиумов

Девять видов группы haematobium : S. bovis , S. curassoni , S. guineensis , S. haematobium , S. intercalatum , S. kisumuensis , S. leiperi , S. margrebowiei и S. mattheei .

S. leiperi и S. matthei, по-видимому, связаны между собой. [13] S. margrebowiei является базальным в этой группе. [14] S. guineensis является родственным видом групп S. bovis и S. curassoni . S. intercalatum на самом деле может представлять собой видовой комплекс, состоящий как минимум из двух видов. [15] [16]

Группа Индикум

Группа Indicum включает три вида: S. indicum , S. nasale и S. spindale . Эта группа, по-видимому, возникла в плейстоцене. Все используют легочных улиток в качестве хозяев. [17] S. spindale широко распространен в Азии, но встречается также и в Африке. [ необходима цитация ] Они встречаются в Азии и Индии . [18]

S. indicum встречается в Индии и Таиланде . [ нужна цитата ]

Группа индикаторов, по-видимому, является сестринской кладой африканских видов. [19]

Группа Японикум

Группа japonicum включает пять видов: S. japonicum , S. malayensis и S. mekongi , S. ovuncatum и S. sinensium , эти виды встречаются в Китае и Юго-Восточной Азии. [20]

S. ovuncatum образует кладу с S. sinensium и встречается в северном Таиланде. Окончательный хозяин неизвестен, промежуточным хозяином является улитка Tricula bollingi . Известно, что этот вид использует в качестве хозяев улиток семейства Pomatiopsidae . [20]

S. incognitum, по-видимому, является базальным в этом роде. Возможно, он более тесно связан с афро-индийскими видами, чем с группой Юго-Восточной Азии. В качестве хозяев этот вид использует легочных улиток. [ нужна ссылка ] Исследование митохондрий позволяет предположить, что Schistosoma incognitum может представлять собой комплекс видов. [21]

Новые виды

По состоянию на 2012 год в этот род были переведены еще четыре вида, [8] ранее классифицированных как виды рода Orientobilharzia . Orientobilharzia отличается от Schistosoma морфологически только количеством семенников. Обзор морфологических и молекулярных данных показал, что различия между этими родами слишком малы, чтобы оправдать их разделение. Четыре вида являются

Гибриды

Гибрид S. haematobium-S.guineenis наблюдался в Камеруне в 1996 г. S. haematobium смог прижиться только после вырубки влажных тропических лесов в Луме рядом с эндемичным S. guineensis ; гибридизация привела к конкурентному исключению S. guineensis . [22]

В 2003 г. S. mansoni-S. Гибрид Rodhaini был обнаружен у улиток в западной Кении . [23] По состоянию на 2009 год он не был обнаружен у людей. [24]

В 2009 г. S. haematobium–S. Гибриды bovis были описаны у детей северного Сенегала. Бассейн реки Сенегал сильно изменился с 1980-х годов после строительства плотин Диама в Сенегале и плотины Манантали в Мали. Плотина Диама препятствовала проникновению океанской воды и открыла новые формы сельского хозяйства. Например , миграция людей, увеличение поголовья домашнего скота и мест, где люди и крупный рогатый скот загрязняют воду, способствовали смешиванию различных шистосом в Н'Дере . [24] Тот же гибрид был идентифицирован во время расследования вспышки шистосомоза на Корсике в 2015 году , связанной с рекой Каву . [25]

В 2019 г. S. haematobium–S. mansoni Hybrid был описан у 14-летнего пациента с гематурией из Кот-д'Ивуара . [26]

Кладограмма

Кладограмма , основанная на генах 18S рибосомальной РНК , 28S рибосомальной РНК и частичной субъединицы I цитохром с оксидазы (COI), показывает филогенетические отношения видов рода Schistosoma : [27]

Сравнение яиц

Географическое распределение

Географические территории, связанные с шистосомозом по данным Всемирной организации здравоохранения по состоянию на январь 2017 г., включают в алфавитном порядке: Африка, Бразилия, Камбоджа, Карибский бассейн, Китай, Корсика, Индонезия, Лаос, Ближний Восток, Филиппины, Суринам и Венесуэла. [28] В Европе не было случаев заболевания с 1965 года, пока вспышка не произошла на Корсике. [25]

Шистосомоз

Паразитические плоские черви Schistosoma вызывают группу хронических инфекций, называемых шистосомозом , известным также как бильгарциоз. [29] Антишистосомальный препарат — шистосомицид .

