stringtranslate.com

Эволюция цветового зрения у приматов

У бабуинов, как и у других обезьян Старого Света, есть глаза, которые могут различать синие, зеленые и красные длины волн света.

Эволюция цветового зрения у приматов весьма необычна по сравнению с большинством плацентарных млекопитающих . Отдаленный позвоночный предок приматов обладал тетрахроматией , [1] но ночные , теплокровные , млекопитающие предки потеряли две из четырех колбочек в сетчатке во времена динозавров . Большинство костистых рыб , рептилий и птиц , следовательно, являются тетрахроматами, в то время как большинство млекопитающих являются строгими дихроматами , за исключением некоторых приматов и сумчатых , [2] которые являются трихроматами , и многих морских млекопитающих , которые являются монохроматами .

Конусы и опсины

Хотя цветовое зрение зависит от многих факторов, обсуждение эволюции цветового зрения обычно упрощается до двух факторов:

У позвоночных оба эти фактора почти идеально коррелируют с набором колбочек у особи.

Сетчатка состоит из нескольких различных классов фоторецепторов, включая колбочки и палочки . Палочки обычно не участвуют в цветовом зрении (за исключением мезопических условий [ нужна цитата ] ) и не претерпели значительных изменений в эпоху приматов [ нужна цитата ] , поэтому они не будут здесь обсуждаться. Именно колбочки, которые используются для фотопического зрения , способствуют цветовому зрению.

Каждый тип или класс колбочек определяется своим опсином , белком, лежащим в основе зрительного цикла и настраивающим клетку на определенные длины волн света. Опсины, присутствующие в колбочках, называются фотопсином . Спектральная чувствительность опсинов зависит от их генетической последовательности. Наиболее важным (и часто единственным важным для обсуждения эволюции опсинов) параметром спектральной чувствительности является пиковая длина волны, т. е. длина волны света, к которой они наиболее чувствительны. Например, типичный человеческий L-опсин имеет пиковую длину волны 560 нм. Комплект колбочек определяет индивидуальный набор колбочек в сетчатке — обычно соответствующий набору опсинов в геноме.

Ширина зрительного спектра особи равна минимальной и максимальной длинам волн, к которым чувствительна хотя бы одна из ее колбочек. У позвоночных размерность цветовой гаммы обычно равна числу колбочек/опсинов, хотя эта простая эквивалентность нарушается для беспозвоночных.

Комплемент конуса примата

Колбочки, демонстрируемые приматами, могут быть монохроматическими , дихроматическими или трихроматическими . Узконосые обезьяны ( обезьяны Старого Света и человекообразные обезьяны ) являются обычными трихроматами, то есть и самцы, и самки обладают тремя классами опсинов . [3] Почти у всех видов широконосых обезьян ( обезьян Нового Света ) самцы и гомозиготные самки являются дихроматами, в то время как гетерозиготные самки являются трихроматами, состояние, известное как аллельная или полиморфная трихроматия. Среди широконосых обезьян исключениями являются Alouatta (обычные трихроматы) и Aotus (обычные монохроматы). [4] [5]

Все приматы, за исключением Aotus, демонстрируют S-опсин (коротковолновой чувствительный) в колбочке, наиболее чувствительной к синему свету (S-колбочка). Этот опсин кодируется аутосомным геном на хромосоме 7. Другие колбочки различаются у разных приматов.

Комплемент конуса катаррина

Таксон Catarrhini включает обезьян Старого Света (например, бабуинов ) и человекообразных обезьян (например , людей). В дополнение к S-опсину, у приматов-катаронов есть два смежных гена опсина на X-хромосоме : [6]

Комплемент конуса платиррины

Таксон Platyrhini включает обезьян Нового Света (например, беличьих обезьян ). В дополнение к S-опсину, трихроматичные приматы-платиррины обычно имеют только один локус гена опсина , но он полиморфен , с разными аллелями, кодирующими опсины с разной пиковой длиной волны. Особи, гомозиготные по гену, будут иметь только два класса опсина и, следовательно, проявлять дихроматию. Однако гетерозиготные особи будут иметь три класса опсина и, следовательно, будут трихроматами. Поскольку ген находится на Х-хромосоме, [6] из которых самцы обладают только одним, все самцы являются монозиготными . Поэтому они всегда имеют 2 класса опсина и являются дихроматическими. Самки могут быть как гетерозиготными, так и гомозиготными, поэтому могут быть как дихроматами, так и трихроматами. [7]

