Вирусы растений – это вирусы , поражающие растения . Как и все другие вирусы, вирусы растений являются облигатными внутриклеточными паразитами , у которых нет молекулярного механизма для репликации без хозяина . Вирусы растений могут быть патогенными для сосудистых растений («высших растений») .
Большинство вирусов растений имеют палочковидную форму с белковыми дисками, образующими трубку, окружающую вирусный геном ; изометрические частицы — еще одна распространенная структура. У них редко есть конверт . Подавляющее большинство вирусов имеют геном РНК, который обычно небольшой и одноцепочечный (оц), но некоторые вирусы имеют геномы двухцепочечной (дц) РНК, оцДНК или дцДНК. Хотя вирусы растений не так хорошо изучены, как их аналоги животных, один растительный вирус стал очень узнаваемым: вирус табачной мозаики (ВТМ), первый вирус, который был обнаружен. Этот и другие вирусы ежегодно наносят ущерб урожайности сельскохозяйственных культур во всем мире на сумму около 60 миллиардов долларов США. Вирусы растений объединены в 73 рода и 49 семейств . Однако эти цифры относятся только к культурным растениям, которые представляют лишь ничтожную долю от общего числа видов растений. Вирусы в диких растениях недостаточно изучены, но взаимодействие между дикими растениями и их вирусами часто не вызывает заболеваний у растений-хозяев. [1]
Для передачи от одного растения к другому и от одной растительной клетки к другой вирусы растений должны использовать стратегии, которые обычно отличаются от вирусов животных . Большинство растений не двигаются, поэтому передача инфекции от растения к растению обычно происходит через переносчиков (например, насекомых). Растительные клетки окружены твердыми клеточными стенками , поэтому транспорт через плазмодесмы является предпочтительным путем перемещения вирионов между растительными клетками. Растения обладают специализированными механизмами транспортировки мРНК через плазмодесмы, и считается, что эти механизмы используются РНК-вирусами для распространения от одной клетки к другой. [2] Защита растений от вирусной инфекции включает, среди прочего, использование миРНК в ответ на дцРНК . [3] Большинство вирусов растений кодируют белок, подавляющий эту реакцию. [4] Растения также уменьшают транспорт через плазмодесмы в ответ на повреждение. [2]
Открытие вирусов растений, вызывающих болезни, часто приписывают работавшему в Нидерландах А. Майеру (1886), который продемонстрировал, что сок мозаики, полученный из листьев табака, развивает симптомы мозаики при введении в здоровые растения. Однако заражение сока было уничтожено при его кипячении. Он думал, что возбудителем были бактерии. Однако после более крупной инокуляции большим количеством бактерий у него не развилось мозаичного симптома.
В 1898 году Мартинус Бейеринк, профессор микробиологии Технического университета Нидерландов, выдвинул свою концепцию о том, что вирусы имеют небольшие размеры, и определил, что «мозаичная болезнь» остается заразной при прохождении через фильтр-свечу Чемберланда . Это отличалось от бактерий -микроорганизмов , которые задерживались фильтром. Бейеринк называл инфекционный фильтрат « contagium vivum Liquidum », отсюда и появился современный термин «вирус».
После первоначального открытия «концепции вируса» возникла необходимость классифицировать любые другие известные вирусные заболевания на основе способа передачи, хотя микроскопические наблюдения оказались бесплодными. В 1939 году Холмс опубликовал классификационный список 129 вирусов растений. Это число было расширено, и в 1999 г. было официально признано 977, а также несколько временных видов вирусов растений.
Очистку (кристаллизацию) ВТМ впервые осуществил Уэнделл Стэнли , опубликовавший свои открытия в 1935 году, хотя и не определил, что РНК является инфекционным материалом. Однако в 1946 году он получил Нобелевскую премию по химии. В 1950-х годах открытие, сделанное одновременно двумя лабораториями, доказало, что очищенная РНК ВТМВ является инфекционной, что усилило аргумент. РНК несет генетическую информацию для кодирования производства новых инфекционных частиц.
Совсем недавно исследования вирусов были сосредоточены на понимании генетики и молекулярной биологии геномов вирусов растений , с особым интересом к определению того, как вирус может реплицироваться, перемещаться и заражать растения. Понимание генетики вируса и функций белка было использовано для изучения потенциала коммерческого использования биотехнологическими компаниями. В частности, последовательности вирусного происхождения использовались для понимания новых форм резистентности . Недавний бум технологий, позволяющих людям манипулировать растительными вирусами, может обеспечить новые стратегии производства белков с добавленной стоимостью в растениях.
