stringtranslate.com

Зрительная кора

Зрительная кора головного мозга — это область коры головного мозга , которая обрабатывает зрительную информацию . Она расположена в затылочной доле . Сенсорный вход, исходящий от глаз, проходит через латеральное коленчатое ядро ​​в таламусе и затем достигает зрительной коры. Область зрительной коры, которая получает сенсорный вход от латерального коленчатого ядра, — это первичная зрительная кора, также известная как зрительная область 1 ( V1 ), область Бродмана 17 или стриарная кора . Экстрастриарная область состоит из зрительных областей 2, 3, 4 и 5 (также известных как V2, V3, V4 и V5 или область Бродмана 18 и вся область Бродмана 19 ). [1]

Оба полушария мозга включают зрительную кору; зрительная кора в левом полушарии получает сигналы от правого поля зрения , а зрительная кора в правом полушарии получает сигналы от левого поля зрения.

Введение

Первичная зрительная кора (V1) расположена в шпорной борозде затылочной доли и вокруг нее . V1 каждого полушария получает информацию непосредственно от своего ипсилатерального латерального коленчатого ядра , которое получает сигналы от контрлатерального зрительного полушария.

Нейроны в зрительной коре генерируют потенциалы действия , когда зрительные стимулы появляются в их рецептивном поле . По определению, рецептивное поле — это область во всем зрительном поле, которая вызывает потенциал действия. Но для любого данного нейрона он может лучше всего реагировать на подмножество стимулов в его рецептивном поле. Это свойство называется настройкой нейронов . В более ранних зрительных областях нейроны имеют более простую настройку. Например, нейрон в V1 может активироваться на любой вертикальный стимул в его рецептивном поле. В более высоких зрительных областях нейроны имеют сложную настройку. Например, в нижней височной коре (IT) нейрон может активироваться только тогда, когда определенное лицо появляется в его рецептивном поле.

Более того, расположение рецептивных полей в V1 является ретинотопическим , то есть соседние клетки в V1 имеют рецептивные поля, которые соответствуют соседним частям поля зрения. Эта пространственная организация позволяет систематически представлять визуальный мир в пределах V1. Кроме того, недавние исследования углубились в роль контекстуальной модуляции в V1, где восприятие стимула зависит не только от самого стимула, но и от окружающего контекста, подчеркивая сложные возможности обработки V1 в формировании нашего визуального опыта. [2]

Зрительная кора получает кровоснабжение в основном из шпорной ветви задней мозговой артерии .

Размеры V1, V2 и V3 могут различаться в три раза, и эта разница частично наследуется. [3]

Психологическая модель нейронной обработки визуальной информации

Показаны дорсальный поток (зеленый) и вентральный поток (фиолетовый). Они берут начало из первичной зрительной коры .

Вентрально-дорсальная модель

V1 передает информацию по двум основным путям, называемым вентральным потоком и дорсальным потоком. [4]

Объяснение «что против где» вентральных/дорсальных путей впервые было описано Унгерлейдером и Мишкиным . [5]

Совсем недавно Гудейл и Милнер расширили эти идеи и предположили, что вентральный поток имеет решающее значение для зрительного восприятия, тогда как дорсальный поток опосредует зрительный контроль умелых действий. [6] Было показано, что зрительные иллюзии, такие как иллюзия Эббингауза, искажают суждения перцептивного характера, но когда субъект отвечает действием, например, хватанием, искажения не происходит. [7]

Работа, например, работа Франца и др. [8] предполагает, что обе системы действия и восприятия одинаково обманываются такими иллюзиями. Однако другие исследования убедительно подтверждают идею о том, что такие искусные действия, как хватание, не подвержены влиянию визуальных иллюзий [9] [10] и предполагают, что диссоциация действия/восприятия является полезным способом охарактеризовать функциональное разделение труда между дорсальными и вентральными зрительными путями в коре головного мозга. [11]

Первичная зрительная кора (V1)

Микрофотография, показывающая зрительную кору (розовая). Мягкая мозговая оболочка и паутинная оболочка, включая кровеносные сосуды , видны в верхней части изображения. Субкортикальное белое вещество (синее) видно в нижней части изображения. Окраска HE-LFB .

Первичная зрительная кора является наиболее изученной зрительной областью в мозге. У млекопитающих она расположена в заднем полюсе затылочной доли и является самой простой, самой ранней зрительной корковой областью. Она высоко специализирована для обработки информации о статических и движущихся объектах и ​​отлично распознает образы . Более того, V1 характеризуется ламинарной организацией с шестью отдельными слоями, каждый из которых играет уникальную роль в визуальной обработке. Нейроны в поверхностных слоях (II и III) часто участвуют в локальной обработке и коммуникации в коре, в то время как нейроны в более глубоких слоях (V и VI) часто отправляют информацию в другие области мозга, участвующие в более высокой визуальной обработке и принятии решений.

Исследования V1 также выявили наличие ориентационно-селективных клеток, которые реагируют преимущественно на стимулы с определенной ориентацией, способствуя восприятию краев и контуров. Открытие этих ориентационно-селективных клеток имело основополагающее значение для формирования нашего понимания того, как V1 обрабатывает визуальную информацию.

Более того, V1 проявляет пластичность, что позволяет ему подвергаться функциональным и структурным изменениям в ответ на сенсорный опыт. Исследования показали, что сенсорная депривация или воздействие обогащенной среды может привести к изменениям в организации и реагировании нейронов V1, подчеркивая динамическую природу этого критического узла визуальной обработки. [ необходима цитата ]

Первичная зрительная кора, которая определяется ее функцией или стадией в зрительной системе, приблизительно эквивалентна полосатой коре, также известной как поле Бродмана 17, которая определяется ее анатомическим расположением. Название «полосатая кора» происходит от линии Дженнари, отличительной полосы, видимой невооруженным глазом, которая представляет собой миелинизированные аксоны из латерального коленчатого тела , заканчивающиеся в слое 4 серого вещества .