Филогенетика

Предки млекопитающих

У общего предка позвоночных (около 540 млн лет назад) в их комплементе было 4 фотопсина ( SWS1, SWS2, Rh2, LWS ) и, вероятно, было тетрахроматическое зрение. Сегодня большинство других классов позвоночных сохранили свои 4 колбочки и демонстрируют тетрахроматию, включая птиц , рептилий , костистых (рыб) и амфибий . Однако предки млекопитающих утратили 2 из 4 опсинов из-за ночного бутылочного горлышка , и большинство современных млекопитающих, следовательно, являются дихроматами, сохраняя только опсины SWS1 (чувствительный к УФ-излучению) и LWS (чувствительный к красному). [8] Существует мало данных, указывающих на преимущества чувствительности к УФ-излучению у ранних млекопитающих, которые привели к сохранению SWS1 вместо опсинов SWS2 и Rh2. [8]

Примерно 35 млн лет назад класс опсинов LWS у предков узконосых ос разделился на OPN1MW и OPN1LW. [8] Примерно в то же время опсин SWS перешел от своей предковой формы чувствительности к УФ-излучению к форме, чувствительной к фиолетовому свету, с пиковой длиной волны ~420 нм. [9]

Эволюционный путь SWS1

Эксперименты по мутагенезу с участием предка человека из рода Boreoeutherian показали, что семь генетических мутаций связаны с потерей УФ-зрения и приобретением зрения в синем свете, которое есть у большинства людей сегодня, на протяжении миллионов лет. [9] Эти мутации: F46T, F49L, T52F, F86L, T93P, A114G и S118T включают 5040 потенциальных путей для изменений аминокислот, необходимых для создания генетических изменений в коротковолновом чувствительном или синем опсине. [9] Из 5040 путей 335 были сочтены возможными траекториями эволюции синего опсина. [9] Было обнаружено, что каждая отдельная мутация сама по себе не имеет эффекта, и что только множественные изменения, объединенные по эпистатическому шаблону в определенном порядке, привели к изменениям в эволюционном направлении синего зрения. [9]

Показано, что неполные траектории или эволюционные пути вызваны мутациями T52F, происходящими первыми, поскольку T52F не имеет пика поглощения света во всем видимом диапазоне. [9] Мутации T52F считаются структурно нестабильными, и эволюционный путь немедленно прекращается. Если сначала произойдет любая из других стабильных мутаций, включая F46T, F49L, F86L, T93P, A114G или S118T, это открывает возможность для открытия 1032 из 5042 потенциальных траекторий для эволюции. [9] Это связано с тем, что если сначала произойдет любая из других мутаций, это позволит 134, 74, 252, 348, 102 и 122 потенциальным путям для мутаций, включающих каждый из оставшихся 6 мутантов, что равно 1032 потенциальным путям для эволюции опсинов, чувствительных к коротким волнам. [9]

Исследования с использованием анализов in vitro показали, что эпистатическая эволюция имела место у предковых видов бореоэвтерий с 7 мутациями в генетически реконструированных опсинах бореоэвтерий с короткими волнами, чувствительных к опсинам. [9] Значения λmax были смещены со значения 357  нм  до 411  нм  , что указывает на то, что опсины человека с короткими волнами, чувствительные к опсинам, действительно эволюционировали от предковых видов бореоэвтерий с использованием этих 7 мутаций. [9]

Дальнейший анализ показал, что 4008 из 5040 возможных траекторий были преждевременно прекращены из-за нефункциональных пигментов, которые были дегидратированы. [9] Результаты мутагенеза также показывают, что предковый человеческий опсин, чувствительный к коротким волнам, оставался чувствительным к УФ-излучению примерно до 80 миллионов лет назад, прежде чем постепенно увеличить свою λmax на 20  нм  75 миллионов лет назад и на 20  нм  45 миллионов лет назад. В конечном итоге он достиг текущего λmax в 430  нм  30 миллионов лет назад. [9]