Вирусы настолько малы, что их можно наблюдать только под электронным микроскопом . Структура вируса определяется его белковой оболочкой , окружающей вирусный геном . Сборка вирусных частиц происходит спонтанно .
Более 50% известных вирусов растений имеют палочковидную форму ( гибкую или жесткую). Длина частицы обычно зависит от генома, но обычно составляет от 300 до 500 нм при диаметре 15–20 нм. Субъединицы белка можно разместить по окружности круга, образуя диск. При наличии вирусного генома диски укладывают друг на друга, затем создают пробирку с местом для генома нуклеиновой кислоты посередине. [5]
Второй наиболее распространенной структурой среди вирусов растений являются изометрические частицы. Их диаметр составляет 25–50 нм. В случаях, когда имеется только один белок оболочки, базовая структура состоит из 60 субъединиц Т, где Т — целое число . Некоторые вирусы могут иметь два белка оболочки, которые объединяются, образуя частицу икосаэдрической формы.
Существует три рода Geminiviridae , которые состоят из частиц, похожих на две изометрические частицы, слипшиеся вместе.
Некоторые растительные вирусы помимо белков оболочки имеют липидную оболочку . Он образуется из мембраны растительной клетки, когда вирусная частица отпочковывается от клетки .
Вирусы могут распространяться путем прямой передачи сока при контакте раненого растения со здоровым. Такой контакт может произойти во время сельскохозяйственных работ, например, в результате повреждения инструментами или руками, или естественным путем, когда животное питается растением. Обычно ВТМ, вирусы картофеля и вирусы мозаики огурца передаются через сок.
Вирусы растений должны передаваться переносчиками , чаще всего насекомыми, такими как цикадки . Было высказано предположение, что один класс вирусов, Rhabdoviridae , на самом деле представляет собой вирусы насекомых, которые в ходе эволюции размножались в растениях. Выбранное насекомое-переносчик растительного вируса часто будет определяющим фактором в круге хозяев этого вируса: оно может инфицировать только растения, которыми питается насекомое-переносчик. Частично это было продемонстрировано, когда белая муха Старого Света добралась до Соединенных Штатов, где она перенесла множество растительных вирусов новым хозяевам. В зависимости от пути передачи вирусы растений подразделяют на непостоянные, полуперсистентные и персистентные. При непостоянной передаче вирусы прикрепляются к дистальному кончику стилета насекомого и питаются на следующем растении, заражая его вирусом. [6] Полустойкая вирусная передача предполагает попадание вируса в переднюю кишку насекомого. Те вирусы, которым удается проникнуть через кишечник в гемолимфу , а затем в слюнные железы, называются персистирующими. Существует два подкласса персистирующих вирусов: распространяющиеся и циркулирующие. Размножающиеся вирусы способны реплицироваться как в растении, так и в насекомом (и, возможно, изначально были вирусами насекомых), тогда как циркулирующие вирусы не могут. Циркулятивные вирусы внутри тлей защищены белком-шапероном симбионином, продуцируемым бактериальными симбионтами . Многие вирусы растений кодируют в своем геноме полипептиды с доменами, необходимыми для передачи насекомыми. У непостоянных и полуперсистентных вирусов эти домены находятся в белке оболочки и другом белке, известном как хелперный компонент. Была предложена связующая гипотеза , объясняющая, как эти белки способствуют передаче вируса через насекомых. Вспомогательный компонент будет связываться со специфическим доменом белка оболочки, а затем с ротовым аппаратом насекомого, создавая мост. У устойчивых размножающихся вирусов, таких как вирус пятнистого увядания томатов (TSWV), белки часто окружены липидной оболочкой, которая не наблюдается у других классов вирусов растений. В случае TSWV в этой липидной оболочке экспрессируются 2 вирусных белка. Было высказано предположение, что вирусы связываются посредством этих белков и затем попадают в клетку насекомого посредством рецептор-опосредованного эндоцитоза .
