stringtranslate.com

Цианотоксин

Зеленая пена, произведенная цианобактериями и содержащая их, выброшенная на скалу в Калифорнии во время цветения водорослей.

Цианотоксины — это токсины , вырабатываемые цианобактериями (также известными как сине-зеленые водоросли). Цианобактерии встречаются практически везде, но особенно в озерах и океане, где в условиях высокой концентрации фосфора они размножаются экспоненциально , образуя цветение . Цветущие цианобактерии могут вырабатывать цианотоксины в таких концентрациях, что они могут отравлять и даже убивать животных и людей. Цианотоксины также могут накапливаться в других животных, таких как рыбы и моллюски , и вызывать отравления, такие как отравление моллюсками .

Некоторые из самых мощных известных природных ядов — цианотоксины. Они включают в себя мощные нейротоксины , гепатотоксины , цитотоксины и эндотоксины . Циано в термине цианобактерия относится к его цвету, а не к его отношению к цианидам , хотя цианобактерии могут катаболизировать цианистый водород во время фиксации азота . [1]

Воздействие цианобактерий может привести к желудочно-кишечным симптомам и симптомам сенной лихорадки или зудящей кожной сыпи. [2] Воздействие нейротоксина цианобактерий BMAA может быть экологической причиной нейродегенеративных заболеваний, таких как боковой амиотрофический склероз (БАС), болезнь Паркинсона и болезнь Альцгеймера . [3] Также существует интерес к военному потенциалу биологических нейротоксинов , таких как цианотоксины, которые «приобрели все большее значение в качестве потенциальных кандидатов для использования в качестве оружия». [4]

Первое опубликованное сообщение о том, что сине-зеленые водоросли или цианобактерии могут иметь летальные последствия, появилось в журнале Nature в 1878 году. Джордж Фрэнсис описал цветение водорослей, которое он наблюдал в устье реки Мюррей в Австралии, как «густую пену, похожую на зеленую масляную краску, толщиной от двух до шести дюймов». Дикие животные, которые пили воду, умирали быстро и ужасно. [5] Большинство зарегистрированных случаев отравления токсинами микроводорослей произошло в пресноводных средах, и они становятся все более распространенными и широко распространенными. Например, тысячи уток и гусей погибли, выпив загрязненную воду на Среднем Западе Соединенных Штатов. [6] В 2010 году впервые было сообщено о гибели морских млекопитающих от приема цианотоксинов. [7]

Фон

Спутниковый снимок цветения цианобактерий в Великих озерах

Цианобактерии являются экологически одной из самых плодовитых групп фототрофных прокариот как в морских, так и в пресноводных местообитаниях. Как полезные, так и вредные аспекты цианобактерий имеют большое значение. Они являются важными первичными производителями , а также огромным источником нескольких вторичных продуктов, включая ряд токсичных соединений, известных как цианотоксины. Обильный рост цианобактерий в пресноводных, эстуарных и прибрежных экосистемах из-за возросшей антропогенной эвтрофикации и глобального изменения климата вызвал серьезную обеспокоенность по поводу образования вредного цветения и загрязнения поверхностных вод. [8]

Цианобактерии считаются наиболее примитивными группами фотосинтетических прокариот  [9] и, возможно, появились на Земле около 3,5 миллиардов лет назад. [10] Они повсеместно распространены в природе и процветают в различных экологических нишах, начиная от пустыни до горячих источников и ледяной воды. Цианобактерии являются огромным источником нескольких вторичных природных продуктов, которые применяются в пищевой, фармацевтической, косметической, сельскохозяйственной и энергетической отраслях. [11] Более того, некоторые виды цианобактерий бурно растут и образуют доминирующую микрофлору с точки зрения их биомассы и продуктивности в определенных экосистемах. Образование цветения из-за чрезмерного роста определенных цианобактерий с последующим образованием токсичных соединений было зарегистрировано во многих эвтрофных и гипертрофных озерах, прудах и реках по всему миру. [12] [8]

Ряд токсичных вторичных соединений , называемых цианотоксинами, были зарегистрированы в цианобактериях, населяющих пресноводные и морские экосистемы. Эти токсичные соединения крайне вредны для выживания нескольких водных организмов, диких и/или домашних животных и людей. Водные организмы, включая растения и животных, а также фитопланктон и зоопланктон, обитающие в экосистемах с токсичным цветением, напрямую подвергаются вредному воздействию различных цианотоксинов. Интоксикация, происходящая у диких и/или домашних животных и людей, происходит либо из-за прямого приема внутрь клеток цианобактерий, продуцирующих токсины, либо из-за потребления питьевой воды, загрязненной цианотоксинами. [12] Токсичность различных цианотоксинов прямо пропорциональна росту цианобактерий и степени выработки ими токсинов. Было показано, что рост различных цианобактерий и биосинтез их токсинов в значительной степени зависят от различных абиотических факторов, таких как интенсивность света, температура, коротковолновое излучение, pH и питательные вещества. [13] [14] [12] Глобальное потепление и температурные градиенты могут значительно изменить видовой состав и способствовать цветению токсичного фитопланктона. [15] [16] [8]

Предполагается, что цианотоксины играют важную роль в механизмах химической защиты , давая цианобактериям преимущества в выживании по сравнению с другими микробами или сдерживая хищников за счет более высоких трофических уровней . [17] [18] Цианотоксины также могут принимать участие в химической сигнализации . [8]

