Dreadnoughtus — род титанозавровых динозавров - зауроподов , содержащий единственный вид — Dreadnoughtus schrani . D. schrani известен по двум частичным скелетам, обнаруженным в породах верхнего мела ( от кампана до маастрихта ; примерно 76–70 млн лет назад) формации Серро-Форталеза в провинции Санта-Крус, Аргентина . Это одно из крупнейших известных наземных позвоночных животных: общая длина тела неполовозрелого экземпляра составляет 26 метров (85 футов) и вес 48–49 метрических тонн (53–54 коротких тонны) (наибольшая масса среди всех наземных животных, которые могут рассчитывать с разумной уверенностью). D. schrani известен по более полным скелетам, чем любой другой гигантский титанозавр.
Палеонтолог из Университета Дрекселя Кеннет Лаковара , открывший этот вид, выбрал имя Дредноут , что означает «ничего не боится», заявив: «Я думаю, пришло время травоядным отдать должное за то, что они самые выносливые существа в окружающей среде». [1] В частности, название было вдохновлено дредноутом , чрезвычайно влиятельным типом линкоров начала 20-го века, известным тем, что он революционно превосходил (и, следовательно, предположительно никогда не боялся) меньшие и более слабые линкоры, которые были раньше. [1]
Американский палеонтолог Кеннет Лаковара [2] обнаружил останки в формации Серро Форталеза в провинции Санта-Крус , Патагония , Аргентина , в 2005 году. Из-за большого размера костей и удаленности места, где они были найдены, его команде потребовалось четыре южнополярных лета. полностью раскопать останки. Чтобы наконец доставить кости в полевой куртке в грузовик, понадобились мулы, веревки и множество членов команды.
В 2009 году окаменелости были перевезены в Филадельфию на океанском грузовом судне для подготовки и изучения. Подготовка и анализ окаменелостей проводились в Дрексельском университете , Академии естественных наук Дрексельского университета и Музее естественной истории Карнеги . Окаменелости дредноута шрани были возвращены в их постоянное хранилище в музее Падре Молина в Рио-Гальегос , Аргентина, в марте 2015 года. [3]
Кости обоих экземпляров дредноута были отсканированы с помощью лазерного 3D-сканера NextEngine . [4] С помощью программного обеспечения Autodesk Maya сканы каждой кости были помещены в трехмерное пространство для создания цифрового шарнирного скелета, который затем был преобразован в файлы 3D PDF с помощью программного обеспечения GeoMagic. Высокая точность этих сканирований позволила Lacovara et al. (2014) изучить тяжелые окаменелости Dreadnoughtus schrani безопасным для окаменелостей способом и расширить возможности виртуального и дистанционного сотрудничества.
Голотип MPM -PV 1156 состоит из частичного скелета, несколько сохранившегося в первоначальном виде и включающего: фрагмент верхней челюсти; зуб; задний шейный позвонок ; шейные ребра ; множественные спинные позвонки и спинные ребра ; крестец ; 32 хвостовых позвонка и 18 гемальных дуг (костей хвоста), которые включают последовательность из 17 передних и средних хвостовых позвонков и соответствующие им гемальные дуги, обнаруженные в их первоначальном расположении; левый грудной пояс и передняя конечность без передней стопы ; обе грудинные пластинки ; все элементы таза ; на левой задней конечности отсутствуют задняя стопа и правая голень ; плюсневые кости I и II; и один коготь из пальца I.
Паратип , MPM-PV 3546, состоит из частично сочлененного посткраниального скелета немного меньшей особи, останки которой были обнаружены в том же месте, что и голотип . Он включает частичный передний шейный позвонок, несколько спинных позвонков и ребер, крестец, семь хвостовых позвонков и пять гемальных дуг, почти полный таз и левое бедро . [4]
По мнению исследовательской группы, открывшей таксон , название рода Dreadnoughtus «намекает на гигантские размеры тела этого таксона (которые, предположительно, делали здоровых взрослых особей почти неуязвимыми для нападения)», а также на два аргентинских дредноута , служивших в первой половине двадцатый век, Ривадавия и Морено . Таким образом, название рода также отдает дань уважения стране, в которой был обнаружен Dreadnoughtus schrani . Название типовому виду, шрани , было дано в знак признания американского предпринимателя Адама Шрана за финансовую поддержку проекта. [4]
