Titanis (что означает «Титан» для титанов греческой мифологии ) — род форорацид ( «ужасных птиц», группа, происходящая из Южной Америки), вымершее семейство крупных хищных птиц , в отряде Cariamiformes , населявших Соединенные Штаты в плиоцене и раннем плейстоцене . Первые ископаемые останки были обнаружены археологами-любителями Бенджамином Уоллером и Робертом Алленом в реке Санта-Фе во Флориде и были названы Titanis walleri орнитологом Пирсом Бродкорбом в 1963 году, название вида было дано в честь Уоллера. Материал голотипа фрагментарен и состоит только из неполного правого тарсометатарсуса (нижней кости ноги) и фаланги (кости пальца ноги), но принадлежит одному из крупнейших известных представителей форорацид. В последующие годы после описания было обнаружено еще много изолированных элементов из других районов Флориды, Техаса и Калифорнии . Вид был отнесен к подсемейству Phorusrhacinae, которое включает некоторые из последних и крупнейших форорацид, таких как Devincenzia и Kelenken .
Как и все форусрациды, Titanis имел удлиненные задние конечности, тонкий таз, пропорционально маленькие крылья и большой череп с крючковатым клювом. Это был один из крупнейших форусрацидов, возможно, похожий по размеру на Phorusrhacos на основе сохранившегося материала. Более поздние оценки оценивают Titanis в 1,4–2 метра (4,6–6,6 футов) в высоту и более 300 килограммов (660 фунтов) в массе тела. Из-за фрагментарных окаменелостей анатомия плохо изучена, но было замечено несколько отличительных признаков на тарсометатарсусе. По оценкам, череп был от 36 сантиметров (14 дюймов) до 56 сантиметров (22 дюйма) в длину, один из самых больших известных черепов среди птиц.
Считается, что форусрациды были наземными хищниками или падальщиками , и часто считались высшими хищниками , которые доминировали в кайнозое в Южной Америке в отсутствие плацентарных млекопитающих-хищников, хотя они сосуществовали с некоторыми крупными плотоядными млекопитающими борхиенид . Титанис сосуществовал со многими плацентарными хищниками в Северной Америке и, вероятно, был одним из нескольких высших хищников в своей экосистеме. Тарсометатарсус был длинным и тонким, как у его родственника келенкена, который, как предполагалось, был проворным и мог бегать на высокой скорости. Исследования родственного ему андалгалорниса показывают, что крупные форусрациды имели очень жесткие и устойчивые к стрессу черепа; это указывает на то, что они могли заглатывать мелкую добычу целиком или нацеливаться на более крупную добычу повторяющимися ударами клюва. Titanis известен из плиоценовых отложений Флориды, южной Калифорнии и юго-восточного Техаса, регионов, где были большие открытые саванны и зверинец мегафауны млекопитающих. Вероятно, он охотился на млекопитающих, таких как вымершие родственники броненосцев Holmesina и Glyptotherium , лошадиные , тапиры , капибары и другие плиоценовые травоядные. Titanis уникален среди форорацидов тем, что он единственный известный из Северной Америки, перешедший из Южной Америки во время Великого американского обмена .