Цианотоксины вырабатываются цианобактериями , типом бактерий , которые получают энергию посредством фотосинтеза . Префикс «циан» происходит от греческого κύανoς , что означает «темно-синее вещество» [19] , и обычно указывает на любой из ряда цветов в сине-зеленом диапазоне спектра. Цианобактерии обычно называют сине-зелеными водорослями . Традиционно их считали формой водорослей и представляли как таковые в старых учебниках. Однако современные источники склонны считать это устаревшим; [20] теперь их считают более тесно связанными с бактериями [21] , и термин «истинные водоросли» ограничивается эукариотическими организмами. [22] Как и настоящие водоросли, цианобактерии фотосинтезируют и содержат фотосинтетические пигменты , поэтому они обычно зеленые или синие.

Цианобактерии встречаются практически везде: в океанах, озерах и реках, а также на суше. Они процветают в арктических и антарктических озерах, [23] горячих источниках [24] и на очистных сооружениях. [25] Они даже обитают в шерсти белых медведей, которой они придают зеленоватый оттенок. [26] Цианобактерии вырабатывают мощные токсины, но они также вырабатывают полезные биоактивные соединения, включая вещества с противоопухолевой, противовирусной, противораковой, антибиотической и противогрибковой активностью, УФ-защитные вещества и специфические ингибиторы ферментов . [27] [28]

Вредное цветение водорослей

Формирование цианобактериальных цветений
Ключевые факторы включают антропогенную эвтрофикацию , глобальное изменение климата, такое как повышение температуры и освещенности, или глобальное потепление из-за увеличения количества веществ, разрушающих озоновый слой (например, CO2 , N2O и т. д.), а также другие биотические и абиотические факторы, ответственные за всемирную заболеваемость цветением. [8]

Цианотоксины часто участвуют в том, что обычно называют красными приливами или вредоносным цветением водорослей . Озера и океаны содержат множество одноклеточных организмов, называемых фитопланктоном . При определенных условиях, особенно при высокой концентрации питательных веществ, эти организмы размножаются экспоненциально . Образующийся плотный рой фитопланктона называется цветением водорослей ; они могут охватывать сотни квадратных километров и их можно легко увидеть на спутниковых снимках. Отдельные особи фитопланктона редко живут дольше нескольких дней, но цветение может длиться неделями. [29] [30]

Хотя некоторые из этих цветений безвредны, другие попадают в категорию вредоносного цветения водорослей , или ВЦВ. ВЦВ могут содержать токсины или патогены, которые приводят к гибели рыб , а также могут быть смертельными для человека. [30] В морской среде ВЦВ в основном вызываются динофлагеллятами , [31] хотя виды других таксонов водорослей также могут вызывать ВЦВ ( диатомовые , жгутиковые , гаптофиты и рафидофиты ). [32] Морские виды динофлагеллят часто токсичны, но пресноводные виды, как известно, не токсичны. Диатомовые также не известны как токсичные, по крайней мере, для человека. [33]

В пресноводных экосистемах цветение водорослей чаще всего вызвано высоким уровнем питательных веществ ( эвтрофикация ). Цветение может выглядеть как пена, ил или маты или как краска, плавающая на поверхности воды, но оно не всегда видно. Цветение не всегда зеленое; оно может быть синим, а некоторые виды цианобактерий окрашены в коричневато-красный цвет. Вода может плохо пахнуть, когда цианобактерии в цветении умирают. [30]

Сильное цветение цианобактерий снижает видимость до одного или двух сантиметров. Виды, которые не зависят от зрения (например, сами цианобактерии), выживают, но виды, которым необходимо видеть, чтобы найти пищу и партнеров, подвергаются риску. Днем цветущие цианобактерии насыщают воду кислородом. Ночью дышащие водные организмы могут истощать кислород до такой степени, что чувствительные виды, такие как некоторые рыбы, погибают. Это чаще всего происходит вблизи морского дна или термоклина . Кислотность воды также циклична ежедневно во время цветения, при этом pH достигает 9 или более в течение дня и падает до низких значений ночью, что еще больше нагружает экосистему. Кроме того, многие виды цианобактерий вырабатывают мощные цианотоксины, которые концентрируются во время цветения до такой степени, что они становятся смертельными для близлежащих водных организмов и любых других животных, находящихся в прямом контакте с цветением, включая птиц, скот, домашних животных и иногда людей. [33]

В 1991 году вредоносное цветение цианобактерий поразило 1000 км реки Дарлинг - Барвон в Австралии [34], что привело к экономическим потерям в размере 10 млн австралийских долларов. [35]

Химическая структура

Цианотоксины обычно поражают нервную систему ( нейротоксины ), печень ( гепатотоксины ) или кожу ( дерматоксины ). [28] Химическая структура цианотоксинов делится на три большие группы: циклические пептиды, алкалоиды и липополисахариды (эндотоксины). [36]

Большинство цианотоксинов имеют ряд вариантов ( аналогов ). По состоянию на 1999 год было известно более 84 цианотоксинов, и только небольшое число из них были хорошо изучены. [28]