Поле Бродмана 17 — это всего лишь одно подразделение более широких полей Бродмана, которые являются областями коры головного мозга, определяемыми на основе цитоархитектурных различий. В случае полосатой коры линия Дженнари соответствует полосе, богатой миелинизированными нервными волокнами, что обеспечивает четкий маркер первичной области обработки зрительной информации. [ необходима цитата ]

Кроме того, функциональное значение стриарной коры выходит за рамки ее роли как первичной зрительной коры. Она служит важнейшим центром для начальной обработки визуальной информации, такой как анализ основных характеристик, таких как ориентация, пространственная частота и цвет. Интеграция этих характеристик в стриарной коре формирует основу для более сложной визуальной обработки, выполняемой в зрительных областях более высокого порядка. Недавние исследования нейровизуализации способствовали более глубокому пониманию динамических взаимодействий внутри стриарной коры и ее связей с другими зрительными и незрительными областями мозга, проливая свет на сложные нейронные цепи, лежащие в основе зрительного восприятия. [12]

Первичная зрительная кора разделена на шесть функционально различных слоев, обозначенных от 1 до 6. Слой 4, который получает большую часть зрительной информации от латерального коленчатого ядра (LGN), далее разделен на 4 слоя, обозначенных 4A, 4B, 4Cα и 4Cβ. Подслой 4Cα получает в основном магноцеллюлярную информацию от LGN, в то время как слой 4Cβ получает информацию от парвоцеллюлярных путей. [13] [14]

Среднее количество нейронов в первичной зрительной коре взрослого человека в каждом полушарии оценивается в 140 миллионов. [15] Объем каждой области V1 у взрослого человека составляет в среднем около 5400 мм2. Исследование 25 полушарий 15 здоровых людей со средним возрастом 59 лет на момент вскрытия обнаружило очень высокую вариацию: от 4272 до 7027 мм2 для правого полушария (в среднем 5692 мм2 ) и от 3185 до 7568 мм2 для левого полушария (в среднем 5119 мм2 ), с корреляцией 0,81 между левым и правым полушариями. [16] То же исследование обнаружило среднюю область V1 2400 мм2 на полушарие, но с очень высокой вариабельностью. (Среднее значение для правого полушария 2477 мм , диапазон 1441–3221 мм . Среднее значение для левого полушария 2315 мм , диапазон 1438–3365 мм .)

Функция

Начальная стадия визуальной обработки в коре, известная как V1, играет фундаментальную роль в формировании нашего восприятия визуального мира. V1 обладает тщательно определенной картой, называемой ретинотопической картой, которая сложно организует пространственную информацию из поля зрения. У людей верхний берег шпорной борозды в затылочной доле надежно реагирует на нижнюю половину поля зрения, в то время как нижний берег реагирует на верхнюю половину. Это ретинотопическое отображение концептуально представляет собой проекцию визуального изображения с сетчатки на V1.

Важность этой ретинотопической организации заключается в ее способности сохранять пространственные отношения, присутствующие во внешней среде. Соседние нейроны в V1 демонстрируют ответы на смежные части поля зрения, создавая систематическое представление визуальной сцены. Это отображение простирается как вертикально, так и горизонтально, обеспечивая сохранение как горизонтальных, так и вертикальных отношений в пределах визуального входа.

Более того, ретинотопическая карта демонстрирует замечательную степень пластичности, адаптируясь к изменениям в зрительном опыте. Исследования показали, что изменения в сенсорном входе, такие как вызванные зрительным обучением или депривацией, могут приводить к сдвигам в ретинотопической карте. Эта адаптивность подчеркивает способность мозга реорганизовываться в ответ на изменяющиеся требования окружающей среды, подчеркивая динамическую природу визуальной обработки.

Помимо своей роли пространственной обработки, ретинотопическая карта в V1 устанавливает сложные связи с другими визуальными областями, формируя сеть, имеющую решающее значение для интеграции разнообразных визуальных характеристик и построения связного визуального восприятия. Этот динамический механизм картирования необходим для нашей способности эффективно ориентироваться и интерпретировать визуальный мир.

Соответствие между определенными локациями в V1 и субъективным полем зрения исключительно точное, даже распространяющееся на отображение слепых пятен сетчатки. Эволюционно это соответствие является фундаментальной особенностью, обнаруженной у большинства животных, обладающих V1. У людей и других видов с фовеа (колбочками в сетчатке) значительная часть V1 отображается в небольшой центральной части поля зрения — явление, называемое корковым увеличением. Это увеличение отражает повышенную репрезентативность и способность обработки, посвященные центральному полю зрения, что необходимо для детальной остроты зрения и обработки с высоким разрешением.

Примечательно, что нейроны в V1 имеют наименьший размер рецептивного поля, что означает наивысшее разрешение среди микроскопических областей зрительной коры. Эта специализация дает V1 возможность улавливать мелкие детали и нюансы в визуальном входе, подчеркивая его ключевую роль как критического узла в ранней визуальной обработке и внося значительный вклад в наше сложное и нюансное визуальное восприятие. [17]

В дополнение к своей роли в пространственной обработке, ретинотопическая карта в V1 тесно связана с другими визуальными областями, образуя сеть, которая способствует интеграции различных визуальных характеристик и построению связного визуального восприятия. Этот динамический механизм картирования имеет основополагающее значение для нашей способности эффективно ориентироваться и интерпретировать визуальный мир. [18] Соответствие между заданным местоположением в V1 и в субъективном зрительном поле очень точное: даже слепые пятна сетчатки отображаются в V1. С точки зрения эволюции это соответствие является очень базовым и обнаруживается у большинства животных, обладающих V1. У людей и других животных с фовеа ( колбочками в сетчатке) большая часть V1 отображается в небольшой центральной части зрительного поля, явление, известное как корковое увеличение . Возможно, в целях точного пространственного кодирования нейроны в V1 имеют наименьший размер рецептивного поля (то есть самое высокое разрешение) из всех микроскопических областей зрительной коры.