Самое раннее открытие окаменелостей Титаниса произошло зимой 1961/1962 года, когда археологи-любители Бенджамин Уоллер и Роберт Аллен искали артефакты и окаменелости с помощью акваланга в реке Санта-Фе на границе округов Гилкрист и Колумбия во Флориде, США. [1] [2] [3] Позднее два коллекционера пожертвовали свои открытия Флоридскому музею естественной истории (UF) вместе с костями лошадиных , хоботных и многими другими флоридскими окаменелостями позднего плиоцена и позднего плейстоцена . [1] [4] Окаменелости птиц Уоллера и Аллена состояли только из дистальной тарсометатарсуса (кости голени) и педальной фаланги (кости пальца ноги), хранящихся под номерами образцов UF 4108 и 4109 соответственно. Они оставались без анализа в дарах музея, пока палеонтолог Клейтон Рэй не признал их уникальными в 1962 году. Он заметил птичьи черты и гигантский размер окаменелостей, что привело его к мысли, что они принадлежали форусрацидам (или «ужасным птицам», группе крупных хищных птиц). [5] [1] Рэй также отметил их стратиграфическое происхождение; они были найдены в осадочном слое, содержащем непарнокопытных Nannippus и «костоломную» собаку Borophagus , что указывает на то, что они произошли из верхней части бланканского яруса (возраст 2,2–1,8 миллиона лет). [6] [7] [1] [8]
Рэй представил окаменелости Санта-Фе орнитологу музея Пирсу Бродкорбу , который ошибочно полагал, что они были из ранчолабрийского слоя , ошибка, которая попала в окончательную публикацию. [5] [1] В этой публикации Бродкорб ошибочно классифицировал его как родственника нанду , хотя Рэй подтолкнул Бродкорба отнести окаменелости к Phorusrhacidae. [1] Бродкорб опубликовал свое описание в 1963 году, назвав новый род и вид Titanis walleri . Родовое название Titanis отсылает к греческим титанам из-за большого размера птицы, а видовое название walleri отдает дань уважения Уоллеру, одному из коллекционеров типового образца . Как и предполагал Рэй, Бродкорб сгруппировал Titanis с подсемейством Phorusrhacinae внутри Phorusrhacidae, вместе с Phorusrhacos и Devincenzia . [3] [1] Это было первое открытие форусрацид за пределами Южной Америки. [9]
Titanis был найден в пяти местах во Флориде: участки реки Санта-Фе 1a и 1b и Инглис 1b , округ Ситрус ; Порт-Шарлотт , округ Шарлотт ; и ракушечная яма в округе Сарасота . [10] [3] [1] [5] [2] Из 40 флоридских образцов Titanis , 27 были обнаружены в реке Санта-Фе, многие из них были собраны в 1960-х и 70-х годах по описанию Бродкорба. [3] [5] [2] Образцы реки Санта-Фе происходят из двух мест в пределах реки, 1a и 1b. Первое местонахождение более продуктивно, там находят элементы Titanis , включая позвонки, кости конечностей и даже части черепа. [2] Inglis 1b изначально был карстовой воронкой во времена плиоцена, [11] [12] [5], но стал осадочным слоем глины, который был обнаружен во время строительства канала Cross Florida Barge Canal федеральным правительством в 1960-х годах. [13] [5] Пара аспирантов из Университета Флориды были первыми, кто обнаружил окаменелости в глинистых отложениях в 1967 году, что вызвало волну крупномасштабных раскопок куратором Дэвидом Уэббом из Флоридского музея естественной истории. [5] [2] [10] Работа на участке продолжалась с 1967 по 1973 год, в течение которых было собрано более 18 000 окаменелостей. [14] Из множества окаменелостей только 12 принадлежали Титанису , включая шейные позвонки , запястно-пястную кость и плюсневую кость . [2] [15] Что касается Порт-Шарлотт, то в 1990 году в Университет Флориды была передана в дар единственная окаменелость — частичная фаланга ступни четвертого пальца. [5] [2] Сообщается, что еще один частичный тарсометатарсус был найден в ракушечном карьере в округе Сарасота, что делает его единственным другим тарсометатарсусом, известным с Титаниса . [5]
Ранний плиоценовый возраст Ранний плейстоценовый возрастНовое открытие Titanis было описано в 1995 году; изолированная педальная фаланга, которая была извлечена из песчано-гравийного карьера около Одема вдоль реки Нуэсес в округе Сан-Патрисио , штат Техас. [16] Это было первое описание окаменелостей Titanis за пределами Флориды. [2] [17] Карьер был в значительной степени дезорганизован, с окаменелостями, датируемыми ранним плиоценом и поздним плейстоценом, перемешанными вместе. Описание следовало ошибочной оценке возраста Бродкорба в позднем плейстоцене. Более поздние анализы редкоземельных элементов в окаменелости показали, что техасский Titanis произошел из плиоценовых пород гемфилийского яруса, периода, предшествовавшего образованию Панамского перешейка . Это сделало бы его самой старой оценкой окаменелости Titanis в 5 миллионов лет, по сравнению с флоридскими окаменелостями, которым около 2,2–1,8 миллиона лет, и, следовательно, из бланканского возраста. [8]