Считается, что пигменты, чувствительные к средним и длинным волнам, появились после конечных стадий развития пигментов опсинов, чувствительных к коротким волнам, и что трихроматическое зрение сформировалось посредством межбелкового эпистаза. [9]

Раннее ультрафиолетовое зрение млекопитающих, или ультрафиолетовая чувствительность, включало чувствительность в диапазоне длин волн от 350  нм  до 430  нм  . [8] Эти длины волн короче видимого света, но длиннее рентгеновских лучей. В некоторых редких случаях некоторые современные люди могут видеть в УФ- спектре на длинах волн, близких к 310  нм  . [9]

У других животных, обладающих УФ-зрением, таких как птицы , ультрафиолетовая чувствительность может быть полезной для ухаживания и репродуктивного успеха . Это связано с тем, что некоторые птицы имеют перья с определенными благоприятными окрасками, которые не могут быть различимы человеческим зрением за пределами УФ-спектра. [8]

Было высказано предположение, что λ max -сдвиги могли потребоваться, поскольку предки человека начали переходить от ночного образа жизни к более дневному . Это заставило их зрение со временем приспособиться к различным сумеречным настройкам. Чтобы определить путь, по которому развились коротковолновые опсины, исследователи использовали увеличение абсолютных максимальных значений с ограничением приблизительно |Δλmax|<25  нм  на шаг. [9] Это позволяет подразделить 1032 потенциальных путей, которые были получены путем анализа первых мутаций, начиная с любого из стабильных мутантов: F46T, F49L, F86L, T93P, A114G или S118T, чтобы сузить их до 335 потенциальных путей. [9]

Было обнаружено, что последние две мутации, F46T и T52F, произошли между 45 и 30 миллионами лет назад, когда абсолютный максимум для коротковолновых опсинов увеличился с 400  нм  до 430  нм  . [9]

Эволюционный путь LWS

Приблизительно 35 млн лет назад предковый класс опсинов LWS бореотериев разделился на два подкласса опсинов, один из которых сохранил пиковую длину волны 560 нм, равную предковому значению. [9] Другой опсин LWS уменьшил свою пиковую длину волны до 530 нм и стал М-опсином, или чувствительным к зеленому опсину. Детали этого разделения оспариваются. Некоторые биологи-эволюционисты считают, что фотопигменты L и M узконосых и широконосых зебр имеют общее эволюционное происхождение; молекулярные исследования показывают, что пиковые длины волн трех пигментов в обоих подотрядах одинаковы. [10] Существуют две популярные гипотезы, объясняющие эволюцию различий в зрении приматов из этого общего происхождения.

Полиморфизм

Первая гипотеза заключается в том, что двухгенная (M и L) система узконосых приматов развилась из механизма кроссинговера. Неравный кроссинговер между хромосомами, несущими аллели для вариантов L и M, мог привести к появлению отдельного гена L и M, расположенного на одной X-хромосоме. [6] Эта гипотеза требует, чтобы эволюция полиморфной системы широконосых приматов предшествовала разделению обезьян Старого и Нового Света. [11]

Эта гипотеза предполагает, что это событие кроссинговера произошло у гетерозиготной самки узконосых некоторое время спустя после расхождения платиррин/узконосых. [4] После кроссинговера любое потомство мужского и женского пола, получившее по крайней мере одну X-хромосому с генами M и L, будет трихроматами. Отдельные X-хромосомы с генами M или L впоследствии будут утеряны из генофонда узконосых, что обеспечит рутинную трихроматию.

