В биологии бинокулярное зрение — это тип зрения , при котором у животного есть два глаза , способные смотреть в одном направлении, чтобы воспринимать единое трехмерное изображение своего окружения. Бинокулярное зрение обычно не относится к зрению , при котором у животного глаза находятся на противоположных сторонах головы и не делят между собой поле зрения, как у некоторых животных. [ which? ]
Исследователь-невролог Манфред Фахле выделил шесть конкретных преимуществ наличия двух глаз по сравнению с одним: [1]
Другие явления бинокулярного зрения включают в себя утрокулярную дискриминацию (способность определять, какой из двух глаз был стимулирован светом), [6] доминирование глаза (привычка использовать один глаз при наведении на что-либо, даже если оба глаза открыты), [7] аллелотропию (усреднение визуального направления объектов, видимых каждым глазом, когда оба глаза открыты), [8] бинокулярное слияние или единичность зрения (видение одного объекта обоими глазами, несмотря на то, что каждый глаз имеет свое собственное изображение объекта), [9] и бинокулярное соперничество (видение изображения одного глаза, случайным образом чередующегося с другим, когда каждый глаз видит изображения, которые настолько различны, что их невозможно слить). [10]
Бинокулярное зрение помогает в выполнении таких действий, как ловля, хватание и передвижение. [11] Оно также позволяет людям переходить через препятствия и обходить их с большей скоростью и уверенностью. [12] Оптометристы и ортоптисты — это специалисты по коррекции зрения, которые устраняют проблемы с бинокулярным зрением.
Термин «бинокль» происходит от двух латинских корней: bini — двойной и oculus — глаз. [13]
У некоторых животных — обычно, но не всегда, у жертв — два глаза расположены на противоположных сторонах головы, чтобы обеспечить максимально широкое поле зрения . Примерами служат кролики , буйволы и антилопы . У таких животных глаза часто двигаются независимо друг от друга, чтобы увеличить поле зрения. Даже не двигая глазами, некоторые птицы имеют поле зрения на 360 градусов.
У некоторых других животных — обычно, но не всегда, хищных — два глаза расположены на передней части головы, что обеспечивает бинокулярное зрение и уменьшает поле зрения в пользу стереопсиса . Однако фронтально расположенные глаза — это высокоразвитая черта позвоночных, и существует только три сохранившиеся группы позвоночных с истинно фронтально расположенными глазами: приматы , плотоядные млекопитающие и хищные птицы .
У некоторых хищных животных, особенно крупных, таких как кашалоты и косатки , два глаза расположены на противоположных сторонах головы, хотя, возможно, у них есть некоторое бинокулярное поле зрения. [ как? ] [14] У других животных, которые не обязательно являются хищниками, таких как крыланы и ряд приматов , также есть глаза, обращенные вперед. Обычно это животные, которым требуется тонкое различение/восприятие глубины; например, бинокулярное зрение улучшает способность выбирать выбранный фрукт или находить и хватать определенную ветку.
Направление точки относительно головы (угол между прямым положением и видимым положением точки от эгоцентра) называется визуальным направлением, или версией . Угол между линиями зрения двух глаз при фиксации точки называется абсолютной диспаратностью, бинокулярным параллаксом или требованием вергенции (обычно просто вергенцией). Связь между положением двух глаз, версией и вергенцией описывается законом Геринга визуального направления .
У животных с глазами, обращенными вперед, глаза обычно двигаются одновременно.
Движения глаз бывают либо конъюнктивными (в одном направлении), вергентными, обычно описываемыми по их типу: саккады или плавное преследование (также нистагм и вестибулоокулярный рефлекс ). Или дизъюнктивными (в противоположном направлении), вергентными движениями глаз. Связь между вергентными и вергентными движениями глаз у людей (и большинства животных) описывается законом Геринга о равной иннервации .
Некоторые животные используют обе вышеперечисленные стратегии. Например, скворец имеет латерально расположенные глаза, чтобы охватывать широкое поле зрения, но также может двигать ими вместе, чтобы указывать вперед, так что их поля перекрываются, давая стереопсис. Замечательным примером является хамелеон , глаза которого выглядят так, как будто установлены на башенках , каждый из которых движется независимо от другого, вверх или вниз, влево или вправо. Тем не менее, хамелеон может направить оба своих глаза на один объект, когда он охотится, демонстрируя вергенцию и стереопсис.
Бинокулярная суммация — это процесс, при котором порог обнаружения стимула ниже для двух глаз, чем для одного. [15] Существуют различные типы возможностей при сравнении бинокулярной производительности с монокулярной. [15] Нейронная бинокулярная суммация происходит, когда бинокулярный ответ больше, чем вероятностная суммация. Вероятностная суммация предполагает полную независимость между глазами и предсказывает соотношение в диапазоне от 9 до 25%. Бинокулярное торможение происходит, когда бинокулярная производительность меньше монокулярной. Это говорит о том, что слабый глаз влияет на хороший глаз и вызывает общее комбинированное зрение. [15] Максимальная бинокулярная суммация происходит, когда монокулярная чувствительность равна. Неравная монокулярная чувствительность снижает бинокулярную суммацию. Существуют неравные чувствительности нарушений зрения, таких как односторонняя катаракта и амблиопия. [15] Другие факторы, которые могут влиять на бинокулярную суммацию, включают пространственную частоту, стимулированные точки сетчатки и временное разделение. [15]
Помимо бинокулярной суммации, два глаза могут влиять друг на друга по крайней мере тремя способами.