Доказано, что почвенные нематоды переносят вирусы. Они приобретают и передают их, питаясь зараженными корнями . Вирусы могут передаваться как непостоянно, так и персистентно, но нет никаких доказательств того, что вирусы способны реплицироваться в нематодах. Вирионы прикрепляются к стилету (органу питания) или к кишечнику, когда они питаются зараженным растением, а затем могут отделиться во время последующего кормления и заразить другие растения . Нематоды переносят вирусы, такие как вирус кольцевой пятнистости табака и вирус табачной погремушки . [7]
Ряд родов вирусов передаются как персистентно, так и непостоянно через почвенные зооспоровые простейшие . Эти простейшие сами по себе не являются фитопатогенными, а паразитическими . Передача вируса происходит при их связывании с корнями растений. Примеры включают Polymyxa graminis , которая, как было показано, передает вирусные заболевания растений в зерновых культурах [8] и Polymyxa betae , которая передает вирус некротической желтой жилки свеклы . Плазмодиофориды также создают раны в корне растения, через которые могут проникнуть другие вирусы.
Передача вирусов растений из поколения в поколение происходит примерно у 20% вирусов растений. При передаче вирусов семенами семена заражаются в генеративных клетках, а вирус сохраняется в зародышевых клетках, а иногда, но реже, в семенной кожуре. При задержке роста и развития растений из-за таких ситуаций, как неблагоприятная погода, наблюдается увеличение количества вирусных заражений семян. Кажется, не существует корреляции между расположением семени на растении и вероятностью его заражения. Мало что известно о механизмах передачи вирусов растений через семена, хотя известно, что на нее влияет окружающая среда и что передача семенами происходит в результате прямой инвазии в зародыш через семязачаток или непрямым путем с атакой на семена. эмбриона, опосредованный инфицированными гаметами. Эти процессы могут происходить одновременно или по отдельности в зависимости от растения-хозяина. Неизвестно, каким образом вирус способен напрямую проникать в эмбрион и пересекать границу между родительским и потомственным поколениями в яйцеклетке. Многие виды растений могут быть заражены через семена, включая, помимо прочего, семейства Leguminosae , Solanaceae , Compositae , Rosaceae , Cucurbitaceae , Gramineae . Вирус обыкновенной мозаики фасоли передается через семена.
Имеются слабые доказательства того, что вирус, общий для перца, вирус легкой пятнистости перца (PMMoV), возможно, распространился и заразил людей. [9] Это редкое и маловероятное событие, поскольку для того, чтобы проникнуть в клетку и размножиться, вирус должен «связаться с рецептором на ее поверхности, а растительный вирус вряд ли распознает рецептор на человеческой клетке. Одна из возможностей» заключается в том, что вирус не заражает клетки человека напрямую. Вместо этого голая вирусная РНК может изменять функцию клеток посредством механизма, аналогичного РНК-интерференции , при котором присутствие определенных последовательностей РНК может включать и выключать гены», — говорится в сообщении. Вирусолог Роберт Гарри. [10]
Внутриклеточная жизнь растительных вирусов в организме хозяина еще недостаточно изучена, особенно на ранних стадиях инфекции . [11] Многие мембранные структуры, которые вирусы побуждают производить растительные клетки, являются подвижными и часто используются для транспортировки новых вирионов внутри продуцирующей клетки и к их соседям. [11] Вирусы также вызывают различные изменения в собственных внутриклеточных мембранах растений . [11] Работа Переры и др. 2012 при инфекции вируса комаров и другие, изучающие дрожжевые модели вирусов растений, обнаружили, что это связано с изменениями в гомеостазе липидов, составляющих их внутриклеточные мембраны, включая увеличение синтеза . [11] Эти сопоставимые изменения липидов определяют наши ожидания и направления исследований в менее изученной области вирусов растений. [11]
Геномы 75% вирусов растений состоят из одноцепочечной РНК (оцРНК). 65% вирусов растений имеют +оцРНК, что означает, что они имеют ту же смысловую ориентацию, что и информационная РНК, но 10% имеют -оцРНК, что означает, что они должны быть преобразованы в +оцРНК, прежде чем их можно будет транслировать. 5% представляют собой двухцепочечную РНК, поэтому их можно сразу перевести как вирусы +оцРНК. 3% требуется фермент обратной транскриптазы для преобразования РНК в ДНК. 17% вирусов растений представляют собой оцДНК и очень немногие из них представляют собой дцДНК, напротив, четверть вирусов животных представляют собой дцДНК, а три четверти бактериофагов представляют собой дцДНК. [13] Вирусы используют рибосомы растений для производства 4-10 белков, кодируемых их геномом. Однако, поскольку многие белки кодируются одной цепью (то есть они являются полицистронными ), это будет означать, что рибосома либо будет производить только один белок, поскольку она завершит трансляцию на первом стоп-кодоне , либо что полипротеин будет быть произведено. Вирусам растений пришлось разработать специальные методы, позволяющие производить вирусные белки растительными клетками .