Дупликация генов

Альтернативная гипотеза заключается в том, что полиморфизм опсина возник у широконосых обезьян после того, как они отделились от узконосых обезьян. Согласно этой гипотезе, у узконосых обезьян был продублирован один аллель X-опсина, а опсины M и L у узконосых обезьян позже разошлись из-за мутаций, затронувших один дубликат гена, но не другой. Опсины M и L у широконосых обезьян могли бы эволюционировать в ходе параллельного процесса, действуя на единственный присутствующий ген опсина для создания множественных аллелей. Генетики используют технику « молекулярных часов » для определения эволюционной последовательности событий. Она выводит прошедшее время из ряда незначительных различий в последовательностях ДНК. [12] [13] Нуклеотидное секвенирование генов опсинов предполагает, что генетическое расхождение между аллелями опсинов приматов Нового Света (2,6%) значительно меньше, чем расхождение между генами приматов Старого Света (6,1%). [11] Следовательно, аллели цветового зрения приматов Нового Света, вероятно, возникли после дупликации генов Старого Света. [4] Также предполагается, что полиморфизм в гене опсина мог возникнуть независимо через точечную мутацию в одном или нескольких случаях, [4] и что сходство спектральной настройки обусловлено конвергентной эволюцией. Несмотря на гомогенизацию генов у обезьян Нового Света, наблюдалось сохранение трихроматии у гетерозиготных самок, что предполагает, что критически важная аминокислота , которая определяет эти аллели, была сохранена. [14]

Конечные гипотезы причинно-следственной связи

Существует несколько теорий относительно основного эволюционного давления , которое привело к развитию у приматов трихроматического цветового зрения, а именно красно-зеленого оппонирующего канала .

Теория фруктов

Моделирование трихроматического (вверху) и дихроматического (внизу) восприятия красных и зеленых яблок

Эта теория постулирует, что трихроматия стала благоприятной из-за возросшей способности находить спелые фрукты на фоне листвы. Исследования показали, что спектральное разделение между колбочками L и M близко пропорционально оптимальному для обнаружения многих цветов фруктов (красный) на фоне листвы (зеленый). [15] Спектры отражения фруктов и листьев, которые Alouatta seniculus съедает естественным образом , были проанализированы и показали, что чувствительность пигментов колбочек L и M оптимальна для обнаружения фруктов среди листьев. [16]

Хотя «теория фруктов» содержит много данных в поддержку своих рассуждений, [15] [16] [17] [18] некоторые недавние исследования подвергли эту теорию критике. [19] Одно исследование показывает, что разница в задаче по обнаружению фруктов между трихроматами и дихроматами является наибольшей, когда дерево находится далеко (~12 м), что предполагает, что эволюционное давление могло быть направлено на обнаружение фруктовых деревьев на расстоянии, а не на сбор фруктов. [20] Эти выводы были основаны на том факте, что существует большее разнообразие фоновых значений S/(L+M) и яркости при наблюдении с большого расстояния. [18] Однако пространственно-хроматические свойства красно-зеленой системы цветового зрения могут быть оптимизированы для обнаружения любых красных объектов на фоне листьев на относительно небольших расстояниях наблюдения, равных типичному «расстоянию захвата». [21]

Гипотеза молодых листьев

Эта теория основана на идее о том, что преимущество обладания различными пигментами колбочек M и L заключается в том, что во время нехватки фруктов способность животного идентифицировать молодые и более красноватые листья, которые содержат большее количество белка, приведет к более высокому уровню выживания. [7] [22] Кроме того, заметным визуальным дискриминантом между молодыми и зрелыми листьями является их красно-зеленый цветовой канал, который различим только трихроматами. [23] Эта теория подтверждает доказательства, показывающие, что трихроматическое цветовое зрение возникло в Африке, поскольку инжир и пальмы редки в этой среде, что увеличивает необходимость в выборе этого цветового зрения. Однако эта теория не объясняет выбор полиморфизмов трихроматии, наблюдаемый у дихроматичных видов, которые не из Африки. [22]

Эволюция обонятельных систем

Обоняние могло быть фактором, способствующим выбору цветового зрения. Одно спорное исследование предполагает, что потеря генов обонятельных рецепторов совпала с эволюционировавшей чертой полного трихроматического зрения; [24] это исследование было оспорено, и двое авторов отозвали его. [25] Теория заключается в том, что по мере ухудшения обоняния усилилось селективное давление на эволюцию трихроматии для добычи пищи. Кроме того, мутация трихроматии могла сделать необходимость в феромонной коммуникации излишней и, таким образом, спровоцировать потерю этой функции.