В 1961 году, занимаясь сбором ископаемых , Г. Дэвидсон Вудворд приобрел несколько ископаемых птиц из отложений в плиоценовых слоях (возрастом 3,7 миллиона лет) формации Олла в государственном парке пустыни Анза-Боррего , Калифорния, включая кость крыла, найденную вместе с предчелюстной костью гигантской птицы. [18] [19] В то время кость крыла была отнесена к тераторну Aiolornis , оценка, поддержанная орнитологом Хильдегардой Говард в 1972 году . [20] Это было подтверждено более поздними исследованиями, [19] но статья 2013 года палеонтолога Роберта Чандлера и его коллег отнесла предчелюстную кость к Titanis , авторы ссылались на возраст кости и особенности форусрацид. [17] Возраст предчелюстной кости Анза-Боррего оценивается в 3,7 миллиона лет, что делает ее старейшей подтвержденной окаменелостью Титаниса , хотя техасский образец может быть старше. [16] [6] [17]
В раннем кайнозое , после вымирания нептичьих динозавров , млекопитающие претерпели эволюционную диверсификацию , и некоторые группы птиц по всему миру развили тенденцию к гигантизму ; к ним относятся Gastornithidae , Dromornithidae , Palaeognathae и Phorusrhacidae . [21] [9] Phorusrhacids — вымершая группа в пределах Cariamiformes , единственными живыми членами которой являются два вида серием в семействе Cariamidae. Хотя phorusrhacids являются наиболее богатой таксонами группой в пределах Cariamiformes, их взаимоотношения неясны из-за неполноты их останков. [22] Линия родственных хищных птиц, bathornithids , занимала Северную Америку до прибытия phorusrhacids, живя с эоцена по миоцен и занимая ту же нишу, что и cariamides. [23]
Самые древние окаменелости форусрацид были обнаружены в Южной Америке в палеоцене (когда континент был изолированным островом) и сохранились до плейстоцена, в конечном итоге распространившись в Северную Америку через Титанис . Хотя окаменелости из Европы и Африки были отнесены к этой группе, их классификация оспаривается. [24] [25] Неясно, где возникла группа; как кариамиды, так и форусрациды могли возникнуть в Южной Америке или прибыть из других мест, когда южные континенты были ближе друг к другу или когда уровень моря был ниже. [26] [9] Поскольку форусрациды сохранились до плейстоцена, они, по-видимому, были более успешными, чем южноамериканские метатериевые хищники тилакосмилиды (которые исчезли в плиоцене), и возможно, что они конкурировали экологически с плацентарными хищниками, которые пришли из Северной Америки в плейстоцене. [27] Сам Титанис сосуществовал с различными плацентарными млекопитающими-хищниками, включая плотоядных, таких как саблезубая кошка Smilodon , похожий на гепарда Miracinonyx , похожий на волка Aenocyon , [28] [29] и короткомордый медведь Arctodus . [30] Все эти роды, включая последних форусрацидов, вымерли во время вымираний позднего плейстоцена . [31]
Хотя в течение многих десятилетий внутренняя филогенетика Phorusrhacidae была неопределенной и было названо много таксонов , в 21 веке они получили более глубокий анализ. [26] [32] Однако Titanis неизменно рассматривался как принадлежащий к подсемейству Phorusrhacinae вместе с Phorusrhacos, Kelenken и Devincenzia. [26] [22] Бразильский палеонтолог Херкулано Альваренга и его коллеги опубликовали филогенетический анализ Phorusrhacidae в 2011 году, в котором не разделялись Brontornithinae, Phorusrhacinae и Patagornithinae, что привело к появлению Titanis в политомии (топология 1). [9] В своем описании Llallawavis в 2015 году аргентинский палеонтолог Федерико Дж. Дегранж и его коллеги провели филогенетический анализ Phorusrhacidae, в ходе которого они обнаружили, что Phorusrhacinae являются полифилетическими или неестественной группой (топология 2). [33]