Когда поля зрения перекрываются, существует вероятность путаницы между изображением одного и того же объекта левым и правым глазом. С этим можно справиться двумя способами: одно изображение можно подавить , так что будет видно только другое, или два изображения можно объединить. Если видны два изображения одного объекта, это известно как двоение в глазах или диплопия .
Слияние изображений (обычно называемое «бинокулярным слиянием») происходит только в небольшом объеме зрительного пространства вокруг того места, где фиксируются глаза. Через точку фиксации в горизонтальной плоскости проходит кривая линия, на которой объекты попадают на соответствующие точки сетчатки в двух глазах. Эта линия называется эмпирическим горизонтальным гороптером . Существует также эмпирический вертикальный гороптёр, который фактически наклонен от глаз выше точки фиксации и к глазам ниже точки фиксации. Горизонтальный и вертикальный гороптеры отмечают центр объема единичности зрения. Внутри этого тонкого изогнутого объема объекты, находящиеся ближе и дальше гороптеров, воспринимаются как единые. Объем известен как фузионная область Панума (предположительно, он называется областью, потому что измерялся Панумом только в горизонтальной плоскости). За пределами фузионной области (объема) Панума возникает двоение в глазах.
Когда каждый глаз имеет свое собственное изображение объектов, становится невозможным совместить изображения вне области слияния Панума с изображением внутри этой области. [16] Это происходит, когда нужно указать пальцем на удаленный объект. Когда человек смотрит на кончик пальца, он один, но есть два изображения удаленного объекта. Когда человек смотрит на удаленный объект, он один, но есть два изображения кончика пальца. Чтобы успешно указать, одно из двойных изображений должно иметь приоритет, а другое должно быть проигнорировано или подавлено (это называется «доминированием глаза»). Глаз, который может и двигаться быстрее к объекту, и оставаться фиксированным на нем, с большей вероятностью будет назван доминирующим глазом . [16]
Наложение зрения происходит из-за положения глаз на голове (глаза расположены на передней части головы, а не по бокам). Это наложение позволяет каждому глазу видеть объекты с немного разной точки зрения. В результате этого наложения зрения бинокулярное зрение обеспечивает глубину. [17] Стереопсис (от stereo-, что означает «твердый» или «трехмерный», и opsis, что означает «внешний вид» или «зрение») — это впечатление глубины, которое воспринимается, когда сцена рассматривается обоими глазами человеком с нормальным бинокулярным зрением. [17] Бинокулярный просмотр сцены создает два немного разных изображения сцены в двух глазах из-за разного положения глаз на голове. Эти различия, называемые бинокулярной диспаратностью, предоставляют информацию, которую мозг может использовать для расчета глубины в визуальной сцене, обеспечивая основное средство восприятия глубины. [17] Существует два аспекта стереопсиса : природа стимульной информации, определяющей стереопсис, и природа мозговых процессов, отвечающих за регистрацию этой информации. [17] Расстояние между двумя глазами у взрослого человека почти всегда составляет 6,5 см, и это то же самое расстояние при сдвиге изображения при просмотре только одним глазом. [17] Ретинальная диспаратность — это разделение между объектами, видимыми левым и правым глазом, и помогает обеспечить восприятие глубины. [17] Ретинальная диспаратность обеспечивает относительную глубину между двумя объектами, но не точную или абсолютную глубину. Чем ближе объекты друг к другу, тем ретинальная диспаратность будет меньше. Если объекты находятся дальше друг от друга, тем ретинальная диспаратность будет больше. Когда объекты находятся на одинаковом расстоянии, оба глаза видят объекты как одинаковые, и диспаратность равна нулю. [17]
Поскольку глаза находятся в разных положениях на голове, любой объект вне фиксации и плоскости гороптера имеет разное визуальное направление в каждом глазу. Однако, когда два монокулярных изображения объекта сливаются, создавая циклопическое изображение , объект имеет новое визуальное направление, по сути, среднее из двух монокулярных визуальных направлений. Это называется аллелотропией. [8] Начало нового визуального направления — это точка примерно между двумя глазами, так называемый циклопический глаз. Положение циклопического глаза обычно не точно по центру между глазами, а имеет тенденцию быть ближе к доминирующему глазу.
