Синапсис или сизигий — это спаривание двух хромосом, происходящее во время мейоза . Это позволяет сопоставлять гомологичные пары до их разделения и возможного хромосомного кроссинговера между ними. Синапсис происходит во время профазы I мейоза . Когда гомологичные хромосомы образуют синапсы, их концы сначала прикрепляются к ядерной оболочке. Эти комплексы концевой мембраны затем мигрируют с помощью внеядерного цитоскелета до тех пор, пока совпадающие концы не будут спарены. Затем промежуточные области хромосомы объединяются и могут быть связаны комплексом белок-ДНК, называемым синаптонемным комплексом . [1] Во время синапса аутосомы удерживаются вместе синаптонемным комплексом по всей длине, тогда как для половых хромосом это происходит только на одном конце каждой хромосомы. [2]
Это не следует путать с митозом . Митоз также имеет профазу, но обычно не происходит спаривания двух гомологичных хромосом. [3]
Когда несестринские хроматиды переплетаются, сегменты хроматид со схожей последовательностью могут распадаться и обмениваться друг с другом в процессе, известном как генетическая рекомбинация или «кроссинговер». В результате этого обмена образуется хиазма — область, имеющая форму буквы X, где две хромосомы физически соединяются. По крайней мере, одна хиазма на хромосому часто необходима для стабилизации бивалентов вдоль метафазной пластинки во время разделения. Скрещивание генетического материала также обеспечивает возможную защиту от механизмов «убийц хромосом», устраняя различие между «своим» и «чужим», посредством которого может действовать такой механизм. Еще одним последствием рекомбинантного синапса является увеличение генетической изменчивости потомства. Повторяющаяся рекомбинация также имеет общий эффект, позволяя генам перемещаться независимо друг от друга из поколения в поколение, обеспечивая независимую концентрацию полезных генов и очистку вредных.
После синапса часто происходит тип рекомбинации, называемый синтез-зависимым отжигом цепи (SDSA). Рекомбинация SDSA включает обмен информацией между парными несестринскими гомологичными хроматидами, но не физический обмен. Рекомбинация SDSA не вызывает кроссинговера. Как некроссоверный, так и кроссоверный типы рекомбинации функционируют как процессы восстановления повреждений ДНК, особенно двухцепочечных разрывов (см. Генетическая рекомбинация ).
Таким образом, центральной функцией синапса является идентификация гомологов путем спаривания, что является важным шагом для успешного мейоза. Процессы восстановления ДНК и образования хиазм, происходящие после синапса, имеют последствия на многих уровнях: от выживания клеток до воздействия на саму эволюцию.
У млекопитающих механизмы наблюдения удаляют мейотические клетки, в которых синапсис дефектен. Одним из таких механизмов надзора является мейотическое молчание, которое включает в себя транскрипционное молчание генов на асинапированных хромосомах . [4] Любой участок хромосомы, как у мужчин, так и у женщин, который находится в асинапсе, подвергается мейотическому молчанию. [5] ATR , BRCA1 и gammaH2AX локализуются в несинапсированных хромосомах на стадии пахитены мейоза в ооцитах человека , и это может привести к молчанию хромосом. [6] Белок ответа на повреждение ДНК TOPBP1 также был идентифицирован как решающий фактор мейотического молчания половых хромосом. [4] Двухцепочечные разрывы ДНК, по-видимому, являются сайтами инициации мейотического молчания. [4]
У самок дрозофилы Drosophila melanogaster мейотический синапсис хромосом происходит в отсутствие рекомбинации . [7] Таким образом, синапсис у дрозофилы не зависит от мейотической рекомбинации, что согласуется с мнением, что синапсис является предварительным условием, необходимым для инициации мейотической рекомбинации. Мейотическая рекомбинация также необязательна для синапса гомологичных хромосом у нематоды Caenorhabditis elegans . [8]