Исследователи, описавшие Dreadnoughtus schrani , оценили его вес, используя уравнение 1 Кампионе и Эванса (2012), [5] , которое позволяет оценить массу тела четвероногого животного, основываясь только на окружности плечевой и бедренной костей. Используя это уравнение масштабирования, они пришли к выводу, что образец типа Дредноут весил около 59,3 тонны (58,4 длинных тонны; 65,4 коротких тонны). [4] Для сравнения, это означало бы, что D. schrani весил более чем в восемь с половиной раз больше, чем самец африканского слона, и даже превосходил авиалайнер Boeing 737-900 на несколько тонн. [6] Эта очень большая оценка массы была быстро раскритикована. В веб-блоге SV-POW исследователь зауропод Мэтт Ведель использовал объемные модели, основанные на опубликованных цифрах, которые дали оценки между 36–40 тоннами (35–39 длинных тонн; 40–44 короткими тоннами) [7] или даже столь же низкими. примерно 30 тонн (30 длинных тонн; 33 коротких тонны), исходя из более короткого туловища на 20%. [8] Исследователь Грегори С. Пол опубликовал ответ Лаковаре и др ., указав, что допустимая погрешность при использовании уравнений, основанных на костях конечностей, велика; Используя то же уравнение, образец типа Дредноут мог весить где-то между 44–74 тоннами (43–73 длинных тонны; 49–82 коротких тонны). Используя объемные методы, основанные на более точной реставрации скелета, Пол оценил его всего в 26 тонн (26 длинных тонн; 29 коротких тонн). [9] Бенсон и др. предложил максимальную массу тела 59 метрических тонн (65 коротких тонн), [10] [11], но эти оценки были подвергнуты сомнению из-за очень большого диапазона ошибок и отсутствия точности. [12]
Официальная переоценка веса животного была опубликована в июне 2015 года. В ней исследовательская группа под руководством Карла Т. Бейтса сравнила результаты простого уравнения масштабирования с результатами, полученными с использованием объемной цифровой модели с различным количеством мягких тканей и тканей. «пустое пространство» для дыхательной системы. Они обнаружили, что любая модель, использующая оценку веса на основе шкалы, означала бы, что на скелет животного наложено невозможное количество массы (жира, кожи, мышц и т. д.). Они сравнили свою объемную модель D. schrani с моделями других зауроподов с более полными скелетами и более понятными оценками массы и пришли к выводу, что экземпляр типа D. schrani должен был весить в диапазоне 22,1–38,2 тонны (21,8–37,6 длинных тонн; 24,4). –42,1 коротких тонны). [13] Ульманн и Лаковара оспаривают методы, использованные Bates et al. , утверждая, что новое исследование рассматривает Дредноута как исключение из устоявшихся методов оценки массы, проверенных на живых животных, и что кости конечностей были бы излишне большими, если бы новые оценки массы были верными. [14] [15] [16] В 2019 году, принимая во внимание аргументы Ульмана и Лаковары (2016), Грегори С. Пол снизил свою оценку массы образца типа Дредноут до 31 метрической тонны (34 коротких тонны), что немного выше, чем его предыдущая оценка. оценка; он даже отметил, что голотип мог быть тяжелее примерно на тонну. [17] В 2020 году два исследования оценили массу Дредноута намного выше - 48 и 49 метрических тонн (53 и 54 коротких тонны). [12] [18]
Открытие Dreadnoughtus schrani дает представление о размерах и анатомии гигантских зауроподов-титанозавров, особенно конечностей, плечевого и тазобедренного поясов . Большинство костей D. schrani очень хорошо сохранились. Деформация минимальная, особенно в костях конечностей. Мелкие особенности, такие как места прикрепления мышц, часто хорошо видны. У дредноута также необычно длинная для его размера шея, составляющая почти половину длины животного.
Оценки, основанные на измерениях известных частей скелета, позволяют предположить, что единственная известная особь Dreadnoughtus schrani имела длину примерно 26 метров (85 футов) и высоту около 2 этажей. [4] Его лопатка длиной 1,74 м длиннее, чем у любого другого известного титанозавра. [4] Его подвздошная кость , верхняя кость таза, также больше любой другой, ее длина составляет 1,31 м. [4] Предплечье длиннее, чем у любого ранее известного у титанозавра, и оно короче, чем длинные предплечья брахиозаврид , которые имели более наклонное положение тела. [4] Только Паралититан [19] сохраняет более длинную плечевую кость (кость плеча). Хотя каждый вид, вероятно, имел несколько разные пропорции тела, эти размеры демонстрируют массивную природу Dreadnoughtus schrani . [4] Ориентировочная масса типового образца составляет около 48–49 метрических тонн (53–54 коротких тонны). [12] [18]
Полнота может оцениваться по-разному. Скелеты динозавров-зауроподов часто обнаруживаются практически без черепного материала, поэтому полноту часто рассматривают с точки зрения посткраниальной полноты (т. е. полноты скелета, исключая череп). Полноту также можно оценить по количеству костей в сравнении с их типами. Важнейшим показателем для понимания анатомии ископаемого животного является тип костей. Статистика комплектности Dreadnoughtus schrani следующая:
Комплектность D. schrani по сравнению с другими чрезвычайно массивными (более 40 тонн) зауроподами такова: [20]
Таким образом, скелет D. schrani существенно более полный, чем у всех других чрезвычайно массивных (>40 тонн) динозавров. [4]
В 2022 году Шретер и ее коллеги обнаружили мягкие ткани и коллагены в образце голотипа. Они отметили возможность того, что человек, которому принадлежит образец голотипа, мог оказаться в ловушке в результате быстрого захоронения; это может объяснить, почему голотип D. schrani сохранился более полно, чем у других титанозавров. [21]