Свойства настройки нейронов V1 (то, на что реагируют нейроны) сильно различаются с течением времени. На ранних этапах (40 мс и далее) отдельные нейроны V1 имеют сильную настройку на небольшой набор стимулов. То есть нейронные ответы могут различать небольшие изменения в зрительных ориентациях , пространственных частотах и ​​цветах (как в оптической системе камеры -обскуры , но проецируются на ретинальные клетки глаза, которые сгруппированы по плотности и тонкости). [18] Каждый нейрон V1 распространяет сигнал от ретинальной клетки, в продолжение. Кроме того, отдельные нейроны V1 у людей и других животных с бинокулярным зрением имеют окулярное доминирование, а именно настройку на один из двух глаз. В V1 и первичной сенсорной коре в целом нейроны со схожими свойствами настройки имеют тенденцию группироваться вместе в виде корковых колонок . Дэвид Хьюбел и Торстен Визель предложили классическую модель организации корковых колонок в виде кубика льда для двух свойств настройки: окулярного доминирования и ориентации. Однако эта модель не может учитывать цвет, пространственную частоту и многие другие характеристики, на которые настроены нейроны [ требуется ссылка ] . Точная организация всех этих корковых колонок в пределах V1 остается актуальной темой текущих исследований.

Рецептивные поля нейронов V1 [19] [20] напоминают функции Габора, поэтому работу зрительной коры сравнивают с преобразованием Габора . [ необходима цитата ]

Позже (после 100 мс) нейроны в V1 также чувствительны к более глобальной организации сцены. [21] Эти свойства реакции, вероятно, вытекают из обработки рекуррентной обратной связи (влияние кортикальных областей более высокого уровня на кортикальные области более низкого уровня) и боковых связей от пирамидальных нейронов . [22] В то время как прямые связи в основном являются движущими, обратные связи в основном являются модуляторными по своему эффекту. [23] [24] Данные показывают, что обратная связь, возникающая в областях более высокого уровня, таких как V4, IT или MT, с более крупными и сложными рецептивными полями, может изменять и формировать ответы V1, учитывая контекстуальные или экстраклассические эффекты рецептивного поля. [25] [26] [27]

Визуальная информация, передаваемая V1, иногда описывается как обнаружение границ . [28] Например, для изображения, состоящего наполовину из черного и наполовину из белого, разделительная линия между черным и белым имеет самый сильный локальный контраст (то есть обнаружение границ) и кодируется, в то время как лишь немногие нейроны кодируют информацию о яркости (черный или белый как таковой). По мере дальнейшей передачи информации в последующие визуальные области она кодируется как все более нелокальные сигналы частоты/фазы. Обратите внимание, что на этих ранних стадиях кортикальной визуальной обработки пространственное расположение визуальной информации хорошо сохраняется среди локального кодирования контраста (обнаружение границ).

У приматов одной из функций V1 может быть создание карты значимости (выделение важного) на основе визуальных входных данных для управления переключением внимания, известным как переключение взгляда . [29]

Согласно гипотезе значимости V1 , V1 делает это, преобразуя визуальные входы в нейронные частоты срабатывания от миллионов нейронов, так что визуальное местоположение, сигнализируемое нейроном с наивысшей активностью, является наиболее заметным местом для привлечения смещения взгляда. Выходные сигналы V1 принимаются верхним холмиком ( в среднем мозге) и другими местами, которые считывают активность V1 для управления смещением взгляда.

Различия в размерах V1 также, по-видимому, влияют на восприятие иллюзий . [30]

В2

Визуальная область V2 , или вторичная зрительная кора , также называемая престриарной корой , [31] получает сильные прямые связи от V1 (прямые и через подушку) и посылает надежные связи в V3, V4 и V5. Кроме того, она играет важную роль в интеграции и обработке визуальной информации.

Прямые связи от V1 до V2 способствуют иерархической обработке визуальных стимулов. Нейроны V2 основываются на базовых признаках, обнаруженных в V1, извлекая более сложные визуальные атрибуты, такие как текстура, глубина и цвет. Эта иерархическая обработка необходима для построения более тонкого и детального представления визуальной сцены.

Более того, обратные связи от V2 к V1 играют важную роль в модуляции активности нейронов V1. Считается, что эта петля обратной связи участвует в таких процессах, как внимание, перцептивная группировка и сегрегация фигуры и фона. Динамическое взаимодействие между V1 и V2 подчеркивает сложную природу обработки информации в зрительной системе.

Более того, связи V2 с последующими визуальными областями, включая V3, V4 и V5, способствуют формированию распределенной сети для визуальной обработки. Эти связи позволяют интегрировать различные визуальные характеристики, такие как движение и форма, на нескольких этапах визуальной иерархии. [32]

С точки зрения анатомии V2 разделен на четыре квадранта, дорсальное и вентральное представительство в левом и правом полушариях . Вместе эти четыре области обеспечивают полную карту визуального мира. V2 имеет много общих свойств с V1: клетки настроены на простые свойства, такие как ориентация, пространственная частота и цвет. Реакции многих нейронов V2 также модулируются более сложными свойствами, такими как ориентация иллюзорных контуров , [33] [34] бинокулярная диспаратность , [35] и является ли стимул частью фигуры или фона. [36] [37] Недавние исследования показали, что клетки V2 демонстрируют небольшое количество модуляции внимания (больше, чем V1, меньше, чем V4), настроены на умеренно сложные паттерны и могут управляться множественными ориентациями в разных подрегионах в пределах одного рецептивного поля.

Утверждается, что весь вентральный зрительно-гиппокампальный поток важен для зрительной памяти. [38] Эта теория, в отличие от доминирующей, предсказывает, что изменения памяти распознавания объектов (ORM) могут быть результатом манипуляции в V2, области, которая тесно взаимосвязана в вентральном потоке зрительной коры. В мозге обезьяны эта область получает сильные прямые связи от первичной зрительной коры (V1) и посылает сильные проекции в другие вторичные зрительные коры (V3, V4 и V5). [39] [40] Большинство нейронов этой области у приматов настроены на простые визуальные характеристики, такие как ориентация, пространственная частота, размер, цвет и форма. [34] [41] [42] Анатомические исследования указывают на то, что слой 3 области V2 участвует в обработке визуальной информации. В отличие от слоя 3, слой 6 зрительной коры состоит из многих типов нейронов, и их реакция на визуальные стимулы более сложная.