Для осуществления трансляции эукариотические мРНК требуют структуры 5'-кэпа . Это значит, что у вирусов он тоже должен быть. Обычно он состоит из 7MeGpppN, где N обычно представляет собой аденин или гуанин . Вирусы кодируют белок, обычно репликазу , с активностью метилтрансферазы , позволяющей это сделать.
Некоторые вирусы являются похитителями. Во время этого процесса 7-метровая мРНК хозяина, покрытая G-кепом, рекрутируется комплексом вирусной транскриптазы и впоследствии расщепляется эндонуклеазой, кодируемой вирусом. Полученная в результате кэпированная лидерная РНК используется для первичной транскрипции вирусного генома. [14]
Однако некоторые вирусы растений не используют кэп, но эффективно транслируются благодаря независимым от кэпа усилителям трансляции, присутствующим в 5'- и 3'-нетранслируемых областях вирусной мРНК. [15]
Некоторые вирусы (например, вирус табачной мозаики (ВТМ)) имеют последовательности РНК, содержащие «протекающий» стоп-кодон. В ВТМВ в 95% случаев рибосома хозяина прекращает синтез полипептида на этом кодоне, но в остальное время синтез продолжается и за его пределами. Это означает, что 5% вырабатываемых белков крупнее остальных, обычно вырабатываемых, и отличаются от них, что является формой регуляции трансляции . В ВТМ эта дополнительная последовательность полипептида представляет собой РНК-полимеразу , которая реплицирует его геном.
Некоторые вирусы используют производство субгеномных РНК для обеспечения трансляции всех белков в своих геномах. В этом процессе первым белком, кодируемым в геноме и который первым транслируется, является репликаза . Этот белок будет действовать на остальную часть генома, производя субгеномные РНК с отрицательной цепью, а затем воздействовать на них, образуя субгеномные РНК с положительной цепью, которые по сути представляют собой мРНК, готовые к трансляции.
Некоторые вирусные семейства, такие как Bromoviridae, вместо этого предпочитают иметь многочастные геномы, то есть геномы, разделенные между несколькими вирусными частицами. Чтобы произошло заражение, растение должно быть заражено всеми частицами генома. Например, геном вируса мозаики брома разделен на три вирусные частицы, и для заражения необходимы все три частицы с разными РНК .
Переработку полипротеинов осуществляют 45% вирусов растений, таких как Potyviridae и Tymoviridae . [12] Рибосома транслирует один белок вирусного генома. Внутри полипротеина находится фермент (или ферменты) с функцией протеиназы , который способен расщеплять полипротеин на различные отдельные белки или просто расщеплять протеазу, которая затем может расщеплять другие полипептиды, образующие зрелые белки.
Помимо участия в процессе заражения, вирусная репликаза является непосредственно необходимой частью упаковки генетического материала РНК-вирусов . Этого ожидали, поскольку участие репликазы уже подтверждено в различных других вирусах. [16]
Вирусы растений можно использовать для создания вирусных векторов — инструментов, обычно используемых молекулярными биологами для доставки генетического материала в растительные клетки ; они также являются источниками биоматериалов и нанотехнологических устройств. [17] [18] Знания о вирусах растений и их компонентах сыграли важную роль в развитии современной биотехнологии растений. Использование вирусов растений для повышения красоты декоративных растений можно считать первым зарегистрированным применением вирусов растений. Вирус разрушения тюльпанов известен своим драматическим воздействием на цвет околоцветника тюльпана , эффект, который пользовался большим спросом во время голландской « тюльпаномании » 17-го века. Вирус табачной мозаики (TMV) и вирус мозаики цветной капусты (CaMV) часто используются в молекулярной биологии растений. Особый интерес представляет промотор CaMV 35S , который является очень сильным промотором, наиболее часто используемым при трансформации растений . Вирусные векторы на основе вируса табачной мозаики включают векторы, полученные с помощью технологий экспрессии растений magnICON® и TRBO. [18]
Опираясь на рыночные одобрения и продажи биофармацевтических препаратов на основе рекомбинантных вирусов для ветеринарии и медицины, было предложено использовать сконструированные вирусы растений для повышения урожайности сельскохозяйственных культур и содействия устойчивому производству. [19]
Типичные применения вирусов растений перечислены ниже.
{{cite journal}}
: Внешняя ссылка |via=
( помощь )