Виды, заражающие человека

Паразитизм людей, вызываемый шистосомами , по-видимому, возникал по крайней мере трижды как в Азии , так и в Африке .

Виды, заражающие других животных

Schistosoma indicum , Schistosoma nasale , Schistosoma spindale , Schistosoma leiperi являются паразитами жвачных животных . [ нужна цитата ]

Schistosoma edwardiense и Schistosoma бегемоты являются паразитами бегемотов. [ нужна цитата ]

Schistosoma ovuncatum и Schistosoma sinensium являются паразитами грызунов. [ нужна цитата ]

Морфология

Взрослые шистосомы разделяют все основные черты дигенеи. Они имеют основную двустороннюю симметрию , ротовую и брюшную присоски, тело, покрытое синцитиальной покрышкой , слепую пищеварительную систему , состоящую из рта , пищевода и раздвоенных слепых отростков ; область между тегументом и пищеварительным каналом, заполненная рыхлой сетью клеток мезодермы , и экскреторной или осморегуляторной системой, основанной на пламенных клетках . Взрослые черви, как правило, имеют длину 10–20 мм (0,39–0,79 дюйма) и используют глобины из гемоглобина своих хозяев для своей собственной системы кровообращения.

Воспроизведение

В отличие от других плоских червей шистосомы гонохористичны . Можно увидеть, как узкая самка выходит из гинекофорального канала более толстого самца ниже его брюшной присоски.

В отличие от других трематод и практически всех других плоских червей шистосомы раздельнополы , т . е. раздельнополы. Оба пола демонстрируют сильную степень полового диморфизма , причем самец значительно крупнее самки. Самец окружает самку и заключает ее в своем гинакофорном канале на всю взрослую жизнь червей. Питаясь кровью хозяина, самец передает часть ее самке. Самец также передает химические вещества, которые завершают развитие самки, после чего они размножаются половым путем. Хотя и редко, но иногда спарившиеся шистосомы «разводятся», при этом самка покидает самца ради другого самца. Точная причина неизвестна, хотя считается, что самки оставят своих партнеров, чтобы спариваться с более генетически отдаленными самцами. Такой биологический механизм будет способствовать уменьшению инбридинга и может быть фактором необычно высокого генетического разнообразия шистосом. [31]

Геном

Сообщалось о геномах Schistosoma haematobium , S. japonicum и S. mansoni . [32] [33] [34] [35]

История

Яйца этих паразитов впервые увидел Теодор Максимилиан Бильгарц , немецкий патологоанатом , работавший в Египте в 1851 году, который обнаружил яйца Schistosoma haematobium во время вскрытия . В мае и августе 1851 года он написал своему бывшему учителю фон Зибольду два письма с описанием своих открытий. Фон Зибольд опубликовал в 1852 году статью, в которой резюмировал открытия Бильгарца и назвал червей Distoma haematobium . [36] В 1856 году Билхарц написал статью, более подробно описывающую червей . [37] Их необычная морфология означала, что их нельзя было с комфортом включить в состав Дистомы . Так в 1856 году Меккель фон Хельмсбек (де) создал для них род Bilharzia . [38] В 1858 году Дэвид Фридрих Вейнланд предложил название шистосома (по-гречески: «разделенное тело»), потому что черви не были гермафродитами, а имели разные полы. [39] Несмотря на то, что Bilharzia имеет приоритет, название рода Schistosoma было официально принято Международной комиссией по зоологической номенклатуре . Термин Bilharzia для обозначения заражения этими паразитами до сих пор используется в медицинских кругах. [ нужна цитата ]

Билхарц также описал Schistosoma mansoni , но этот вид был переописан Луи Вестенрой Самбоном в 1907 году в Лондонской школе тропической медицины , который назвал его в честь своего учителя Патрика Мэнсона . [40]

В 1898 году Стайлз и Хассель поместили все известные на тот момент виды в подсемейство . Лоосс в 1899 году возвел его в семейный статус. Поче в 1907 году исправил грамматическую ошибку в фамилии. Жизненный цикл Schistosoma mansoni определил бразильский паразитолог Пираха да Силва (1873-1961) в 1908 году. [41]