Phorusrhacids были крупными, нелетающими птицами с длинными задними конечностями, узким тазом и пропорционально маленькими крыльями. У них были удлиненные черепа, заканчивающиеся тонким крючковатым клювом. В целом, Titanis был очень похож на южноамериканских Phorusrhacos и Devincenzia , своих ближайших родственников. Мало что известно о строении его тела, но, похоже, он был менее широконогим, чем Devincenzia , с пропорционально гораздо более сильным средним пальцем. [3] В своем первоначальном описании предполагалось, что Titanis был крупнее африканского страуса и более чем в два раза больше южноамериканского нанду . [3] Точное масштабирование после открытия нового материала оценило его общую высоту примерно в 1,4–2 метра (4,6–6,6 фута). [2] [16] Хотя предполагается, что Titanis сопоставим по размеру с Phorusrachos на основе сравнения размеров известных образцов, [3] исследователи не смогли окончательно оценить массу тела Titanis из-за фрагментарного характера известных образцов. [2] В 1995 году Джон А. Баскин предположил, что особь ростом 2 метра (6,6 фута) весила бы 150 килограммов (330 фунтов), [16] но исследование 2005 года, которое цитировало Баскина, предположило, что она была более 300 килограммов (660 фунтов). [34] Несмотря на это, это все равно делает Titanis одним из крупнейших известных фороракосов и птиц, только такие родственники, как Devincenzia и Kelenken , а также некоторые struthioniformes и gastornithiformes были крупнее. [9] [26] [2] [35]
Из черепа в научной литературе упоминаются только предчелюстная кость, лобная (верхняя глазничная кость), крыловидная (небная кость), квадратная (кость черепного сустава), глазничный отросток и две квадратноскуловые (скуловые) кости. По оценкам, длина черепа составляла от 36 сантиметров (14 дюймов) до 56 сантиметров (22 дюйма), что является одним из самых больших известных черепов среди птиц. Эти размеры основаны на размере квадратноскуловых костей Titanis и черепа Phorusrhacos . [2] Предчелюстная кость Titanis неполная, состоящая из ее переднего конца, включая характерный длинный острый кончик клюва Phorusrhacidae, который использовался для охоты. [36] Ее сохранившаяся длина составляет 9 сантиметров (3,5 дюйма) при высоте 5,5 сантиметра (2,2 дюйма) с треугольной формой в вертикальном поперечном сечении . Бока окаменелости плоские, с большим дорсальным гребнем, как у других тонкочерепных форусрацид, таких как Phorusrhacos . Кольмен (верхняя дуга) открытой предчелюстной кости идентичен таковому у Patagornis marshi , аргентинского форусрацида. [37] [17] Крыловидная кость увеличена, как и у других форусрацид, на 10 сантиметров (3,9 дюйма) в полную длину с медиально расположенным суставом для ее сочленения с базиптеригоидным отростком . Сохранились две квадратно-скуловые кости, обе с разной анатомией. У большей из двух более выраженный гребень краниально по отношению к бугорковому сочленению , тогда как у меньшей квадратно-скуловой кости вместо гребня глубокая ямка . Потенциальный половой диморфизм был предложен из-за отсутствия признаков незавершенного онтогенетического развития у меньшей квадратно-скуловой кости, что означает, что они обе происходят от взрослых особей. [15] [2] В нижней челюсти известна частичная нижняя челюсть, но она не изображена и не описана в научной литературе. Будучи форусрацином, он имел бы длинный и узкий симфиз, заканчивающийся острым кончиком, направленным вниз. [26]
Что касается посткраниальной анатомии, Titanis и другие форусрацины были крепко сложены. Все они сохранили удлиненный, тонкий тарсометатарсус, который составлял не менее 60% длины тибиотарсуса. Titanis отличается от других форусрацинов анатомией своего тарсометатарсуса; дистальный конец среднего блока расправлен в стороны и его стройностью по сравнению с родственными родами того же размера. [ 26] [3] Стопа большая и имела три пальца, третий из которых имел увеличенный когтистый отросток , похожий на тот, что у динозавров дромеозаврид . [9] [38] Позвоночник Titanis плохо изучен, хотя было собрано несколько позвонков . Шейные позвонки удлинены в переднезаднем направлении и несколько гибкие, тогда как спинные , крестцовые и хвостовые позвонки были более квадратными и жесткими. [39] Спинные позвонки имеют высокие невральные отростки на вершине тел. Спинные ребра соединены с крестцовыми ребрами, создавая корзинчатое низ живота. [39] [2]