Циклические пептиды

Пептид — это короткий полимер аминокислот , связанных пептидными связями . Они имеют ту же химическую структуру, что и белки , за исключением того, что они короче. В циклическом пептиде концы соединяются, образуя стабильную кольцевую цепь. У млекопитающих эта стабильность делает их устойчивыми к процессу пищеварения, и они могут биоаккумулироваться в печени. Из всех цианотоксинов циклические пептиды представляют наибольшую опасность для здоровья человека. Микроцистины и нодулярины отравляют печень, а воздействие высоких доз может привести к смерти. Воздействие низких доз в питьевой воде в течение длительного периода времени может способствовать развитию опухолей печени и других опухолей. [36]

Микроцистины

Микроцистин LR

Как и другие цианотоксины, микроцистины были названы в честь первого организма, который был обнаружен, чтобы производить их, Microcystis aeruginosa . Однако позже было обнаружено, что другие роды цианобактерий также производят их. [36] Существует около 60 известных вариантов микроцистина, и некоторые из них могут производиться во время цветения. Наиболее описанный вариант - это микроцистин-LR , возможно, потому что самый ранний коммерчески доступный химический стандартный анализ был для микроцистина - LR . [36]

Цветение, содержащее микроцистин, является проблемой во всем мире в пресноводных экосистемах. [37] Микроцистины представляют собой циклические пептиды и могут быть очень токсичными для растений и животных, включая людей. Они биоаккумулируются в печени рыб, в гепатопанкреасе мидий и в зоопланктоне. Они гепатотоксичны и могут вызывать серьезные повреждения печени у людей. [36] В этом они похожи на нодулярины (ниже), и вместе микроцистины и нодулярины составляют большую часть токсичного цветения цианобактерий в пресных и солоноватых водах. [28] В 2010 году несколько морских выдр отравились микроцистином. Морские двустворчатые моллюски были вероятным источником гепатотоксичного отравления моллюсками . Это был первый подтвержденный пример смерти морского млекопитающего от приема цианотоксина. [7]

Нодулярины

Нодуларин-Р

Первым идентифицированным вариантом нодулярина был нодулярин-R , вырабатываемый цианобактерией Nodularia spumigena . [38] Эта цианобактерия цветет в водоемах по всему миру. В Балтийском море морское цветение Nodularia spumigena является одним из крупнейших массовых событий цианобактерий в мире. [39] (Части девяти промышленно развитых стран впадают в Балтийское море, которое имеет небольшой водообмен с Северным морем и Атлантическим океаном. Следовательно, это один из самых загрязненных водоемов в мире (богатый питательными веществами, с точки зрения цианобактерий).)

В глобальном масштабе наиболее распространенными токсинами, присутствующими в цианобактериальном цветении в пресных и солоноватых водах, являются циклические пептидные токсины семейства нодуляринов. Как и семейство микроцистинов (выше), нодулярины являются мощными гепатотоксинами и могут вызывать серьезные повреждения печени. Они представляют опасность для здоровья диких и домашних животных, а также людей, и во многих районах создают серьезные проблемы для обеспечения безопасной питьевой водой. [28]

Алкалоиды

Алкалоиды — это группа природных химических соединений , которые в основном содержат основные атомы азота . Они производятся большим количеством разнообразных организмов, включая цианобактерии, и являются частью группы природных продуктов , также называемых вторичными метаболитами . Алкалоиды действуют на различные метаболические системы у людей и других животных, часто оказывая психотропное или токсическое действие. Почти всегда они горькие на вкус . [40]

Анатоксин-а

Анатоксин- а

Исследования анатоксина -a , также известного как «фактор очень быстрой смерти», начались в 1961 году после гибели коров, которые пили воду из озера, содержащего цветущие водоросли в Саскачеване, Канада. [41] [42] Токсин вырабатывается по крайней мере четырьмя различными родами цианобактерий и был зарегистрирован в Северной Америке, Европе, Африке, Азии и Новой Зеландии. [43]

Токсические эффекты анатоксина- а развиваются очень быстро, поскольку он действует непосредственно на нервные клетки ( нейроны ) как нейротоксин . Прогрессирующими симптомами воздействия анатоксина- а являются потеря координации, подергивание , судороги и быстрая смерть от паралича дыхания . Нервные ткани, которые взаимодействуют с мышцами, содержат рецептор, называемый никотиновым ацетилхолиновым рецептором . Стимуляция этих рецепторов вызывает мышечное сокращение . Молекула анатоксина- а имеет такую ​​форму, чтобы она соответствовала этому рецептору, и таким образом она имитирует естественный нейротрансмиттер, обычно используемый рецептором, ацетилхолин . После того, как он вызвал сокращение, анатоксин- а не позволяет нейронам вернуться в состояние покоя, поскольку он не разрушается холинэстеразой , которая обычно выполняет эту функцию. В результате мышечные клетки постоянно сокращаются, связь между мозгом и мышцами нарушается, и дыхание останавливается. [44] [45]

Токсин был назван Очень быстрым фактором смерти, потому что он вызывал тремор, паралич и смерть в течение нескольких минут при инъекции в полость тела мышей. В 1977 году структура VFDF была определена как вторичный, бициклический аминовый алкалоид , и он был переименован в анатоксин- a . [46] [47] Структурно он похож на кокаин . [48] Существует постоянный интерес к анатоксину -a из-за опасностей, которые он представляет для рекреационных и питьевых вод, и потому что это особенно полезная молекула для исследования ацетилхолиновых рецепторов в нервной системе. [49] Смертоносность токсина означает, что он имеет высокий военный потенциал как токсинное оружие. [4]