В целом, исследования не показали, что концентрация обонятельных рецепторов напрямую связана с приобретением цветового зрения. [26] Исследования показывают, что вид Alouatta не обладает теми же характеристиками псевдогенов пути передачи феромонов, которыми обладают люди и обезьяны Старого Света, и что приводит к тому, что обезьяны-ревуны поддерживают как системы феромонной коммуникации, так и полное трихроматическое зрение. [27]

Таким образом, трихроматизм сам по себе не приводит к потере феромонной коммуникации, а скорее к комбинации факторов окружающей среды. Тем не менее, исследования показывают значительную отрицательную корреляцию между этими двумя признаками у большинства трихроматичных видов.

Тон кожи

Трихроматия также может быть эволюционно благоприятной для распознавания изменений в тоне кожи. Спектральная чувствительность M- и L-опсинов максимизирует чувствительность к изменениям цвета кожи, которые соответствуют уровням кислорода в крови . [28]

Распознавание изменений в тоне кожи, которые указывают на состояние здоровья, было бы одним из преимуществ. Дихроматические люди сообщают о проблемах с распознаванием солнечных ожогов , сыпи , бледности и желтухи . [29] Распознавание того, когда потомство больно, позволяет родителям заботиться о них или предоставлять им лечение. Аналогичным образом, выбор партнера , исключающий больных особей, увеличивает жизнеспособность потомства. Аналогичным образом, другие причины изменения тона кожи, такие как румянец или покраснение крестца, передают важную информацию между потенциальными сексуальными партнерами. [28] Таким образом, формирование трихроматического цветового зрения у некоторых видов приматов могло быть полезным для распознавания состояния здоровья/фертильности других.

Аномалии у обезьян Нового Света

АотусиАлуатта

В Новом Свете есть два примечательных рода обезьян, которые демонстрируют, как различные среды с различным селективным давлением могут влиять на тип зрения в популяции. [7] Например, ночные обезьяны ( Aotus ) утратили свои фотопигменты S и полиморфный ген опсина M/L. Поскольку эти антропоиды являются и были ночными животными, действуя чаще всего в мире, где цвет менее важен, давление отбора на цветовое зрение ослабло. На противоположной стороне спектра дневные ревуны ( Alouatta ) заново изобрели рутинную трихроматию посредством относительно недавней дупликации гена M/L. [7] Эта дупликация сделала возможной трихроматию для обоих полов; его X-хромосома приобрела два локуса для размещения как зеленого аллеля, так и красного аллеля. Повторение и распространение рутинной трихроматии у ревунов предполагает, что она дает им эволюционное преимущество.