В 2009 году были расшифрованы геномы Schistosoma mansoni и Schistosoma japonicum [32] [33], что открыло путь к новым таргетным методам лечения. В частности, исследование показало, что геном S. mansoni содержит 11 809 генов , многие из которых производят ферменты для расщепления белков , позволяющие паразиту проникать сквозь ткани. Кроме того, у S. mansoni нет фермента для производства определенных жиров , поэтому для их производства он должен полагаться на своего хозяина. [42]

Уход

Празиквантел [43]

Рекомендации

  1. ^ «Информационный бюллетень о шистосомозе». Всемирная организация здравоохранения . Проверено 10 августа 2011 г.
  2. ^ «Шистосомоз». Центры по контролю и профилактике заболеваний . Проверено 10 августа 2011 г.
  3. ^ Морган Дж.А., ДеДжонг Р.Дж., Казибве Ф., Мкоджи Г.М., Локер Э.С. (август 2003 г.). «Недавно выявленная линия шистосом». Международный журнал паразитологии . 33 (9): 977–85. дои : 10.1016/S0020-7519(03)00132-2. ПМИД  12906881.
  4. ^ abc Attwood SW, Фатих Ф.А., Упатам ES (март 2008 г.). «Вариации последовательности ДНК среди популяций Schistosoma mekongi и родственных таксонов; филогеография и современное распространение азиатского шистосомоза». PLOS Забытые тропические болезни . 2 (3): е200. дои : 10.1371/journal.pntd.0000200 . ПМК 2265426 . ПМИД  18350111. 
  5. ^ Беэр С.А., Воронин М.В., Зазорнова О.П., Хрисанфова Г.Г., Семенова СК (2010). «[Филогенетические взаимоотношения между шистосоматидами]». Медицинская Паразитология и Паразитарные Болезни (2): 53–9. ПМИД  20608188.
  6. ^ Ван CR, Ли Л, Ни ХБ, Чжай YQ, Чен АХ, Чен Дж, Чжу XQ (февраль 2009 г.). «Orientobilharzia turkestanicum является представителем рода Schistosoma на основании филогенетического анализа с использованием последовательностей рибосомальной ДНК». Экспериментальная паразитология . 121 (2): 193–7. doi :10.1016/j.exppara.2008.10.012. ПМИД  19014940.
  7. ^ Ван Ю, Ван ЧР, Чжао Г.Х., Гао Дж.Ф., Ли М.В., Чжу XQ (декабрь 2011 г.). «Полный митохондриальный геном Orientobilharzia turkestanicum подтверждает его родство с африканскими видами Schistosoma». Инфекция, генетика и эволюция . 11 (8): 1964–70. дои : 10.1016/j.meegid.2011.08.030. ПМИД  21930247.
  8. ^ ab Aldhoun JA, Littlewood DT (июнь 2012 г.). «Orientobilharzia Dutt & Srivastava, 1955 (Trematoda: Schistosomatidae), младший синоним Schistosoma Weinland, 1858». Систематическая паразитология . 82 (2): 81–8. doi : 10.1007/s11230-012-9349-8. PMID  22581244. S2CID  18890027.
  9. ^ Креллен Т., Аллан Ф., Дэвид С., Даррант С., Хаквейл Т., Холройд Н., Эмери А.М., Роллинсон Д., Аненсен Д.М., Берриман М., Вебстер Дж.П., Коттон Дж.А. (февраль 2016 г.). «Полное секвенирование генома человеческого паразита Schistosoma mansoni раскрывает историю популяции и эффекты отбора». Научные отчеты . 6 : 20954. Бибкод : 2016NatSR...620954C. дои : 10.1038/srep20954. ПМЦ 4754680 . ПМИД  26879532. 
  10. ^ Эттвуд SW, Упатам ES, Мэн XH, Цю, округ Колумбия, Southgate VR (август 2002 г.). «Филогеография азиатских шистосом (Trematoda: Schistosomatidae)». Паразитология . 125 (Часть 2): 99–112. дои : 10.1017/s0031182002001981. PMID  12211613. S2CID  40281441.
  11. ^ Эттвуд С.В., Ибараки М., Сайто Ю., Нихей Н., Дженис Д.А. (2015). «Сравнительные филогенетические исследования Schistosoma japonicum и ее промежуточного хозяина улитки Oncomelania hupensis: происхождение, распространение и коэволюция». PLOS Забытые тропические болезни . 9 (7): e0003935. дои : 10.1371/journal.pntd.0003935 . ПМК 4521948 . ПМИД  26230619. 