Цилиндроспермопсины

Цилиндроспермопсин

Цилиндроспермопсин (сокращенно CYN или CYL) был впервые обнаружен после вспышки загадочной болезни на острове Палм в Австралии. [50] Вспышка была прослежена до цветения Cylindrospermopsis raciborskii в местном питьевом водоснабжении, и токсин был впоследствии идентифицирован. Анализ токсина привел к предложенной химической структуре в 1992 году, которая была пересмотрена после того, как синтез был достигнут в 2000 году. Было выделено или синтезировано несколько вариантов цилиндроспермопсина, как токсичных, так и нетоксичных. [51]

Цилиндроспермопсин токсичен для тканей печени и почек и, как полагают, подавляет синтез белка и ковалентно модифицирует ДНК и/или РНК . Существует обеспокоенность относительно способа биоаккумуляции цилиндроспермопсина в пресноводных организмах. [52] Токсичные цветения родов, которые продуцируют цилиндроспермопсин, чаще всего встречаются в тропических, субтропических и засушливых зонах водоемов, и недавно были обнаружены в Австралии, Европе, Израиле, Японии и США. [36]

Сакситоксины

Сакситоксин

Сакситоксин (STX) является одним из самых мощных известных природных нейротоксинов . Термин сакситоксин происходит от названия вида моллюска-масла ( Saxidomus giganteus ), по которому он был впервые обнаружен. Сакситоксин вырабатывается цианобактериями Anabaena spp., некоторыми Aphanizomenon spp., Cylindrospermopsis sp., Lyngbya sp. и Planktothrix sp., среди прочих). [53] Рыба-собака и некоторые морские динофлагелляты также вырабатывают сакситоксин. [54] [55] Сакситоксины биоаккумулируются в моллюсках и некоторых плавниковых рыбах. Проглатывание сакситоксина, обычно через моллюсков, загрязненных токсичным цветением водорослей, может привести к паралитическому отравлению моллюсками . [28]

Сакситоксин использовался в молекулярной биологии для установления функции натриевого канала . Он действует на потенциалзависимые натриевые каналы нервных клеток, препятствуя нормальной клеточной функции и приводя к параличу. Блокировка нейронных натриевых каналов, которая происходит при паралитическом отравлении моллюсками, вызывает вялый паралич , который оставляет жертву спокойной и сознательной в течение прогрессирования симптомов. Смерть часто наступает от дыхательной недостаточности . [56] Сакситоксин был первоначально выделен и описан военными США , которые присвоили ему обозначение химического оружия «TZ». Сакситоксин включен в список 1 Конвенции о химическом оружии . [57] Согласно книге Spycraft , пилоты самолетов-шпионов U-2 были снабжены иглами, содержащими сакситоксин, для использования при самоубийстве в случае невозможности побега. [58]

Этоктонотоксин

Передача от цианобактерий белоголовому орлану

Этоктонотоксин (сокращенно AETX) был открыт в 2021 году как цианобактериальный нейротоксин, вызывающий вакуолярную миелинопатию (ВМ). [59] Поскольку биосинтез этоктонотоксина зависит от доступности бромида в пресноводных системах и требует взаимодействия между токсин-продуцирующей цианобактерией Aetokthonos hydrillicola и растением-хозяином, на котором она эпифитно растет (прежде всего гидриллой ), потребовалось более 25 лет, чтобы обнаружить этоктонотоксин как токсин, вызывающий ВМ, после того, как заболевание впервые было диагностировано у белоголовых орланов в 1994 году. [60] Токсин каскадно распространяется по пищевой цепи: среди других животных он поражает рыбу и водоплавающих птиц, таких как лысухи или утки, которые питаются гидриллой, колонизированной цианобактерией. Этоктонотоксин передается хищным птицам, таким как белоголовый орлан , которые охотятся на этих пораженных животных. [61]

Вакуолярная миелинопатия характеризуется распространенной вакуолизацией миелинизированных аксонов (интрамиелиновый отек) в белом веществе головного и спинного мозга. Клинические признаки интоксикации включают тяжелую потерю двигательных функций и зрения. Пораженные птицы врезаются в предметы, теряют координацию при плавании, полете и ходьбе, у них развивается тремор головы и они теряют способность реагировать. Поскольку было показано, что токсин биоаккумулируется, есть опасения, что он также может представлять угрозу для здоровья человека. [59] Однако токсичность для млекопитающих еще не подтверждена экспериментально.