В одном исследовании было обнаружено, что клетки слоя 6 коры V2 играют очень важную роль в хранении памяти распознавания объектов, а также в преобразовании кратковременных объектных воспоминаний в долговременные. [43]

Третья зрительная кора, включая область V3

Карта поля зрения первичной зрительной коры и многочисленных экстрастриарных областей. Больше изображений в Color centre

Термин третий зрительный комплекс относится к области коры, расположенной непосредственно перед V2, которая включает область, называемую зрительной областью V3 у людей. «Комплексная» номенклатура оправдана тем фактом, что некоторые споры все еще существуют относительно точной протяженности области V3, при этом некоторые исследователи предполагают, что кора, расположенная перед V2, может включать два или три функциональных подразделения. Например, Дэвид Ван Эссен и другие (1986) предположили существование «дорсальной V3» в верхней части полушария головного мозга, которая отличается от «вентральной V3» (или вентральной задней области, VP), расположенной в нижней части мозга. Дорсальная и вентральная V3 имеют различные связи с другими частями мозга, выглядят по-разному в срезах, окрашенных различными методами, и содержат нейроны, которые реагируют на различные комбинации зрительных стимулов (например, цветоселективные нейроны чаще встречаются в вентральной V3). Дополнительные подразделения, включая V3A и V3B, также были зарегистрированы у людей. Эти подразделения расположены около дорсальной части V3, но не примыкают к V2.

Дорсальная зона V3 обычно считается частью дорсального потока, получающей входные сигналы от V2 и от первичной зрительной зоны и проецирующейся в заднюю теменную кору . Анатомически она может быть расположена в зоне Бродмана 19. Брэддик с помощью фМРТ предположил, что зона V3/V3A может играть роль в обработке глобального движения [44]. В других исследованиях предпочитают рассматривать дорсальную зону V3 как часть более крупной зоны, называемой дорсомедиальной зоной (DM), которая содержит представление всего поля зрения. Нейроны в зоне DM реагируют на когерентное движение больших паттернов, охватывающих обширные участки поля зрения (Lui и соавторы, 2006).

Вентральная область V3 (VP) имеет гораздо более слабые связи с первичной зрительной областью и более сильные связи с нижней височной корой . В то время как более ранние исследования предполагали, что VP содержит представление только верхней части зрительного поля (выше точки фиксации), более поздние работы показывают, что эта область более обширна, чем предполагалось ранее, и, как и другие зрительные области, она может содержать полное зрительное представление. Пересмотренная, более обширная VP называется вентролатеральной задней областью (VLP) Розой и Твидейлом. [45]

В4

Языковая извилина — гипотетическое место расположения V4 у макак. У людей эта область называется hV4.
Веретенообразная извилина — это гипотетическое местоположение V4α, вторичной области обработки цвета. Подробнее: Цветовой центр

Визуальная область V4 является одной из зрительных областей в экстрастриарной зрительной коре. У макак она расположена спереди от V2 и сзади от задней нижневисочной области (PIT) . Она включает в себя по крайней мере четыре области (левую и правую V4d, левую и правую V4v), и некоторые группы сообщают, что она также содержит ростральные и каудальные подразделения. Неизвестно, является ли человеческая V4 такой же обширной, как и гомологичная область макаки . Это предмет споров. [46]

V4 — третья корковая область в вентральном потоке , получающая сильный прямой входной сигнал от V2 и посылающая сильные связи в PIT . Она также получает прямой входной сигнал от V1, особенно для центрального пространства. Кроме того, она имеет более слабые связи с V5 и дорсальной прелунатной извилиной (DP).

V4 — первая область в вентральном потоке , которая демонстрирует сильную модуляцию внимания. Большинство исследований показывают, что избирательное внимание может изменять частоту импульсации в V4 примерно на 20%. Основополагающая работа Морана и Десимона, характеризующая эти эффекты, была первой работой, в которой были обнаружены эффекты внимания в любой части зрительной коры. [47]

Как и V2, V4 настроена на ориентацию, пространственную частоту и цвет. В отличие от V2, V4 настроена на характеристики объектов средней сложности, такие как простые геометрические фигуры, хотя никто не разработал полного параметрического описания пространства настройки для V4. Визуальная область V4 не настроена на сложные объекты, такие как лица, как области в нижневисочной коре .

Активационные свойства V4 были впервые описаны Семиром Зеки в конце 1970-х годов, который также дал название этой области. До этого V4 была известна по ее анатомическому описанию, прелунная извилина . Первоначально Зеки утверждал, что целью V4 была обработка цветовой информации. Работа начала 1980-х годов доказала, что V4 так же непосредственно участвует в распознавании формы, как и более ранние корковые области. [ необходима цитата ] Это исследование подтвердило гипотезу двух потоков , впервые представленную Унгерлейдером и Мишкиным в 1982 году.