  12. ^ Лоутон С.П., Майорос Дж. (март 2013 г.). «Иностранный захватчик или местный затворник? Штрих-кодирование ДНК показывает отчетливую европейскую линию зоонозного паразита Schistosoma turkestanicum (син. Orientobilharzia turkestanicum ())». Инфекция, генетика и эволюция . 14 : 186–93. дои : 10.1016/j.meegid.2012.11.013. ПМИД  23220360.
  13. ^ Каукас А., Диас Нето Э., Симпсон А.Дж., Саутгейт В.Р., Роллинсон Д. (апрель 1994 г.). «Филогенетический анализ видов группы Schistosoma haematobium на основе случайно амплифицированной полиморфной ДНК». Международный журнал паразитологии . 24 (2): 285–90. дои : 10.1016/0020-7519(94)90040-x. ПМИД  8026909.
  14. ^ Вебстер Б.Л., Саутгейт VR, Литтлвуд DT (июль 2006 г.). «Пересмотр взаимоотношений Schistosoma, включая недавно описанную Schistosoma guineensis». Международный журнал паразитологии . 36 (8): 947–55. doi :10.1016/j.ijpara.2006.03.005. ПМИД  16730013.
  15. ^ Кейн Р.А., Саутгейт В.Р., Роллинсон Д., Литтлвуд Д.Т., Локьер А.Э., Пажес-младший, Чуем Тчуэнте Л.А., Журдан Дж. (август 2003 г.). «Филогения, основанная на трех митохондриальных генах, поддерживает разделение Schistosoma intercalatum на два отдельных вида». Паразитология . 127 (Часть 2): 131–7. дои : 10.1017/s0031182003003421. PMID  12954014. S2CID  23973239.
  16. ^ Пажес-младший, Дюран П., Саутгейт В.Р., Чуем Тчуэнте Л.А., Журдан Дж. (январь 2001 г.). «Молекулярные аргументы в пользу разделения Schistosoma intercalatum на два отдельных вида». Паразитологические исследования . 87 (1): 57–62. дои : 10.1007/s004360000301. PMID  11199850. S2CID  11121161.
  17. ^ Лю Л., Мондал М.М., Идрис М.А., Локман Х.С., Раджапаксе П.Дж., Сатриха Ф., Диас Дж.Л., Упатам Э.С., Эттвуд С.В. (июль 2010 г.). «Филогеография Indoplanorbis exustus (Gastropoda: Planorbidae) в Азии». Паразиты и переносчики . 3:57 . дои : 10.1186/1756-3305-3-57 . ПМЦ 2914737 . ПМИД  20602771. 
  18. ^ Эттвуд С.В., Фатих Ф.А., Мондал М.М., Алим М.А., Фаджар С., Раджапаксе Р.П., Роллинсон Д. (декабрь 2007 г.). «Исследование группы Schistosoma indicum (Trematoda: Digenea) на основе последовательностей ДНК: популяционная филогения, таксономия и историческая биогеография». Паразитология . 134 (Часть 14): 2009–20. дои : 10.1017/S0031182007003411. PMID  17822572. S2CID  22737354.
  19. ^ Агацума Т., Ивагами М., Лю CX, Раджапаксе Р.П., Мондал М.М., Китикун В., Амбу С., Агацума Ю., Блэр Д., Хигучи Т. (март 2002 г.). «Сродство между азиатскими видами шистосом, не относящимися к человеку, группой S. indicum и африканскими шистосомами человека». Журнал гельминтологии . 76 (1): 7–19. дои : 10.1079/joh200191. hdl : 10126/3484 . PMID  12018199. S2CID  25582541.
  20. ^ ab Attwood SW, Panasoponkul C, Upatham ES, Meng XH, Southgate VR (январь 2002 г.). «Schistosoma ovuncatum n. sp. (Digenea: Schistosomatidae) из северо-западного Таиланда и историческая биогеография Schistosoma Weinland в Юго-Восточной Азии, 1858». Систематическая паразитология . 51 (1): 1–19. дои : 10.1023/а: 1012988516995. PMID  11721191. S2CID  21696073.
  21. ^ Вебстер Б.Л., Литтлвуд Д.Т. (2012)Изменение порядка митохондриальных генов у шистосом (Platyhelminthes: Digenea: Schistosomatidae). Int J Parasitol 42(3):313-321
