Вакуоль ( / ˈ v æ k juː oʊ l / ) — мембраносвязанная органелла , которая присутствует в клетках растений и грибов , а также в некоторых клетках протистов , животных и бактерий . [1] [2] Вакуоли по сути представляют собой закрытые отсеки, заполненные водой, содержащей неорганические и органические молекулы, включая ферменты в растворе , хотя в некоторых случаях они могут содержать попавшие в воду твердые вещества. Вакуоли образуются в результате слияния множества мембранных везикул и фактически представляют собой их более крупные формы. [3] Органелла не имеет базовой формы и размера; его структура варьируется в зависимости от потребностей клетки.
Сократительные вакуоли («звездочки») впервые наблюдал Спалланцани (1776) у простейших , хотя и ошибочно принял их за органы дыхания. Дюжарден (1841) назвал эти «звезды» вакуолями . В 1842 году Шлейден применил термин для растительных клеток, чтобы отличить структуру с клеточным соком от остальной части протоплазмы . [4] [5] [6] [7]
В 1885 году де Фрис назвал мембрану вакуоли тонопластом. [8]
Функция и значение вакуолей сильно различаются в зависимости от типа клеток, в которых они присутствуют: в клетках растений, грибов и некоторых простейших они занимают гораздо большее место, чем в клетках животных и бактерий. В целом к функциям вакуоли относятся:
Вакуоли также играют важную роль в аутофагии , поддерживая баланс между биогенезом (производством) и деградацией (или оборотом) многих веществ и клеточных структур в определенных организмах. Они также помогают в лизисе и переработке неправильно свернутых белков, которые начали накапливаться внутри клетки. Томас Боллер [11] и другие предположили, что вакуоль участвует в уничтожении вторгшихся бактерий , а Роберт Б. Меллор предположил, что органоспецифические формы играют роль в «размещении» симбиотических бактерий. У простейших [12] вакуоли выполняют дополнительную функцию по хранению пищи, поглощенной организмом, а также содействию процессу пищеварения и утилизации отходов в клетке. [13]
В клетках животных вакуоли выполняют в основном подчиненную роль, участвуя в более крупных процессах экзоцитоза и эндоцитоза .
Животные вакуоли меньше, чем их растительные аналоги, но их обычно больше. [14] Существуют также животные клетки, которые не имеют вакуолей. [15]
Экзоцитоз – это процесс вытеснения белков и липидов из клетки. Эти материалы абсорбируются секреторными гранулами в аппарате Гольджи , а затем транспортируются к клеточной мембране и секретируются во внеклеточную среду. В этом качестве вакуоли представляют собой просто пузырьки-хранилища, которые позволяют удерживать, транспортировать и удалять выбранные белки и липиды во внеклеточную среду клетки.
Эндоцитоз является противоположностью экзоцитоза и может проявляться в различных формах. Фагоцитоз («поедание клеток») — это процесс, при котором бактерии, мертвые ткани или другие частички материала, видимые под микроскопом, поглощаются клетками. Материал вступает в контакт с клеточной мембраной, которая затем инвагинирует. Инвагинация отщипывается, оставляя захваченный материал в окруженной мембраной вакуоли и клеточную мембрану неповрежденной . Пиноцитоз («питание клеток») — это, по сути, тот же процесс, с той разницей, что попадающие в организм вещества находятся в растворе и не видны под микроскопом. [16] Фагоцитоз и пиноцитоз осуществляются совместно с лизосомами , которые завершают расщепление поглощенного материала. [17]
Сальмонелла способна выживать и размножаться в вакуолях некоторых видов млекопитающих после попадания в организм. [18]
Вакуоль, вероятно, эволюционировала несколько раз независимо, даже внутри Viridiplantae . [14]
Большинство зрелых растительных клеток имеют одну большую вакуоль, которая обычно занимает более 30% объема клетки, а для определенных типов клеток и состояний может занимать до 80% объема. [19] Нити цитоплазмы часто проходят через вакуоль.