Недавние исследования показали, что V4 проявляет долгосрочную пластичность, [48] кодирует заметность стимула, управляется сигналами, поступающими из фронтальных полей глаз , [49] и демонстрирует изменения в пространственном профиле своих рецептивных полей при внимании. [ необходима цитата ] Кроме того, недавно было показано, что активация области V4 у людей (область V4h) наблюдается во время восприятия и удержания цвета объектов, но не их формы. [50] [51]

Средняя височная зрительная зона (V5)

Средняя височная зрительная область ( MT или V5 ) — это область экстрастриарной зрительной коры. У нескольких видов обезьян Нового и Старого Света область MT содержит высокую концентрацию нейронов, селективных по направлению. [52] Считается, что у приматов MT играет важную роль в восприятии движения , интеграции локальных сигналов движения в глобальные восприятия и управлении некоторыми движениями глаз . [52]

Связи

MT соединен с широким спектром корковых и подкорковых областей мозга. Его входные данные поступают из зрительных корковых областей V1, V2 и дорсальной V3 ( дорсомедиальной области ), [53] [54] кониоцеллюлярных областей LGN , [ 55] и нижней подушки . [56] Паттерн проекций на MT несколько меняется между представлениями фовеолярных и периферических полей зрения, причем последние получают входные данные из областей , расположенных в срединной коре и ретроспленальной области . [57]

Стандартная точка зрения заключается в том, что V1 обеспечивает «самый важный» вход для MT. [52] Тем не менее, несколько исследований продемонстрировали, что нейроны в MT способны реагировать на визуальную информацию, часто избирательно по направлению, даже после того, как V1 был разрушен или инактивирован. [58] Более того, исследования Семира Зеки и его коллег показали, что определенные типы визуальной информации могут достигать MT еще до того, как они достигнут V1.

MT посылает свой основной выход в области, расположенные в коре, непосредственно окружающей его, включая области FST, MST и V4t (средний височный полумесяц). Другие проекции MT нацелены на области, связанные с движением глаз, лобной и теменной долей (лобное поле глаза и латеральная интрапариетальная область).

Функция

Первые исследования электрофизиологических свойств нейронов в МТ показали, что большая часть клеток настроена на скорость и направление движущихся зрительных стимулов. [59] [60]

Исследования повреждений также подтвердили роль МТ в восприятии движения и движениях глаз. [61] Нейропсихологические исследования пациента, неспособного видеть движение и видящего мир в серии статических «кадров», предположили, что V5 у приматов гомологичен МТ у человека. [62] [63]

Однако, поскольку нейроны в V1 также настроены на направление и скорость движения, эти ранние результаты оставили открытым вопрос о том, что именно может делать MT, чего не может V1. Много работы было проделано в этой области, так как она, по-видимому, интегрирует локальные визуальные сигналы движения в глобальное движение сложных объектов. [64] Например, повреждение V5 приводит к дефициту восприятия движения и обработки сложных стимулов. Он содержит много нейронов, селективных для движения сложных визуальных объектов (концы линий, углы). Микростимуляция нейрона, расположенного в V5, влияет на восприятие движения. Например, если найти нейрон с предпочтением движения вверх в V5 обезьяны и стимулировать его электродом, то обезьяна с большей вероятностью сообщит о движении «вверх» при предъявлении стимулов, содержащих «левый» и «правый», а также «восходящий» компоненты. [65]

До сих пор ведутся споры о точной форме вычислений, выполняемых в области MT [66], и некоторые исследования показывают, что движение элементов на самом деле уже доступно на более низких уровнях зрительной системы, таких как V1. [67] [68]

Функциональная организация

Было показано, что МТ организованы в колонны направлений. [69] ДеАнджелис утверждал, что нейроны МТ также организованы на основе их настройки на бинокулярную диспаратность. [70]

В6

Дорсомедиальная область (DM), также известная как V6 , по-видимому, реагирует на зрительные стимулы, связанные с самостоятельным движением [71] и широкополосной стимуляцией. [72] V6 — это подразделение зрительной коры приматов, впервые описанное Джоном Оллманом и Джоном Каасом в 1975 году. [73] V6 расположена в дорсальной части экстрастриарной коры , рядом с глубокой бороздой, проходящей через центр мозга ( медиальная продольная щель ), и обычно также включает в себя части медиальной коры, такие как теменно-затылочная борозда (POS). [72] : 7970  DM содержит топографически организованное представление всего поля зрения. [72] : 7970 

Между зрительными областями V5 и V6 обыкновенной мартышки есть сходства . Обе области получают прямые связи от первичной зрительной коры . [72] : 7971  И обе имеют высокое содержание миелина , что обычно характерно для структур мозга, участвующих в быстрой передаче информации. [74]

В течение многих лет считалось, что DM существует только у обезьян Нового Света . Однако более поздние исследования показали, что DM существует также у обезьян Старого Света и людей. [72] : 7972  V6 также иногда называют теменно-затылочной областью (PO), хотя это соответствие не является точным. [75] [76]

Характеристики

Нейроны в области DM/V6 ночных обезьян и обыкновенных мартышек обладают уникальными свойствами реагирования, включая чрезвычайно высокую избирательность в отношении ориентации зрительных контуров и предпочтение длинных непрерывных линий, покрывающих большие части поля зрения. [77] [78]

Однако, по сравнению с областью MT, гораздо меньшая доля клеток DM демонстрирует избирательность к направлению движения визуальных паттернов. [79] Другое заметное отличие от области MT заключается в том, что клетки в DM настроены на низкочастотные компоненты изображения и плохо реагируют на движение текстурированных паттернов, таких как поле случайных точек. [79] Эти свойства реагирования предполагают, что DM и MT могут работать параллельно, причем первая анализирует собственное движение относительно окружающей среды, а вторая анализирует движение отдельных объектов относительно фона. [79]

Недавно у человека была обнаружена область, реагирующая на широкоугольные поля потока, и считается, что она является гомологом области V6 у макаки. [80]