Ревуны, пожалуй, самые листоядные из обезьян Нового Света. Фрукты составляют относительно небольшую часть их рациона, [30] а тип потребляемых ими листьев (молодые, питательные, легкоусвояемые, часто красноватого цвета) лучше всего определяется красно-зеленым сигналом. Полевые работы, изучающие пищевые предпочтения ревунов, показывают, что рутинная трихроматия была выбрана средой как преимущество для лиственноядных. [4] [7] [22]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Jacobs, GH (2009). «Эволюция цветового зрения у млекопитающих». Phil. Trans. R. Soc. B . 364 (1531): 2957–2967. doi :10.1098/rstb.2009.0039. PMC  2781854 . PMID  19720656.
  2. ^ Arrese, CA; Runham, P. B; et al. (2005). «Топография колбочек и спектральная чувствительность у двух потенциально трихроматических сумчатых, квокки (Setonix brachyurus) и квенды (Isoodon obesulus)». Proc. Biol. Sci . 272 ​​(1565): 791–796. doi :10.1098/rspb.2004.3009. PMC 1599861. PMID  15888411 . 
  3. ^ Weiner, Irving B. (2003). Справочник по психологии, Биологическая психология. John Wiley & Sons. стр. 64. ISBN 978-0-471-38403-8. Получено 19 января 2015 г. Около 90 видов узконосых приматов...
  4. ^ abcde Surridge, AK; D. Osorio (2003). «Эволюция и селекция трихроматического зрения у приматов». Trends Ecol. Evol . 18 (4): 198–205. doi :10.1016/S0169-5347(03)00012-0.
  5. ^ Бакхаус, Вернер Г.К.; Клигль, Рейнхольд; Вернер, Джон С. (1 января 1998 г.). Цветовое зрение: перспективы разных дисциплин. Вальтер де Грютер. п. 89. ИСБН 978-3-11-080698-4. Получено 19 января 2015 г.
  6. ^ abc Nathans, J.; D Thomas (1986). «Молекулярная генетика цветового зрения человека: гены, кодирующие синий, зеленый и красный пигменты». Science . 232 (4747): 193–203. Bibcode :1986Sci...232..193N. doi :10.1126/science.2937147. PMID  2937147. S2CID  34321827.
  7. ^ abcde Лукас, PW; Домини, Нью-Джерси; Риба-Эрнандес, П.; Стоунер, Кентукки; Ямасита, Н.; Лория-Кальдерон, Э.; Петерсен-Перейра, В.; Рохас-Дюран, Салас-Пенья; Р., Солис-Мадригал; С, . Осорио и Д., Б.В. Дарвелл (2003). «Эволюция и функция обычного трехцветного зрения у приматов». Эволюция . 57 (11): 2636–2643. дои : 10.1554/03-168. PMID  14686538. S2CID  739130.
  8. ^ abcde Bowmaker, James K (май 1998). «Эволюция цветового зрения у позвоночных». Eye . 12 (3): 541–547. doi : 10.1038/eye.1998.143 . PMID  9775215. S2CID  12851209.
  9. ^ abcdefghijklmnopqr Ёкояма, Сёзо; Син, Цзиньи; Лю, Ян; Фаджионато, Давиде; Алтун, Ахмет; Стармер, Уильям Т. (18 декабря 2014 г.). «Эписстатическая адаптивная эволюция цветового зрения человека». ПЛОС Генетика . 10 (12): e1004884. дои : 10.1371/journal.pgen.1004884 . ПМК 4270479 . ПМИД  25522367. 
  10. ^ Neitz, M.; J. Neitz (1991). «Спектральная настройка пигментов, лежащих в основе зрения в красно-зеленом диапазоне». Science . 252 (5008): 971–974. Bibcode :1991Sci...252..971N. doi :10.1126/science.1903559. PMID  1903559.
  11. ^ ab Hunt, DM; KS Dulai (1998). «Молекулярная эволюция трихроматии у приматов». Vision Research . 38 (21): 3299–3306. doi : 10.1016/S0042-6989(97)00443-4 . PMID  9893841. S2CID  8095577.
  12. ^ Хиллис, Д. М. (1996). «Вывод сложных фитогений». Nature . 383 (6596): 130–131. Bibcode :1996Natur.383..130H. doi :10.1038/383130a0. PMID  8774876. S2CID  4372696.
  13. ^ Shyue, SK; D. Hewett-Emmett (1995). «Адаптивная эволюция генов цветового зрения у высших приматов». Science . 269 (5228): 1265–1267. Bibcode :1995Sci...269.1265S. doi :10.1126/science.7652574. PMID  7652574. S2CID  25245772.
  14. ^ Mollon, JD; O. Estevez (1990). Две подсистемы цветового зрения и их роль в различении длин волн. Найдено в: Vision—Coding and Efficiency . Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. стр. 119–131.