Когда очень разные изображения показываются одним и тем же областям сетчатки двух глаз, восприятие останавливается на одном на несколько мгновений, затем на другом, затем на первом и так далее, пока человек не захочет смотреть. Это чередование восприятия между изображениями двух глаз называется бинокулярным соперничеством . [18] У людей ограниченная способность полностью обрабатывать изображение за один раз. Вот почему возникает бинокулярное соперничество. Несколько факторов могут влиять на продолжительность взгляда на одном из двух изображений. К этим факторам относятся контекст, увеличение контрастности, движение, пространственная частота и перевернутые изображения. [18] Недавние исследования даже показали, что выражения лица могут вызывать более длительное внимание к определенному изображению. [18] Когда эмоциональное выражение лица представлено одному глазу, а нейтральное выражение — другому глазу, эмоциональное лицо доминирует над нейтральным лицом и даже приводит к тому, что нейтральное лицо не видно. [18]
Для поддержания стереопсиса и единичности зрения глаза должны быть направлены точно. Положение каждого глаза в его орбите контролируется шестью экстраокулярными мышцами . Небольшие различия в длине или месте прикрепления или силе одних и тех же мышц в двух глазах могут привести к тенденции к тому, что один глаз будет смещаться в положение, отличное от другого в его орбите, особенно когда один из них устал. Это известно как фория. Один из способов выявить это — провести тест с закрытием-открытием . Чтобы провести этот тест, посмотрите на глаза сотрудничающего человека. Закройте один глаз этого человека картой. Попросите человека посмотреть на кончик вашего пальца. Подвигайте пальцем; это должно нарушить рефлекс, который обычно удерживает закрытый глаз в правильном положении вергенции. Держите палец неподвижно, а затем откройте глаз человека. Посмотрите на открытый глаз. Вы можете увидеть, как он быстро дергается от косоглазия или косоглазия в правильное положение. Если открытый глаз переместился извне вовнутрь, у человека эзофория . Если он двигался изнутри наружу, у человека экзофория . Если глаз вообще не двигался, у человека ортофория . У большинства людей есть некоторая степень экзофории или эзофории; это вполне нормально. Если открытый глаз также двигался вертикально, у человека гиперфория (если глаз двигался снизу вверх) или гипофория (если глаз двигался сверху вниз). Такие вертикальные фории встречаются довольно редко. Также возможно, что прикрытый глаз вращается по своей орбите, такое состояние известно как циклофория . Они встречаются реже, чем вертикальные фории. Тест с прикрытием может использоваться для определения направления отклонения также при циклофориях. [19]
Тест с прикрытием-открытием также может использоваться для более проблемных расстройств бинокулярного зрения, тропий . В закрытой части теста экзаменатор смотрит на первый глаз, закрывая второй. Если глаз движется изнутри наружу, у человека экзотропия . Если он движется снаружи внутрь, у человека эзотропия . Люди с экзотропией или эзотропией имеют косоглазие или косоглазие соответственно. Это формы косоглазия , которые могут сопровождаться амблиопией . Существует множество определений амблиопии. [15] Определение, которое включает все это, определяет амблиопию как одностороннее состояние, при котором зрение хуже, чем 20/20 при отсутствии каких-либо очевидных структурных или патологических аномалий, но с одним или несколькими из следующих состояний, возникающих до шестилетнего возраста: амблиогенная анизометропия , постоянная односторонняя эзотропия или экзотропия, амблиогенная двусторонняя изометропия, амблиогенный односторонний или двусторонний астигматизм , ухудшение изображения. [15] Когда закрытый глаз является неамблиопичным глазом, амблиопичный глаз внезапно становится единственным средством зрения человека. Косоглазие проявляется движением этого глаза, чтобы зафиксироваться на пальце экзаменатора. Существуют также вертикальные тропии ( гипертропия и гипотропия ) и циклотропии .
Аномалии бинокулярного зрения включают: диплопию (двоение в глазах), зрительную спутанность (восприятие двух разных изображений, наложенных на одно и то же пространство), подавление (когда мозг игнорирует все или часть поля зрения одного глаза), слияние ужаса (активное избегание слияния путем смещения глаз) и аномальное соответствие сетчатки (когда мозг связывает фовеалу одного глаза с экстрафовеолярной областью другого глаза).
Аномалии бинокулярного зрения являются одними из самых распространенных нарушений зрения. Они обычно связаны с такими симптомами, как головные боли, астенопия , боль в глазах, нечеткость зрения и иногда диплопия. [20] Около 20% пациентов, которые обращаются в клиники оптометрии, имеют аномалии бинокулярного зрения. [20] Многие дети в наши дни пользуются цифровыми устройствами в течение значительного периода времени. Это может привести к различным аномалиям бинокулярного зрения (таким как снижение амплитуды аккомодации, аккомодационной способности и положительной фузионной вергенции как вблизи, так и вдали). [21] Наиболее эффективным способом диагностики аномалий зрения является тест на ближнюю точку конвергенции. [20] Во время теста NPC цель, например палец, подносят к лицу до тех пор, пока экзаменатор не заметит, что один глаз повернулся наружу и/или у человека возникла диплопия или двоение в глазах. [20]
До определенной степени бинокулярные диспаратности могут быть компенсированы корректировками зрительной системы. Однако, если дефекты бинокулярного зрения слишком велики — например, если они требуют адаптации зрительной системы к слишком большим горизонтальным, вертикальным, торсионным или анизейконическим отклонениям — глаза имеют тенденцию избегать бинокулярного зрения, в конечном итоге вызывая или ухудшая состояние косоглазия .