Пути

Связи и свойства реагирования клеток в DM/V6 предполагают, что эта область является ключевым узлом в подмножестве « дорсального потока », называемом некоторыми «дорсомедиальным путем». [81] Этот путь, вероятно, важен для контроля скелетно-моторной активности, включая постуральные реакции и движения по направлению к объектам. [76] Основная «прямая» связь DM находится с корой, расположенной непосредственно рострально по отношению к ней, в интерфейсе между затылочной и теменной долями (V6A). [81] Эта область, в свою очередь, имеет относительно прямые связи с областями лобной доли, которые контролируют движения рук, включая премоторную кору . [81] [82]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Mather G. "The Visual Cortex". Школа естественных наук: Университет Сассекса . Получено 2017-03-06 .
  2. ^ Fişek M, Herrmann D, Egea-Weiss A, Cloves M, Bauer L, Lee TY и др. (май 2023 г.). «Кортико-кортикальная обратная связь задействует активные дендриты в зрительной коре». Nature . 617 (7962): 769–776. Bibcode :2023Natur.617..769F. doi :10.1038/s41586-023-06007-6. PMC 10244179 . PMID  37138089. 
  3. ^ Benson NC, Yoon JM, Forenzo D, Engel SA, Kay KN, Winawer J (ноябрь 2022 г.). «Изменчивость площади поверхности карт V1, V2 и V3 в большой выборке наблюдателей-людей». The Journal of Neuroscience . 42 (46): 8629–8646. doi :10.1523/jneurosci.0690-21.2022. PMC 9671582 . PMID  36180226. 
  4. ^ Braz J, Pettré J, Richard P, Kerren A, Linsen L, Battiato S и др. (11 февраля 2016 г.). «Алгоритмические оптимизации в модели HMAX, направленные на эффективное распознавание объектов». В Bitar AW, Mansour MM, Chehab A (ред.). Computer Vision, Imaging and Computer Graphics Theory and Applications . Берлин, Германия: Springer . стр. 377. ISBN 978-3-319-29971-6.
  5. ^ Ungerleider LG, Mishkin M (1982). "Две корковые зрительные системы" . В Ingle DJ, Goodale MA, Mansfield RJ (ред.). Анализ визуального поведения . Бостон: MIT Press. стр. 549–586. ISBN 978-0-262-09022-3.
  6. ^ Гудейл MA, Милнер AD (январь 1992). «Раздельные зрительные пути для восприятия и действия». Тенденции в нейронауках . 15 (1): 20–25. CiteSeerX 10.1.1.207.6873 . doi :10.1016/0166-2236(92)90344-8. PMID  1374953. S2CID  793980. 
  7. ^ Aglioti S, DeSouza JF, Goodale MA (июнь 1995 г.). «Иллюзии контраста размеров обманывают глаз, но не руку». Current Biology . 5 (6): 679–685. Bibcode : 1995CBio....5..679A. doi : 10.1016/S0960-9822(95)00133-3 . PMID  7552179. S2CID  206111613.
  8. ^ Franz VH, Scharnowski F, Gegenfurtner KR (декабрь 2005 г.). «Влияние иллюзий на схватывание временно постоянно, а не динамично». Журнал экспериментальной психологии. Человеческое восприятие и производительность . 31 (6): 1359–1378. doi :10.1037/0096-1523.31.6.1359. PMID  16366795.
  9. ^ Ganel T, Goodale MA (декабрь 2003 г.). «Визуальный контроль действия, но не восприятия, требует аналитической обработки формы объекта». Nature . 426 (6967): 664–667. Bibcode :2003Natur.426..664G. doi :10.1038/nature02156. PMID  14668865. S2CID  4314969.
  10. ^ Ganel T, Tanzer M, Goodale MA (март 2008). «Двойная диссоциация между действием и восприятием в контексте визуальных иллюзий: противоположные эффекты реального и иллюзорного размера». Psychological Science . 19 (3): 221–225. doi :10.1111/j.1467-9280.2008.02071.x. PMID  18315792. S2CID  15679825.
  11. ^ Goodale MA (июль 2011 г.). «Трансформация видения в действие». Vision Research . 51 (13): 1567–1587. doi : 10.1016/j.visres.2010.07.027 . PMID  20691202.
  12. ^ Glickstein M, Rizzolatti G (1 декабря 1984 г.). «Франческо Дженнари и структура коры головного мозга». Trends in Neurosciences . 7 (12): 464–467. doi :10.1016/S0166-2236(84)80255-6. S2CID  53168851.
  13. ^ Hubel DH, Wiesel TN (декабрь 1972 г.). «Ламинарное и столбчатое распределение геникуло-кортикальных волокон у макак». Журнал сравнительной неврологии . 146 (4): 421–450. doi :10.1002/cne.901460402. PMID  4117368. S2CID  6478458.
  14. ^ Черчленд PS , Сейновски TJ (1992). Вычислительный мозг . Кембридж, Массачусетс: MIT Press . стр. 149. ISBN 978-0-262-53120-7.
  15. ^ Лейба Г., Крафтсик Р. (октябрь 1994 г.). «Изменения объема, оценки поверхности, трехмерной формы и общего числа нейронов первичной зрительной коры человека от середины беременности до старости». Анатомия и эмбриология . 190 (4): 351–366. doi :10.1007/BF00187293. PMID  7840422. S2CID  28320951.
  16. ^ Эндрюс Т.Дж., Хэлперн С.Д., Первес Д. (1997). «Коррелированные вариации размеров зрительной коры человека, латерального коленчатого ядра и зрительного тракта». Журнал нейронауки . 17 (8): 2859–2868. doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-08-02859.1997 .
  17. ^ Wu F, Lu Q, Kong Y, Zhang Z (сентябрь 2023 г.). «Комплексный обзор роли нарушения функции зрительной коры при депрессивных расстройствах: возможности и проблемы». Neuroscience Bulletin . 39 (9): 1426–1438. doi :10.1007/s12264-023-01052-7. PMC 10062279 . PMID  36995569. 