  22. ^ Чуем Чуэнте Л.А., Саутгейт В.Р., Нджиоку Ф., Нджине Т., Куемени Л.Е., Журдан Дж. (1997). «Эволюция шистосомоза в Луме, Камерун: замена Schistosoma intercalatum S. haematobium посредством интрогрессивной гибридизации». Труды Королевского общества тропической медицины и гигиены . 91 (6): 664–5. дои : 10.1016/s0035-9203(97)90513-7. ПМИД  9509173.
  23. ^ Морган Дж.А., ДеДжонг Р.Дж., Лвамбо, Нью-Джерси, Мунгаи Б.Н., Мкодзи ГМ, Локер Э.С. (апрель 2003 г.). «Первое сообщение о естественном гибриде Schistosoma mansoni и S.rodhaini». Журнал паразитологии . 89 (2): 416–8. doi :10.1645/0022-3395(2003)089[0416:FROANH]2.0.CO;2. PMID  12760671. S2CID  948644.
  24. ^ аб Хейс Т., Вебстер Б.Л., Гелдоф С., Стотхард Дж.Р., Диау О.Т., Полман К., Роллинсон Д. (сентябрь 2009 г.). «Двунаправленная интрогрессивная гибридизация между видами шистосом крупного рогатого скота и человека». ПЛОС Патогены . 5 (9): e1000571. дои : 10.1371/journal.ppat.1000571 . ПМЦ 2731855 . ПМИД  19730700. 
  25. ^ аб Буасье Дж., Греч-Анджелини С., Вебстер Б.Л., Аллиен Дж.Ф., Хьюз Т., Мас-Кома С. и др. (август 2016 г.). «Вспышка урогенитального шистосомоза на Корсике (Франция): эпидемиологический пример» (PDF) . «Ланцет». Инфекционные заболевания . 16 (8): 971–9. дои : 10.1016/S1473-3099(16)00175-4. PMID  27197551. S2CID  3725312.
  26. ^ Депакит Дж., Ахунди М., Хаушин Д., Мантелет С., Изри А. (2019). «Нет ограничений межвидовой гибридизации шистосом: наблюдение из истории болезни». Паразит . 26:10 . doi :10.1051/parasite/2019010. ПМК 6396650 . ПМИД  30821247.  Значок открытого доступа
  27. ^ Брант С.В., Морган Дж.А., Мкоджи Г.М., Снайдер С.Д., Раджапаксе Р.П., Локер Э.С. (февраль 2006 г.). «Подход к выявлению жизненных циклов, таксономии и разнообразия кровяных двуусток: предоставление ключевых справочных данных, включая последовательность ДНК на отдельных стадиях жизненного цикла». Журнал паразитологии . 92 (1): 77–88. дои : 10.1645/GE-3515.1. ПМК 2519025 . ПМИД  16629320. 
  28. ^ Информационный бюллетень ВОЗ
  29. ^ Краткая энциклопедия Britannica, 2007 г.
  30. ^ abcde Manson-Bahr PE, Bell DR, ред. (1987). Тропические болезни Мэнсона . Лондон: Байер Тиндалл. ISBN 978-0-7020-1187-0.
  31. ^ «Даже кровяные сосальщики разводятся - ткацкий станок» . Ткацкий станок . 08.10.2008 . Проверено 24 мая 2016 г.
  32. ^ ab Schistosoma japonicum Консорциум функционального анализа секвенирования генома; и другие. (июль 2009 г.). «Геном Schistosoma japonicum раскрывает особенности взаимодействия хозяина и паразита». Природа . 460 (7253): 345–51. Бибкод : 2009Natur.460..345Z. дои : 10.1038/nature08140. ПМЦ 3747554 . ПМИД  19606140. 
  33. ^ аб Берриман М., Хаас Б.Дж., ЛоВерде П.Т., Уилсон Р.А., Диллон Г.П., Серкейра Г.К. и др. (июль 2009 г.). «Геном кровяного двуустки Schistosoma mansoni». Природа . 460 (7253): 352–8. Бибкод : 2009Natur.460..352B. дои : 10.1038/nature08160. ПМЦ 2756445 . ПМИД  19606141. 
  34. ^ Янг Н.Д., Джекс А.Р., Ли Б, Лю С., Ян Л., Сюн З. и др. (январь 2012 г.). «Полногеномная последовательность Schistosoma haematobium». Природная генетика . 44 (2): 221–5. дои : 10.1038/ng.1065 . hdl : 10072/45821 . PMID  22246508. S2CID  13309839.
  35. ^ Протасио А.В., Цай И.Дж., Бэббидж А., Никол С., Хант М., Аслетт М.А. и др. (январь 2012 г.). Хоффманн К.Ф. (ред.). «Систематически улучшенный высококачественный геном и транскриптом человеческой двуустки Schistosoma mansoni». PLOS Забытые тропические болезни . 6 (1): e1455. дои : 10.1371/journal.pntd.0001455 . ПМЦ 3254664 . ПМИД  22253936. 