Вакуоль окружена мембраной, называемой тонопластом ( происхождение слова: Гк tón(os) + -о-, что означает «растяжение», «напряжение», «тонус» + гребенчатая форма репр. Гк plastós образовалась, отформована) и заполнена с клеточным соком . Тонопласт, также называемый вакуолярной мембраной , представляет собой цитоплазматическую мембрану, окружающую вакуоль и отделяющую содержимое вакуоли от цитоплазмы клетки. Как мембрана, она в основном участвует в регулировании движения ионов вокруг клетки и изоляции материалов, которые могут быть вредными или представлять угрозу для клетки. [20]
Транспорт протонов из цитозоля в вакуоль стабилизирует pH цитоплазмы , одновременно делая внутреннюю часть вакуоли более кислой, создавая движущую силу протонов , которую клетка может использовать для транспортировки питательных веществ в вакуоль или из нее. Низкий pH вакуоли также позволяет действовать деградационным ферментам . Хотя чаще всего встречаются одиночные крупные вакуоли, размер и количество вакуолей могут различаться в разных тканях и на разных стадиях развития. Например, развивающиеся клетки меристем содержат мелкие провакуоли, а клетки сосудистого камбия имеют множество мелких вакуолей зимой и одну большую летом.
Помимо хранения, основная роль центральной вакуоли заключается в поддержании тургорного давления на клеточную стенку . Белки, обнаруженные в тонопласте ( аквапорины ), контролируют поток воды в вакуоль и из нее посредством активного транспорта , перекачивая ионы калия (K + ) внутрь вакуоли и обратно. Благодаря осмосу вода диффундирует в вакуоль, оказывая давление на клеточную стенку. Если потеря воды приводит к значительному снижению тургорного давления, клетка подвергается плазмолизу . Тургорное давление, оказываемое вакуолями, также необходимо для клеточного удлинения: поскольку клеточная стенка частично разрушается под действием экспансинов , менее жесткая стенка расширяется под действием давления, исходящего изнутри вакуоли. Тургорное давление, оказываемое вакуолью, также важно для поддержания растений в вертикальном положении. Другая функция центральной вакуоли заключается в том, что она прижимает все содержимое цитоплазмы клетки к клеточной мембране и, таким образом, удерживает хлоропласты ближе к свету. [21] Большинство растений хранят химические вещества в вакуоли, которые реагируют с химическими веществами в цитозоле. Если клетка повреждена, например, травоядным , то два химических вещества могут вступить в реакцию с образованием токсичных химикатов. В чесноке аллиин и фермент аллииназа обычно разделены, но при разрыве вакуоли образуют аллицин . Похожая реакция отвечает за образование син-пропантиал-S-оксида при нарезке лука . [ нужна цитата ]
Вакуоли в грибных клетках выполняют те же функции, что и в растениях, и в каждой клетке может быть более одной вакуоли. В дрожжевых клетках вакуоль ( Vac7 ) представляет собой динамическую структуру, которая может быстро изменять свою морфологию . Они участвуют во многих процессах, включая гомеостаз клеточного pH и концентрации ионов, осморегуляцию , хранение аминокислот и полифосфатов , а также процессы деградации. Токсичные ионы, такие как стронций ( Sr2+
), кобальт (II) ( Co2+
) и свинец (II) ( Pb2+
) транспортируются в вакуоль, чтобы изолировать их от остальной части клетки. [22]
Сократительная вакуоль — специализированная осморегуляторная органелла, присутствующая у многих свободноживущих простейших. [23] Сократительная вакуоль является частью комплекса сократительных вакуолей, который включает радиальные ветви и спонгиом. Сократительный комплекс вакуолей периодически сокращается, удаляя лишнюю воду и ионы из клетки, чтобы сбалансировать поток воды в клетку. [24] Когда сократительная вакуоль медленно поглощает воду, сократительная вакуоль увеличивается, это называется диастолой, и когда она достигает своего порога, центральная вакуоль сжимается, а затем периодически сокращается (систола), выделяя воду. [25]
Пищевые вакуоли (также называемые пищеварительными вакуолями [26] ) — это органеллы, обнаруженные у инфузорий и Plasmodium falciparum , простейшего паразита, вызывающего малярию .
В гистопатологии вакуолизация — это образование вакуолей или вакуолеподобных структур внутри клеток или рядом с ними . Это неспецифический признак заболевания. [ нужна цитата ]
{{cite journal}}
: Требуется цитировать журнал |journal=
( помощь )