Крылья маленькие и не могли использоваться для полета, но были гораздо более прочно сложены, чем у современных бескилевых . У него также было относительно жесткое запястье, которое не позволяло бы руке складываться назад против руки в той же степени, как у других птиц. Это привело к тому, что Р. М. Чандлер предположил в статье 1994 года, что крылья могли поддерживать некий тип когтистой, подвижной руки, похожей на руки нептичьих тероподных динозавров, таких как дромеозавры. [15] Позже Гулд и Куитмайер указали в исследовании 2005 года, которое продемонстрировало, что этот сустав крыла не является уникальным и присутствует у сериамов, у которых нет специализированных хватательных рук. Кости крыла сочленялись в необычной суставообразной структуре, что предполагает, что пальцы могли сгибаться в некоторой степени. [2] Свидетельства удлиненных маховых перьев известны от Patagornis и Llallawavis , с большими бугорками, называемыми маховыми бугорками, присутствующими на их локтевых костях. Эти маховые бугорки поддерживали длинные маховые перья . [37] [33]
Мало что известно о палеобиологии Titanis из-за нехватки ископаемых останков. Многие из его привычек выведены на основе родственных таксонов, таких как Kelenken и Andalgalornis. [9] Такие особенности, как заостренный кончик предчелюстного клюва и загнутые назад когти стопы, являются прямым доказательством его плотоядного образа жизни. [2]
Считается, что форусрациды были наземными хищниками или падальщиками , и часто считались высшими хищниками , которые доминировали в кайнозое в Южной Америке в отсутствие плацентарных млекопитающих-хищников. Они сосуществовали с некоторыми крупными плотоядными млекопитающими borhyaenid большую часть своего существования. Более ранние гипотезы об экологии питания форусрацид в основном выводились из их больших черепов с крючковатыми клювами, а не из подробных гипотез и биомеханических исследований. Подробный анализ их беговых и хищнических адаптаций был проведен только с начала 21-го века с использованием компьютерных технологий. [22] [36]
Альваренга и Элизабет Хёфлинг сделали несколько общих замечаний о привычках форорацид в статье 2003 года. Они были нелетающими, о чем свидетельствует пропорциональный размер их крыльев и масса тела, а размер крыльев был более уменьшен у более крупных членов группы. Эти исследователи указали, что сужение таза, верхней челюсти и грудной клетки могло быть адаптацией, позволяющей птицам искать и ловить более мелких животных в высоких зарослях растений или на пересеченной местности. Большие расширения над глазами, образованные слезными костями (похожие на те, что наблюдаются у современных ястребов ), защищали глаза от солнца и обеспечивали острое зрение, что указывает на то, что они охотились с помощью зрения на открытых, освещенных солнцем участках, а не в затененных лесах. [26]
В 2005 году Рудемар Эрнесто Бланко и Вашингтон У. Джонс исследовали прочность тибиотарсуса ( большеберцовой кости) форусрацид, чтобы определить их скорость, но признали, что такие оценки могут быть ненадежными даже для современных животных. Сила тибиотарсуса Патагорниса и неопределенного крупного форусрацина предполагала скорость 14 м/с (50 км/ч; 31 миля в час), а у Мезембриорниса предполагала скорость 27 м/с (97 км/ч; 60 миль в час); последняя больше, чем у современного страуса, приближаясь к скорости гепарда, 29 м/с (100 км/ч; 65 миль в час). [34] [40] Они посчитали эти оценки маловероятными из-за большого размера тела этих птиц и вместо этого предположили, что сила могла быть использована для перелома длинных костей млекопитающих среднего размера, например, сайгака или газели Томсона . Эта сила могла быть использована для доступа к костному мозгу внутри костей или путем использования ног в качестве ударного оружия (как это делают некоторые современные наземные птицы), что согласуется с большими, изогнутыми и сжатыми вбок когтями, известными у некоторых форорацидов. Они также предположили, что будущие исследования могли бы изучить, могли ли они использовать свои клювы и когти против хорошо бронированных млекопитающих, таких как броненосцы и глиптодонты . [34] В новостной статье 2006 года аргентинский палеонтолог Луис Чиаппе заявил, что келенкен , похожий род на титанис , был таким же быстрым, как борзая , и что хотя в то время в Южной Америке были и другие крупные хищники, их было ограничено количество, и они не были такими быстрыми и ловкими, как форусрациды, а многочисленные травоядные млекопитающие обеспечивали бы обильную добычу. Чиаппе заметил, что форусрациды грубо напоминали более ранних хищных динозавров, таких как тираннозавр , имея гигантские головы, очень маленькие передние конечности и очень длинные ноги, и, следовательно, схожие приспособления к плотоядности. [41]