  18. ^ ab Johannes Kepler (1604) Paralipomena to Witelo, где рассматривается оптическая часть астрономии (Ad Vitellionem Paralipomena, quibus astronomiae pars optica traditvr, 1604), как цитируется A.Mark Smith (2015) From Sight to Light. Кеплер смоделировал глаз как стеклянную сферу, заполненную водой, и обнаружил, что каждая точка сцены, воспринимаемая глазом, проецируется на точку на задней стороне глаза (сетчатке).
  19. ^ DeAngelis GC, Ohzawa I, Freeman RD (октябрь 1995 г.). «Динамика рецептивного поля в центральных зрительных путях». Trends in Neurosciences . 18 (10): 451–458. doi :10.1016/0166-2236(95)94496-r. PMID  8545912. S2CID  12827601.
  20. ^ DeAngelis GC, Anzai A (21 ноября 2003 г.). «Современный взгляд на классическое рецептивное поле: линейная и нелинейная пространственно-временная обработка нейронами V1». В Chalupa LM, Werner JS (ред.). The Visual Neurosciences, 2-томный набор . Том 1. Кембридж: The MIT Press. стр. 704–719. doi :10.7551/mitpress/7131.003.0052. ISBN 978-0-262-27012-0.
  21. ^ Lamme VA, Roelfsema PR (ноябрь 2000 г.). «Различные режимы зрения, предлагаемые прямой и рекуррентной обработкой». Trends in Neurosciences . 23 (11): 571–579. doi :10.1016/s0166-2236(00)01657-x. ISSN  0166-2236.
  22. ^ Hupé JM, James AC, Payne BR, Lomber SG, Girard P, Bullier J (август 1998). «Кортикальная обратная связь улучшает различение фигуры и фона нейронами V1, V2 и V3». Nature . 394 (6695): 784–7. Bibcode :1998Natur.394..784H. doi :10.1038/29537. PMID  9723617.
  23. ^ Angelucci A, Bullier J (2003). «Выход за рамки классического рецептивного поля нейронов V1: горизонтальные или обратные аксоны?». Journal of Physiology, Париж . 97 (2–3): 141–54. doi :10.1016/j.jphysparis.2003.09.001. PMID  14766139.
  24. ^ Bullier J, Hupé JM, James AC, Girard P (2001). "Глава 13 роль обратных связей в формировании ответов зрительных корковых нейронов". Роль обратных связей в формировании ответов зрительных корковых нейронов . Прогресс в исследовании мозга. Том 134. С. 193–204. doi :10.1016/s0079-6123(01)34014-1. ISBN 978-0-444-50586-6. PMID  11702544.
  25. ^ Мюррей SO, Шратер P, Керстен D (2004). «Перцептивная группировка и взаимодействие между зрительными областями коры». Нейронные сети . 17 (5–6): 695–705. doi :10.1016/j.neunet.2004.03.010. PMID  15288893.
  26. ^ Huang JY, Wang C, Dreher B (март 2007). «Влияние обратимой инактивации задне-височной зрительной коры на нейронную активность в области 17 у кошек». Brain Research . 1138 : 111–28. doi :10.1016/j.brainres.2006.12.081. PMID  17276420.
  27. ^ Williams MA, Baker CI, Op de Beeck HP, Shim WM, Dang S, Triantafyllou C и др. (декабрь 2008 г.). «Обратная связь визуальной объектной информации с фовеальной ретинотопической корой». Nature Neuroscience . 11 (12): 1439–45. doi :10.1038/nn.2218. PMC 2789292 . PMID  18978780. 
  28. ^ Kesserwani H (октябрь 2020 г.). «Биофизика визуального обнаружения границ: обзор основных принципов». Cureus . 12 (10): e11218. doi : 10.7759/cureus.11218 . PMC 7706146 . PMID  33269147. 
  29. ^ Zhaoping L (2014). «Гипотеза V1 — создание карты заметности снизу вверх для преаттентивного выбора и сегментации». Понимание зрения: теория, модели и данные . Oxford University Press. стр. 189–314. doi :10.1093/acprof:oso/9780199564668.003.0005. ISBN 9780199564668.
  30. ^ Schwarzkopf DS, Song C, Rees G (январь 2011). «Площадь поверхности человеческого V1 предсказывает субъективное восприятие размера объекта». Nature Neuroscience . 14 (1): 28–30. doi :10.1038/nn.2706. PMC 3012031 . PMID  21131954. 
  31. ^ Gazzaniga MS, Ivry RB, Mangun GR (2002). Когнитивная нейронаука: биология разума (2-е изд.). WW Norton & Co Inc. ISBN 978-0-393-97777-6.
  32. ^ Тейлор, Кэтрин и Жанетт Родригес. «Визуальная дискриминация». StatPearls, StatPearls Publishing, 19 сентября 2022 г.
  33. ^ von der Heydt R, Peterhans E, Baumgartner G (июнь 1984). «Иллюзорные контуры и реакции корковых нейронов». Science . 224 (4654): 1260–1262. Bibcode :1984Sci...224.1260V. doi :10.1126/science.6539501. PMID  6539501.
  34. ^ ab Anzai A, Peng X, Van Essen DC (октябрь 2007 г.). «Нейроны в зрительной области обезьяны V2 кодируют комбинации ориентаций». Nature Neuroscience . 10 (10): 1313–1321. doi :10.1038/nn1975. PMID  17873872. S2CID  6796448.
  35. ^ von der Heydt R, Zhou H, Friedman HS (2000). «Представление стереоскопических краев в зрительной коре обезьян». Vision Research . 40 (15): 1955–1967. doi : 10.1016/s0042-6989(00)00044-4 . PMID  10828464. S2CID  10269181.
  36. ^ Qiu FT, von der Heydt R (июль 2005 г.). «Фигура и фон в зрительной коре: v2 объединяет стереоскопические сигналы с правилами гештальта». Neuron . 47 (1): 155–166. doi :10.1016/j.neuron.2005.05.028. PMC 1564069 . PMID  15996555. 
  37. ^ Maruko I, Zhang B, Tao X, Tong J, Smith EL, Chino YM (ноябрь 2008 г.). «Постнатальное развитие чувствительности к несоответствию в зрительной области 2 (v2) макак». Журнал нейрофизиологии . 100 (5): 2486–2495. doi :10.1152/jn.90397.2008. PMC 2585398. PMID  18753321 . 