  36. ^ Билхарц Т., фон Зибольд CT (1852). «Ein Beitrag zur Helminthographia humana…» [Вклад в литературу о гельминтах, [поражающих] человека…]. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie (на немецком языке). 4 : 53–76.См.: «2. Distomum Haematobium Bilh. », стр. 59–62.
  37. ^ Билхарц Т (1856). «Distomum haematobium und sein Verhältnis zu gewissen pathologischen Veränderungen der menschlichen Harnorgane» [Distomum haematobium und sein Verhältnis zu gewissen pathologischen Veränderungen der menschlichen Harnorgane» [Distomum haematobium и его связь с некоторыми патологическими изменениями мочевых органов человека]. Wiener Medizinische Wochenschrift (на немецком языке). 6 : 49–52, 65–68.
  38. ^ фон Хемсбах Дж. Х., Бильрот Т. (1856). Микрогеология: Ueber die Concremente im thierischen Organismus [ Микрогеология: О конкрементах в животных организмах ] (на немецком языке). Берлин (Германия): Георг Раймер. п. 114. ИСБН 9783112028636.Из стр. 114: "Bilharz beschrieb zuerst in v. Siebold u. Kölliker's Zeitschr. f. Zoologie 1852. einen neuen Eingeweidewurm des Menschen, sehr den Distomen ähnlich und deshalb von ihm Distomum haematobium genannt. Der Art-Name ist sehr bezeichnend, der Gattungs" -Имя darf nicht füglich Distoma bleiben, ist durch Bilharzia zu ersetzen." (Бильгарц впервые описал в журнале фон Зибольда и Кёлликера по [научной] зоологии 1852 года нового кишечного червя человека, [который] очень похож на Distoma и поэтому был назван им Distomum haematobium . Видовое название очень характерно; название рода не может по праву оставаться Distoma; [оно] должно быть заменено на Bilharzia.)
  39. ^ Вейнланд Д.Ф. (1858). Человеческие цестоиды: очерк о ленточных червях человека ... Кембридж, Массачусетс, США: Меткалф и компания. п. 87.См. сноску †.
  40. ^ См.:
    • Самбон LW (1 апреля 1907 г.). «Новые или малоизвестные африканские энтозоа». Журнал тропической медицины и гигиены . 10 : 117.
    • Самбон LW (16 сентября 1907 г.). «Заметки о Schistosoma mansoni». Журнал тропической медицины и гигиены . 10 : 303–304.
  41. ^ См.:
    • да Силва П. (август 1908 г.). «Contribuição para o estudo da Schistosomíase» [Вклад в изучение шистосомоза в Баии]. Бразилия-Медико (на португальском языке). 22 : 281–282.
    • да Силва П. (декабрь 1908 г.). «Вклад в изучение шистосомоза в Баии. Dezesseis observações» [Вклад в изучение шистосомоза в Баии. Шестнадцать наблюдений.]. Бразилия-Медико (на португальском языке). 22 : 441–444.
    • да Силва П. (1908). «Вклад в изучение шистосомоза. Vinte observações» [Вклад в изучение шистосомоза в Баии. Двадцать наблюдений.]. Бразилия-Медико (на португальском языке). 22 : 451–454.
    • да Силва П. (1908). «La schistosomose à Bahia» [Шистосомоз в Баии]. Archives de Parasitologie (на французском языке). 13 : 283–302.
    • да Силва П. (1909). «Вклад в изучение шистосомоза в Баии, Бразилия». Журнал тропической медицины и гигиены . 12 : 159–164.
  42. ^ "Расшифрованы гены паразитов-убийц" . Новости BBC . 16 июля 2009 года . Проверено 16 июля 2009 г.
  43. ^ «Паразиты - шистосомоз». Центры по контролю и профилактике заболеваний . Министерство здравоохранения и социальных служб США. 28 октября 2020 г.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме шистосомы .