Этоктонотоксин

Липополисахариды

Липополисахариды присутствуют во всех цианобактериях. Хотя они и не столь эффективны, как другие цианотоксины, некоторые исследователи утверждают, что все липополисахариды в цианобактериях могут раздражать кожу, в то время как другие исследователи сомневаются, что токсические эффекты настолько обобщаются. [62]

Аминокислоты

БМАА

Непротеиногенная аминокислота бета-метиламино-L-аланин (BMAA) повсеместно вырабатывается цианобактериями в морской, пресноводной , солоноватой и наземной среде. [63] [64] Точные механизмы токсичности BMAA для нейронных клеток изучаются. Исследования предполагают как острые, так и хронические механизмы токсичности. [65] [66] BMAA исследуется как потенциальный экологический фактор риска для нейродегенеративных заболеваний, включая БАС , болезнь Паркинсона и болезнь Альцгеймера . [67]

Галерея

Другие цианотоксины:

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Пану, Мантос; Гекелис, Спирос (2020-01-06), Цианоубийцы: широко распространенное цианогенное производство из цианобактерий , doi : 10.1101/2020.01.04.894782
  2. ^ Stewart I, Webb PM, Schluter PJ, Shaw GR (2006). «Воздействие пресноводных цианобактерий в рекреационных и профессиональных условиях — обзор отдельных случаев и отчетов о случаях, эпидемиологических исследований и проблем эпидемиологической оценки». Environmental Health . 5 (1): 6. doi : 10.1186/1476-069X-5-6 . PMC 1513208 . PMID  16563159. 
  3. ^ Holtcamp, W. (2012). «Развивающаяся наука о BMAA: способствуют ли цианобактерии нейродегенеративным заболеваниям?». Environmental Health Perspectives . 120 (3): a110–a116. doi :10.1289/ehp.120-a110. PMC 3295368. PMID 22382274  . 
  4. ^ ab Dixit A, Dhaked RK, Alam SI, Singh L (2005). «Военный потенциал биологических нейротоксинов». Toxin Reviews . 24 (2): 175–207. doi :10.1081/TXR-200057850. S2CID  85651107.
  5. ^ Фрэнсис Г (1878). «Ядовитое австралийское озеро». Nature . 18 (444): 11–12. Bibcode : 1878Natur..18...11F. doi : 10.1038/018011d0. S2CID  46276288.
  6. ^ Анатоксин Нил Эдвардс, Университет Сассекса в Брайтоне. Обновлено 1 сентября 1999 г. Получено 19 января 2011 г.
  7. ^ ab Miller MA, Kudela RM, Mekebri A, Crane D, Oates SC и др. (2010). Thompson R (ред.). "Доказательства нового вредоносного цветения морских водорослей: перенос цианотоксина (микроцистина) с суши на морских выдр". PLOS ONE . ​​5 (9): e12576. Bibcode :2010PLoSO...512576M. doi : 10.1371/journal.pone.0012576 . PMC 2936937 . PMID  20844747. 
  8. ^ abcde Rastogi, Rajesh P.; Madamwar, Datta; Incharoensakdi, Aran (2015). "Динамика цветения цианобактерий и их токсинов: воздействие на здоровье окружающей среды и стратегии смягчения". Frontiers in Microbiology . 6 : 1254. doi : 10.3389/fmicb.2015.01254 . PMC 4646972. PMID  26635737 .  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  9. ^ Буллерьян, Джордж С.; Пост, Антон Ф. (2014 ) . «Физиология и молекулярная биология водных цианобактерий». Frontiers in Microbiology . 5 : 359. doi : 10.3389/fmicb.2014.00359 . PMC 4099938. PMID  25076944. 
  10. ^ Томитани, А.; Кнолл, А.Х.; Кавано, К.М.; Оно, Т. (2006). «Эволюционная диверсификация цианобактерий: молекулярно-филогенетические и палеонтологические перспективы». Труды Национальной академии наук . 103 (14): 5442–5447. Bibcode : 2006PNAS..103.5442T. doi : 10.1073/pnas.0600999103 . PMC 1459374. PMID  16569695 . 
  11. ^ Rastogi, Rajesh P.; Sinha, Rajeshwar P. (2009). «Биотехнологическое и промышленное значение вторичных метаболитов цианобактерий». Biotechnology Advances . 27 (4): 521–539. doi :10.1016/j.biotechadv.2009.04.009. PMID  19393308.
  12. ^ abc Rastogi, Rajesh P.; Sinha, Rajeshwar P.; Incharoensakdi, Aran (2014). «Цианотоксины-микроцистины: текущий обзор». Обзоры в области экологической науки и биотехнологии . 13 (2): 215–249. doi :10.1007/s11157-014-9334-6. S2CID  84452003.
  13. ^ Neilan, Brett A.; Pearson, Leanne A.; Muenchhoff, Julia; Moffitt, Michelle C.; Dittmann, Elke (2013). «Условия окружающей среды, влияющие на биосинтез токсинов у цианобактерий». Environmental Microbiology . 15 (5): 1239–1253. doi : 10.1111/j.1462-2920.2012.02729.x . PMID  22429476.