  15. ^ ab Osorio, D. (1996). «Цветовое зрение как адаптация к плодоядности у приматов». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 263 (1370): 593–599. Bibcode :1996RSPSB.263..593O. doi :10.1098/rspb.1996.0089. PMID  8677259. S2CID  21822879.
  16. ^ ab Regan, B. (1998). «Плодоядность и цветовое зрение у Alouatta seniculus, трехцветной широконосой обезьяны». Vision Research . 38 (21): 3321–3327. doi : 10.1016/S0042-6989(97)00462-8 . PMID  9893844. S2CID  1589214.
  17. ^ Аллен, Г. (1879). Цветовое чувство: его происхождение и развитие: очерк по сравнительной психологии . Бостон.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  18. ^ ab Самнер, П. (2000). «Фотопигменты узконосых ос оптимизированы для обнаружения целей на фоне листвы». Журнал экспериментальной биологии . 203 (Pt 13): 1963–86. doi : 10.1242/jeb.203.13.1963 . PMID  10851115.
  19. ^ Карвальо, Ливия С.; Пессоа, Дэниел МА; Маунтфорд, Джессика К.; Дэвис, Уэйн ИЛ; Хант, Дэвид М. (2017). «Генетические и эволюционные движущие силы цветового зрения приматов». Frontiers in Ecology and Evolution . 5 : 34. doi : 10.3389/fevo.2017.00034 . ISSN  2296-701X.
  20. ^ Bompas, Aline; Kendall, Grace; Sumner, Petroc (2013-04-01). «Spotting Fruit vs Picking Fruit as the Selective Advantage of Human Color Vision». i-Perception . 4 (2): 84–94. doi :10.1068/i0564. ISSN  2041-6695. PMC 3677335. PMID 23755352  . 
  21. ^ Párraga, CA (2002). «Пространственно-хроматические свойства естественных изображений и человеческого зрения». Current Biology . 12 (6): 483–487. Bibcode : 2002CBio...12..483P. doi : 10.1016/s0960-9822(02)00718-2 . PMID  11909534. S2CID  6442059.
  22. ^ abc Dominy, NJ, Svenning, J., и W. Li (2003). «Историческая случайность в эволюции цветового зрения приматов». Журнал эволюции человека . 44 (1): 25–45. doi :10.1016/S0047-2484(02)00167-7. PMID  12604302.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ Домини, Нью-Джерси; Лукас, П.В. (2001-03-15). «Экологическое значение трихроматического зрения для приматов». Nature . 410 (6826): 363–366. Bibcode :2001Natur.410..363D. doi :10.1038/35066567. ISSN  0028-0836. PMID  11268211. S2CID  205015005.
  24. ^ Gilad, Y. (2004). «Утрата генов обонятельных рецепторов совпадает с приобретением полного трихроматического зрения у приматов». PLOS Biology . 2 (1): e5. doi : 10.1371/journal.pbio.0020005 . PMC 314465. PMID  14737185 . 
  25. ^ Гилад, И. (2007). «Исправление: потеря генов обонятельных рецепторов совпадает с приобретением полного трихроматического зрения у приматов». PLOS Biology . 5 (6): e148. doi : 10.1371/journal.pbio.0050148 . PMC 1892826 . 
  26. ^ Ней, Масатоши; Ниимура, Ёсихито; Нодзава, Масафуми (2008). «Эволюция репертуаров генов хемосенсорных рецепторов животных: роли случая и необходимости». Nature Reviews Genetics . 9 (12): 951–963. doi :10.1038/nrg2480. PMID  19002141. S2CID  11135361.
  27. ^ Вебб, ДМ (2004). «Генетические доказательства сосуществования восприятия феромонов и полного трихроматического зрения у обезьян-ревунов». Молекулярная биология и эволюция . 21 (4): 697–704. doi : 10.1093/molbev/msh068 . PMID  14963105.
  28. ^ ab Changizi, M. (2006). «Голая кожа, кровь и эволюция цветового зрения приматов». Biology Letters . 2 (2): 217–221. doi :10.1098/rsbl.2006.0440. PMC 1618887. PMID 17148366  . 
  29. ^ Кэмпбелл Дж. Л., Сполдинг А. Дж., Мир ФА (2004). «Описание физических признаков болезни на фотографиях врачами с аномальным цветовым зрением». Clin Exp Optom . 87 (4–5): 334–338. doi :10.1111/j.1444-0938.2004.tb05063.x. PMID  15312036. S2CID  43828781.
  30. ^ Роберт В. Сассман (2003). Экология и социальная структура приматов, том 2: Обезьяны Нового Света (пересмотренное первое издание). Бостон, Массачусетс: Pearson Custom Publ. стр. 133. ISBN 978-0-536-74364-0.