У всех титанозавров была так называемая «широкая поза» — относительный термин, обозначающий стойку, при которой ступни отделялись от средней линии тела. Более продвинутые титанозавры имели более широкую позу, [22] [23] с более широкими конечностями, чем у их предков и современных собратьев. Положение Dreadnoughtus schrani было явно широким, но не до такой степени, как у сальтазавридов, поскольку мыщелки бедренной кости перпендикулярны его стержню, а не скошены . [4] Это, а также тот факт, что головка бедренной кости не была повернута к телу, как у сальтазавридов [22], подтверждают филогенетический вывод о том, что дредноут не был сальтазавридом. Широкие грудинные кости животного также демонстрируют широкий грудной пояс , придающий ему широкоплечий и широкогрудый вид. Палеонтолог Кеннет Лаковара сравнил походку животного с походкой Имперского ходунка . [24]
Хотя передние конечности D. schrani длиннее, чем у любого другого ранее известного титанозавра, они ненамного длиннее задних конечностей. [4] Таким образом, Lacovara et al. (2014) реконструировали его шею так, чтобы она держалась более горизонтально, а не наклонена вперед, как у брахиозавра . [25]
.jpg/1280px-Dreadnoughtus_Tail_Composite_Image_(by_Kenneth_Lacovara).jpg)
Хвост Dreadnoughtus schrani имеет несколько характерных особенностей, входящих в диагностику вида. Первый позвонок хвоста имеет на брюшной поверхности гребень, называемый килем. В первой трети хвоста основания нервных отростков обширно подразделены на полости, образовавшиеся в результате соприкосновения с воздушными мешками (часть дыхательной системы динозавра ). Кроме того, передние и задние границы этих нервных отростков имеют отчетливые гребни (пре- и постспинальные пластинки), соединяющие их с пре- и постзигапофизами (точками сочленения нервных дуг). В середине хвоста позвонки имеют треугольный отросток, простирающийся от центра к каждому предыдущему позвонку. [4]
Как и у современных архозавров с хвостами (например, у крокодилов), [26] у D. schrani были кости ниже позвонков, называемые шевронами или гемельными арками. Эти кости соединяются с вентральной поверхностью позвонков и имеют Y-образную форму, если смотреть спереди. У Dreadnoughtus schrani нижняя ножка буквы «Y» широко расширена, вероятно, для прикрепления мышц. [4]
Плечевой пояс и передние конечности D. schrani также имеют уникальные особенности. Косой гребень пересекает внутреннюю поверхность лопаточного лезвия, простираясь от верхней стороны возле дальнего конца лезвия до нижней стороны возле основания лопаточного лезвия. Наконец, каждый конец лучевой кости имеет уникальную форму: верхний, или проксимальный конец, имеет отчетливую вогнутую выемку на задней поверхности, в то время как нижний, или дистальный конец, имеет почти квадратную форму, а не широко расширенную. [4]
Основываясь на кладистическом анализе, Dreadnoughtus schrani, по-видимому, является « производным » базальным титанозавром, который не совсем относится к литостротианам . [4] Лаковара и др. (2014) отмечают, что из-за широкого спектра относительно «продвинутых» и «примитивных» особенностей скелета Dreadnoughtus schrani и нынешней нестабильности взаимоотношений титанозавров будущие анализы могут обнаружить совершенно разные позиции для него в пределах Titanosauria.
Однако в последующем анализе костей его конечностей Ульман и Лаковара обнаружили, что Дредноут обладал многими характеристиками литостротианов (в частности, он разделяет ряд черт с Aeolosaurus и Gondwanatitan ), что в совокупности может указывать на то, что это на самом деле литостротианы. Близкородственен Aeolosauridae . Хотя никакого нового филогенетического анализа не проводилось, они предположили, что будущие кладистические анализы должны исследовать отношения между Дредноутом , Эолозавром и Гондванатитаном . [14]
Образец голотипа, вероятно, не был полностью взрослым, когда умер. Гистология голотипа плечевой кости, которая показывает отсутствие внешней фундаментальной системы (наружный слой кости встречается только у взрослых позвоночных ) и обильную быстро отложившуюся или все еще растущую плетеную ткань в первичной фиброламеллярной кости внешней кости . коры головного мозга под руководством Lacovara et al. (2014), чтобы определить, что экземпляр все еще рос, когда умер. [4] [27] [14]
Судя по осадочным отложениям на этом месте, два экземпляра Dreadnoughtus schrani , судя по всему, были быстро погребены под землей во время речного отрыва или прорыва дамбы , что привело к наводнению. В результате этого события образовалась разжиженная трещина , в которой погребены два динозавра. Таким образом, быстрое и относительно глубокое захоронение экземпляра типа Дредноут обуславливает его исключительную полноту. Многочисленные маленькие зубы теропод , найденные среди костей, вероятно, являются свидетельством того, что они питались мусором , скорее всего, мегарапторами , [4] возможно, оркорапторами .