  14. ^ Häder, Donat-P.; Villafañe, Virginia E.; Helbling, E. Walter (2014). «Производительность водных первичных производителей в условиях глобального изменения климата». Photochem. Photobiol. Sci . 13 (10): 1370–1392. doi : 10.1039/c3pp50418b . hdl : 11336/24725 . PMID  25191675.
  15. ^ El-Shehawy, Rehab; Gorokhova, Elena; Fernández-Piñas, Francisca; Del Campo, Francisca F. (2012). «Глобальное потепление и производство гепатотоксинов цианобактериями: чему мы можем научиться из экспериментов?». Water Research . 46 (5): 1420–1429. Bibcode : 2012WatRe..46.1420E. doi : 10.1016/j.watres.2011.11.021. PMID  22178305.
  16. ^ Hã¤Der, Donat-P.; Gao, Kunshan (2015). "Взаимодействие факторов антропогенного стресса с морским фитопланктоном". Frontiers in Environmental Science . 3. doi : 10.3389/fenvs.2015.00014 .
  17. ^ Джанг, Мин-Хо; Ха, Кёнг; Такамура, Норико (2007). «Взаимные аллелопатические реакции между токсичными цианобактериями (Microcystis aeruginosa) и ряской (Lemna japonica)». Toxicon . 49 (5): 727–733. doi :10.1016/j.toxicon.2006.11.017. PMID  17207510.
  18. ^ Берри, Джон П.; Гантар, М.; Перес, МХ; Берри, Г.; Норьега, ФГ (2008). «Цианобактериальные токсины как аллелохимические вещества с потенциальным применением в качестве альгицидов, гербицидов и инсектицидов». Marine Drugs . 6 (2): 117–146. doi : 10.3390/md20080007 . PMC 2525484 . PMID  18728763. 
  19. ^ κύανος, Генри Джордж Лидделл, Роберт Скотт, Греко-английский лексикон , о Персее
  20. ^ Nabors, Murray W. (2004). Введение в ботанику . Сан-Франциско, Калифорния: Pearson Education, Inc. ISBN 978-0-8053-4416-5.
  21. ^ Эд. Гайри, МД, Джон, ДМ, Ринди, Ф и Маккарти, ТК 2007. Новое исследование острова Клэр, том 6: пресноводные и наземные водоросли. Королевская ирландская академия. ISBN 978-1-904890-31-7 
  22. ^ Аллаби М., ред. (1992). «Водоросли». Краткий словарь ботаники . Оксфорд: Oxford University Press.
  23. ^ Скульберг О.М. (1996) «Наземные и лимнические водоросли и цианобактерии». В: Каталог растений, грибов, водорослей и цианобактерий Шпицбергена , часть 9, А. Эльвебакк и П. Престуд (ред.) Norsk Polarinstitutt Skrifter, 198 : 383-395.
  24. ^ Кастенхольц, РА (1973). «Экология сине-зеленых водорослей в горячих источниках». В Карр, НГ; Уиттон, БА (ред.). Биология сине-зеленых водорослей . Оксфорд: Blackwell. стр. 379–414. ISBN 0-632-09040-5.
  25. ^ Vasconcelos VM, Pereira E (2001). «Разнообразие и токсичность цианобактерий на очистных сооружениях сточных вод (Португалия)». Water Research . 35 (5): 1354–1357. Bibcode : 2001WatRe..35.1354V. doi : 10.1016/S0043-1354(00)00512-1. PMID  11268858.
  26. ^ Джеральд Карп (19 октября 2009 г.). Клеточная и молекулярная биология: концепции и эксперименты. John Wiley and Sons. стр. 14–. ISBN 978-0-470-48337-4. Получено 26 января 2011 г.
  27. ^ Эрреро, Антония; Флорес, Энрике (2008). Цианобактерии: молекулярная биология, геномика и эволюция . Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-15-8.
  28. ^ abcdef Sivonen K и Jones G (1999) "Цианобактериальные токсины" Архивировано 24 января 2007 г. в Wayback Machine в Toxic Cyanobacteria in Water. Chorus I и Bartram J (редакторы): 41-111. ВОЗ, Женева. ISBN 0419239308 . 
  29. ^ Линдси Р. и Скотт М. (2010) Что такое фитопланктон . Обсерватория Земли НАСА .
  30. ^ abc Ответ на событие «Вредоносное цветение водорослей» Архивировано 04.03.2016 в Wayback Machine NOAA , Центр передового опыта по Великим озерам и здоровью человека. Доступ 6 августа 2014 г.
  31. ^ Стюарт И. и Фальконер И. Р. (2008) «Цианобактерии и токсины цианобактерий» Страницы 271–296 в книге « Океаны и здоровье человека: риски и средства защиты от морей» , редакторы: Уолш П. Дж., Смит С. Л. и Флеминг Л. Э.. Academic Press, ISBN 0-12-372584-4 . 
  32. ^ Моэструп О., Аксельман Р., Кронберг Г., Эльбрахтер М., Фрага С., Халим Ю., Хансен Г., Хоппенрат М., Ларсен Дж., Лундхольм Н., Нгуен Л.Н. и Зингоне А. «Таксономический справочный список МОК-ЮНЕСКО вредных микроводорослей (HABs) )» По состоянию на 21 января 2011 г.
  33. ^ ab Vasconcelos V (2006). «Эвтрофикация, токсичные цианобактерии и цианотоксины: когда экосистемы взывают о помощи» (PDF) . Limnetica . 25 (1–2): 425–432. doi :10.23818/limn.25.30. S2CID  59434407. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-23 . Получено 2011-01-26 .