Исследование 2010 года, проведенное Дегранжем и коллегами среднего размера форусрацида Andalgalornis , основанное на анализе конечных элементов с использованием КТ-сканирования , оценило силу его укуса и распределение напряжений в его черепе. Они обнаружили, что сила его укуса составляла 133 ньютона на кончике клюва, и показали, что он потерял большую степень внутричерепной неподвижности (подвижности костей черепа относительно друг друга), как и другие крупные форусрациды, такие как Titanis . Эти исследователи интерпретировали эту потерю как адаптацию к повышенной жесткости черепа; по сравнению с современными красноногой сериеймой и орланом-белохвостом , череп форусрацида показал относительно высокое напряжение при боковых нагрузках, но низкое напряжение, когда сила была приложена вверх и вниз, и в симуляциях «оттягивания», когда голова возвращалась в нормальное положение. Из-за относительной слабости черепа по бокам и средней линии эти исследователи посчитали маловероятным, что Andalgalornis занимался потенциально рискованным поведением, которое включало использование клюва для подавления крупной, сопротивляющейся добычи. Вместо этого они предположили, что он питался более мелкой добычей, которую можно было убить и потребить более безопасно, проглотив ее целиком. В качестве альтернативы, если Andalgalornis действительно нацелился на крупную добычу, Дегранж и др. предположили, что он, вероятно, использовал серию хорошо нацеленных повторяющихся ударов клювом в стратегии «атаки и отступления». Борющуюся добычу также можно было удерживать ногами, несмотря на отсутствие острых когтей. [36]
Последующее исследование 2012 года, проведенное Клаудией Тамбусси и коллегами, проанализировало гибкость шеи Andalgalornis на основе морфологии его шейных позвонков , обнаружив, что шея разделена на три секции. Манипулируя позвонками вручную, они пришли к выводу, что мускулатура и скелет шеи Andalgalornis были адаптированы для переноски большой головы и для подъема головы после того, как шея была полностью вытянута. Исследователи предположили, что то же самое будет верно и для других крупных большеголовых форусрацид. [39] Исследование морфологии черепа форусрацид, проведенное Дегранжем в 2020 году, показало, что в группе было два основных морфотипа, полученных от сериемоподобного предка. Это были «Псилоптериновый черепной тип», который был плезиоморфным (более похожим на предковый тип), и «Тип черепа ужасной птицы», который включал Титаниса и других крупных членов, который был более специализированным, с более жесткими черепами. Несмотря на различия, исследования показали, что два типа справлялись с добычей одинаково; более жесткие черепа и, как следствие, большая сила укуса типа «Ужасная птица» были бы адаптацией к схватыванию с более крупной добычей. [22]
В течение бланканской стадии Titanis жил бок о бок как с эндемичными млекопитающими, так и с новыми иммигрантами из Азии и Южной Америки. Из-за этого фауна Blancan резко контрастировала с фауной плейстоцена и голоцена . Все места, в которых известен Titanis, имеют тропический или субтропический климат, с традиционными интерпретациями, указывающими на среду обитания густых лесов и разнообразной флоры. [16] [14] [17] В частности, в Inglis 1a предыдущие исследования сообщили, что, как известно, равнинные леса из длиннолистной сосны и кустарники из сосны и дуба занимали эту область, похожую на современную флору. [14] [11] [12] Более поздние интерпретации предполагают, что среда плиоцен-плейстоценовой Флориды была мозаикой различных сообществ (т. е. смесью лесов, саванн, водно-болотных угодий и т. д.), и что Titanis жил в областях ксерических колючих кустарников и саванн . [42] [43] Аналогично, формация Санта-Крус , где был обнаружен Phorusrhacos , также состояла из различных местообитаний, при этом Phorusrhacos , как предполагается, обитал на открытых лугах. [44] Во время климатического перехода от миоцена к плиоцену климат был прохладнее, но температуры не достигали значений плейстоцена, что создало теплый период. Уровень моря был выше, но ситуация изменилась в конце плиоцена во время начала крупных оледенений, которые способствовали «ледниковому периоду» плейстоцена . [45] [46]