  34. ^ Forc, NSWBGAT (1992). "Заключительный отчет целевой группы по сине-зеленым водорослям Нового Южного Уэльса". Парраматта: Департамент водных ресурсов Нового Южного Уэльса .
  35. ^ Херат, Г. (1995). «Проблема цветения водорослей в австралийских водоемах: экономическая оценка». Обзор маркетинга и сельскохозяйственной экономики . 63 (1): 77–86.
  36. ^ abcdefg Хор, Ингрид; Уэлкер, Мартин (2021-03-07). Токсичные цианобактерии в воде: руководство по их последствиям для общественного здравоохранения, мониторингу и управлению (2-е изд.). Лондон: CRC Press. doi : 10.1201/9781003081449. ISBN 978-1-003-08144-9.
  37. ^ Пелаес, Мигель; Антониу, Мария Г.; Он, Сюэсян; Дионисий, Дионисий Д.; де ла Крус, Арма А.; Цимели, Катерина; и др. (2010). «Источники и распространение цианотоксинов во всем мире». Ксенобиотики в городском водном цикле . Загрязнение окружающей среды. Том. 16. С. 101–127. дои : 10.1007/978-90-481-3509-7_6. ISBN 978-90-481-3508-0. ISSN  1566-0745.
  38. ^ Sivonen K, Kononen K, Carmichael WW, Dahlem AM, Rinehart KL, Kiviranta J, Niemela SI (1989). «Распространение гепатотоксичной цианобактерии Nodularia spumigena в Балтийском море и структура токсина». Appl. Environ. Microbiol . 55 (8): 1990–5. Bibcode :1989ApEnM..55.1990S. doi :10.1128/aem.55.8.1990-1995.1989. PMC 202992 . PMID  2506812. 
  39. ^ Дэвид П. Фьюэр DP; Кёйккя K; Халинен K; Йокела J; Лира C; Сивонен K (2009). «Независимые от культуры доказательства постоянного присутствия и генетического разнообразия Anabaena (Cyanobacteria) — продуцентов микроцистина в Финском заливе». Экологическая микробиология . 11 (4): 855–866. doi :10.1111/j.1462-2920.2008.01806.x. PMID  19128321.
  40. ^ Rhoades, David F (1979). "Эволюция химической защиты растений от травоядных". В Rosenthal, Gerald A.; Janzen, Daniel H (ред.). Травоядные: их взаимодействие со вторичными метаболитами растений . Нью-Йорк: Academic Press. стр. 41. ISBN 978-0-12-597180-5.
  41. ^ Carmichael WW, Gorham PR (1978). «Анатоксины из клонов Anabaena flos-aquae, выделенных из озер западной Канады». Mitt. Infernal. Verein. Limnol . 21 : 285–295.
  42. ^ Carmichael WW, Biggs DF, Gorham PR (1975). "Токсикология и фармакологическое действие токсина Anabaena flos-aquae". Science . 187 (4176): 542–544. Bibcode :1975Sci...187..542C. doi :10.1126/science.803708. PMID  803708.
  43. ^ Янг, X (2007) Распространение цианобактериального нейротоксина, анатоксина-а, в водах штата Нью-Йорк . Диссертация и тезисы ProQuest. ISBN 978-0-549-35451-2 . 
  44. ^ Wood SA; Rasmussen JP; Holland PT; Campbell R.; Crowe ALM (2007). «Первый отчет о цианотоксине анатоксине-A из Aphanizomenon issatschenkoi (цианобактерии)». Журнал физиологии . 43 (2): 356–365. doi :10.1111/j.1529-8817.2007.00318.x. S2CID  84284928.
  45. ^ Национальный центр оценки окружающей среды. "Токсикологические обзоры токсинов цианобактерий: анатоксин-a" NCEA-C-1743
  46. ^ Devlin JP, Edwards OE, Gorham PR, Hunter NR, Pike RK, Stavric B (1977). «Анатоксин-a, токсичный алкалоид из Anabaena flos-aquae NRC-44h». Can. J. Chem . 55 (8): 1367–1371. doi : 10.1139/v77-189 .
  47. ^ Мур RE (1977). «Токсины сине-зеленых водорослей». BioScience . 27 (12): 797–802. doi :10.2307/1297756. JSTOR  1297756.
  48. ^ Меткалф, Джеймс С.; Кодд, Джеффри А. (2009). «Цианобактерии, нейротоксины и водные ресурсы: есть ли последствия для нейродегенеративных заболеваний человека?». Боковой амиотрофический склероз . 10 : 74–78. doi :10.3109/17482960903272942. PMID  19929737. S2CID  41880444.
  49. ^ Stewart I, Seawright AA, Shaw GR (2008). "Отравление цианобактериями скота, диких млекопитающих и птиц – обзор" (PDF) . Цветение вредоносных водорослей цианобактериями: состояние науки и потребности в исследованиях . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Т. 619. С. 613–637. doi :10.1007/978-0-387-75865-7_28. ISBN 978-0-387-75864-0. PMID  18461786. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-10-23.
  50. ^ Byth S (июль 1980). «Загадочная болезнь острова Палм». Медицинский журнал Австралии . 2 (1): 40–42. doi :10.5694/j.1326-5377.1980.tb131814.x. PMID  7432268. S2CID  273293.
  51. ^ Гриффитс DJ, Сейкер ML (2003). «Загадочная болезнь острова Палм-Айленд 20 лет спустя: обзор исследований цианотоксина цилиндроспермопсина». Environ Toxicol . 18 (2): 78–93. Bibcode : 2003EnTox..18...78G. doi : 10.1002/tox.10103. PMID  12635096. S2CID  25219655.
  52. ^ Kinnear S (2010). «Цилиндроспермопсин: десятилетие прогресса в исследовании биоаккумуляции». Marine Drugs . 8 (3): 542–564. doi : 10.3390/md8030542 . PMC 2857366. PMID  20411114 . 
  53. ^ Clark RF, Williams SR, Nordt SP, Manoguerra AS (1999). «Обзор отдельных отравлений морепродуктами». Undersea Hyperb Med . 26 (3): 175–84. PMID  10485519. Архивировано из оригинала 2011-08-11 . Получено 2008-08-12 .{{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  54. ^ Накамураа М., Ошимаа И., Ясумото Т. (1984). «Распространение сакситоксина у рыбы-собаки». Toxicon . 22 (3): 381–385. doi :10.1016/0041-0101(84)90082-5. PMID  6474491.
  55. ^ Ландсберг Дж. Х. (2002). «Влияние вредоносного цветения водорослей на водные организмы». Обзоры в Fisheries Science . 10 (2): 113–390. doi :10.1080/20026491051695. S2CID  86185142.
  56. ^ Као CY и Левинсон SR (1986) Тетродотоксин, сакситоксин и молекулярная биология натриевого канала Нью-Йоркская академия наук. ISBN 0-89766-354-3 . 
  57. ↑ Конвенция о химическом оружии: Приложение 1. Архивировано 07.06.2013 в Wayback Machine Organisation for the Prohibition of Chemical Weapons, Гаага, Нидерланды. Получено 26 января 2011 г.
  58. ^ Уоллес Р., Мелтон Х.К. и Шлезингер Х.Р. (2009) Шпионское ремесло: тайная история шпионских технологий ЦРУ от коммунизма до Аль-Каиды . Penguin Group USA, ISBN 0-452-29547-5 . 
  59. ^ ab Breinlinger, Steffen; Phillips, Tabitha J.; Haram, Brigette N.; Mares, Jan; Yerena, José A. Martínez; Hrouzek, Pavel; Sobotka, Roman; Henderson, W. Matthew; Schmieder, Peter; Williams, Susan M.; Lauderdale, James D. (2021-03-26). "Охота на орла-убийцу: нейротоксин цианобактерий вызывает вакуолярную миелинопатию". Science . 371 (6536): eaax9050. doi : 10.1126/science.aax9050 . ISSN  0036-8075. PMC 8318203 . PMID  33766860. 
  60. ^ "Птичья вакуолярная миелинопатия". USGS National Wildlife Health Center. Архивировано из оригинала 6 октября 2014 года . Получено 24 октября 2013 года .
  61. ^ Бирренкотт, AH; S. B Wilde; JJ Hains; JR Fisher; TM Murphy; CP Hope; PG Parnell; WW Bowerman (2004). «Установление связи пищевой цепи между водным растительным материалом и вакуолярной миелинопатией птиц у крякв (Anas platyrhynchos)». Журнал болезней диких животных . 40 (3): 485–492. doi : 10.7589/0090-3558-40.3.485 . PMID  15465716.
  62. ^ Стюарт И, Шлютер П.Дж., Шоу Г.Р. (2006). «Цианобактериальные липополисахариды и здоровье человека — обзор». Environ Health . 5 (1): 7. doi : 10.1186/1476-069X-5-7 . PMC 1489932. PMID 16563160  . 
  63. ^ Cox, PA; Banack, SA; Murch, SJ; Rasmussen, U; Tien, G; Bidigare, RR; Metcalf, JS; Morrison, LF; Codd, GA; Bergman, B. (2005). «Различные таксоны цианобактерий производят bN-метиламино-L-аланин, нейротоксичную аминокислоту». PNAS . 102 (14): 5074–5078. Bibcode :2005PNAS..102.5074C. doi : 10.1073/pnas.0501526102 . PMC 555964 . PMID  15809446. 
  64. ^ Эстерхёйзен, М.; Даунинг, Т.Г. (2008). «β-N-метиламино-L-аланин (BMAA) в новых южноафриканских цианобактериальных изолятах». Экотоксикология и экологическая безопасность . 71 (2): 309–313. doi :10.1016/j.ecoenv.2008.04.010. PMID  18538391.
  65. ^ Weiss JH, Koh JY, Choi DW (1989). «Нейротоксичность β-N-метиламино-L-аланина (BMAA) и β-N-оксалиламино-L-аланина (BOAA) на культивируемых корковых нейронах». Brain Research . 497 (1): 64–71. doi :10.1016/0006-8993(89)90970-0. PMID  2551452. S2CID  140209787.
  66. ^ Лобнер, Д.; Пиана, П. М.; Сэлоус, А. К.; Пиплз, Р. У. (2007). «β-N-метиламино-L-аланин усиливает нейротоксичность посредством множественных механизмов». Нейробиология болезней . 25 (2): 360–366. doi :10.1016/j.nbd.2006.10.002. PMC 3959771. PMID  17098435 . 
  67. ^ Cox PA, Davis DA, Mash DC, Metcalf JS, Banack SA (2015). «Воздействие токсина окружающей среды на организм человека вызывает образование нейрофибриллярных клубков и отложение амилоида в мозге». Труды Королевского общества B . 283 (1823): 20152397. doi :10.1098/rspb.2015.2397. PMC 4795023 . PMID  26791617. 

Внешние ссылки