Бланканские слои Флориды с участков Титаниса сохраняют более сотни видов и множество различных млекопитающих. Сюда входят вымершие хоботные и непарнокопытные, представленные пасущимися непарнокопытными и пасущимися тапирами . Существовало большое количество парнокопытных , включая пекари , верблюдовых , вилорогих и современных белохвостых оленей . [29] [47] [14] Также известны броненосцы и их родственники, такие как пампатерии , глиптодонты и дасиподиды . Одной из крупнейших групп, известных из Бланкана во Флориде, являются наземные ленивцы, представленные тремя семействами . Хищные включают борофагинов , гиен и «саблезубых» кошек . [48] [49] Крупные грызуны представлены капибарами и дикобразами . [10] [14] Было обнаружено множество окаменелостей мелких млекопитающих, таких как землеройки , кролики и ондатры , связанных с Титанисом. [50] [14] Наряду с млекопитающими, из окаменелостей известен целый зверинец рептилий, включая ящериц, черепах и змей. [51] [52] [14] Имеются многочисленные останки орнитофауны с тысячами известных окаменелостей, включая хищных птиц , тераторна Teratornis , одну из крупнейших известных птиц, способных летать, [53] и индеек . [12] [14]
Южная Америка, континент, где возникли форорациды, была изолирована после распада континентальной массы Гондваны в конце мезозойской эры . [54] Этот период отделения от остальных континентов Земли привел к эпохе уникальной эволюции млекопитающих и птиц с доминированием форорацидов и спарассодонтов в качестве хищников в отличие от североамериканских плацентарных плотоядных. Фауна Северной Америки состояла из таких современных групп, как псовые, кошачьи, медвежьи, тапириды , антилокаприды и непарнокопытные, населявшие регион наряду с ныне вымершими семействами, такими как гомфотерии , амфициониды и мамонты . [10] [54] Форорациды эволюционировали в Южной Америке, чтобы заполнить пробелы в нишах, которые в противном случае заполнялись плацентарными на других континентах, например, нишами высших хищников. [55] Способные к полету птицы могли бы легче мигрировать между континентами, создавая более однородную фауну птиц. [56]
Великий американский обмен произошел между палеогеном и плиоценом, хотя большинство видов пересеклись около 2,7 миллионов лет назад. [57] [58] [59] Важная заключительная стадия стала свидетелем перемещения глиптодонтов, капибар, пампатерей и сумчатых в Северную Америку через Панамский перешеек , который соединял Южную Америку с остальной частью Америки, и обратной миграции копытных, хоботных, кошачьих, псовых и многих других групп млекопитающих в Южную Америку. [60] Возраст древнейших окаменелостей Титаниса оценивается в 5 миллионов лет, что по крайней мере на полмиллиона лет старше самой ранней даты формирования перешейка около 4,5–3,5 миллионов лет назад. Как Титанис смог пересечь промежуток в Северную Америку, неизвестно. Гипотеза, выдвинутая в статье 2006 года, предполагала, что он мог пересечь острова через Центральную Америку и острова Карибского моря. [6] Титанис, возможно, не единственное крупное животное, которое сделало это; два рода крупных наземных ленивцев и проционид добрались до Северной Америки за миллионы лет до вулканического образования Панамы. [61] Период после основания перешейка ознаменовался вымиранием многих групп, включая южноамериканских форусрацид; последние форусрациды вымерли в плейстоцене. Человеческое расселение в Америке , изменение климата и другие факторы, вероятно, привели к вымиранию большинства оставшихся местных южноамериканских семейств млекопитающих. [62]
Первоначально предполагалось, что вымирание Titanis и других форусрацид по всей Америке было вызвано конкуренцией с крупными плацентарными ( псовыми , кошачьими и, возможно, медвежьими ) плотоядными животными, которые занимали те же древние наземные экосистемы во время Великого американского обмена. Однако это было оспорено, поскольку Titanis успешно конкурировал с обеими группами в течение нескольких миллионов лет после проникновения в Северную Америку. [31] [6] Описание Бродкорбом Titanis как относящегося к позднему плейстоцену, ошибка, за которой последовали более поздние исследования, постулировало, что он вымер совсем недавно, около 15 000 лет до нашей эры ( около 13 000 лет до нашей эры). [3] Анализ редкоземельных элементов ископаемых Titanis , проведенный Макфадденом и коллегами в 2007 году, развеял это, показав, что род жил в плиоцене и раннем плейстоцене. [8] Некоторые материалы о форусрацидах из Южной Америки датируются поздним плейстоценом, моложе, чем Титанис , и близки ко времени прибытия человека. [31] [63]