  38. ^ Bussey TJ, Saksida LM (2007). «Память, восприятие и вентральный зрительно-периринально-гиппокампальный поток: мышление вне рамок». Hippocampus . 17 (9): 898–908. doi :10.1002/hipo.20320. PMID  17636546. S2CID  13271331.
  39. ^ Stepniewska I, Kaas JH (июль 1996 г.). «Топографические паттерны корковых связей V2 у макак». Журнал сравнительной неврологии . 371 (1): 129–152. doi :10.1002/(SICI)1096-9861(19960715)371:1<129::AID-CNE8>3.0.CO;2-5. PMID  8835723. S2CID  8500842.
  40. ^ Gattass R, Sousa AP, Mishkin M, Ungerleider LG (март 1997). «Корковые проекции области V2 у макаки». Cerebral Cortex . 7 (2): 110–129. doi : 10.1093/cercor/7.2.110 . PMID  9087820.
  41. ^ Hegdé J, Van Essen DC (март 2000 г.). "Избирательность для сложных форм в зрительной области приматов V2". Журнал нейронауки . 20 (5): RC61. doi : 10.1523 /JNEUROSCI.20-05-j0001.2000 . PMC 6772904. PMID  10684908. 
  42. ^ Hegdé J, Van Essen DC (ноябрь 2004 г.). «Временная динамика анализа формы в зрительной области V2 макаки». Журнал нейрофизиологии . 92 (5): 3030–3042. doi :10.1152/jn.00822.2003. PMID  15201315. S2CID  6428310.
  43. ^ Лопес-Аранда М.Ф., Лопес-Теллес Х.Ф., Наварро-Лобато I, Масмуди-Мартин М., Гутьеррес А., Хан ЗУ (июль 2009 г.). «Роль 6-го слоя зрительной коры V2 в памяти распознавания объектов». Наука . 325 (5936): 87–89. Бибкод : 2009Sci...325...87L. дои : 10.1126/science.1170869. PMID  19574389. S2CID  23990759.
  44. ^ Braddick OJ, O'Brien JM, Wattam-Bell J, Atkinson J, Hartley T, Turner R (2001). «Области мозга, чувствительные к когерентному визуальному движению». Восприятие . 30 (1): 61–72. doi :10.1068/p3048. PMID  11257978. S2CID  24081674.
  45. ^ Rosa MG, Tweedale R (июль 2000 г.). «Зрительные области в латеральной и вентральной экстрастриарной коре мартышек». Журнал сравнительной неврологии . 422 (4): 621–651. doi :10.1002/1096-9861(20000710)422:4<621::AID-CNE10>3.0.CO;2-E. PMID  10861530. S2CID  25982910.
  46. ^ Goddard E, Mannion DJ, McDonald JS, Solomon SG, Clifford CW (апрель 2011 г.). «Цветовая чувствительность выступает против дорсального компонента человеческого V4». Journal of Vision . 11 (4): 3. doi : 10.1167/11.4.3 . PMID  21467155.
  47. ^ Moran J, Desimone R (август 1985). «Избирательное внимание управляет визуальной обработкой в ​​экстрастриарной коре». Science . 229 (4715): 782–784. Bibcode :1985Sci...229..782M. CiteSeerX 10.1.1.308.6038 . doi :10.1126/science.4023713. PMID  4023713. 
  48. ^ Schmid MC, Schmiedt JT, Peters AJ, Saunders RC, Maier A, Leopold DA (ноябрь 2013 г.). «Реакции, чувствительные к движению, в зрительной области V4 при отсутствии первичной зрительной коры». The Journal of Neuroscience . 33 (48): 18740–18745. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3923-13.2013 . PMC 3841445 . PMID  24285880. 
  49. ^ Мур Т. , Армстронг К.М. (январь 2003 г.). «Избирательное стробирование визуальных сигналов микростимуляцией лобной коры». Nature . 421 (6921): 370–373. Bibcode :2003Natur.421..370M. doi :10.1038/nature01341. PMID  12540901. S2CID  4405385.
  50. ^ Козловский С, Рогачев А (2021). «Как взаимодействуют области вентрального зрительного потока, когда мы запоминаем информацию о цвете и форме». В Величковский Б.М., Балабан П.М., Ушаков В.Л. (ред.). Достижения в области когнитивных исследований, искусственного интеллекта и нейроинформатики. Intercognsci 2020. Достижения в области интеллектуальных систем и вычислений. Т. 1358. Cham: Springer International Publishing. стр. 95–100. doi :10.1007/978-3-030-71637-0_10. ISBN 978-3-030-71636-3.
  51. ^ Козловский С, Рогачев А (октябрь 2021 г.). «Вентральные зрительные зоны коры и обработка цвета и формы в визуальной рабочей памяти». Международный журнал психофизиологии . 168 (Приложение): S155–S156. doi :10.1016/j.ijpsycho.2021.07.437. S2CID  239648133.
  52. ^ abc Born RT, Bradley DC (2005). «Структура и функция зрительной области MT». Annual Review of Neuroscience . 28 : 157–189. doi :10.1146/annurev.neuro.26.041002.131052. PMID  16022593.
  53. ^ Felleman DJ, Van Essen DC (1991). «Распределенная иерархическая обработка в коре головного мозга приматов». Cerebral Cortex . 1 (1): 1–47. doi : 10.1093/cercor/1.1.1-a . PMID  1822724.
  54. ^ Ungerleider LG, Desimone R (июнь 1986). «Корковые связи зрительной области MT у макаки». Журнал сравнительной неврологии . 248 (2): 190–222. doi :10.1002/cne.902480204. PMID  3722458. S2CID  1876622.
  55. ^ Sincich LC, Park KF, Wohlgemuth MJ, Horton JC (октябрь 2004 г.). «Обход V1: прямой вход коленчатого тела в область MT». Nature Neuroscience . 7 (10): 1123–1128. doi :10.1038/nn1318. PMID  15378066. S2CID  13419990.
  56. ^ Warner CE, Goldshmit Y, Bourne JA (2010). «Синапс афферентов сетчатки с релейными клетками, нацеленными на среднюю височную область в ядрах подушки и латерального коленчатого тела». Frontiers in Neuroanatomy . 4 : 8. doi : 10.3389/neuro.05.008.2010 . PMC 2826187. PMID  20179789. 
  57. ^ Palmer SM, Rosa MG (октябрь 2006 г.). «Отдельная анатомическая сеть корковых областей для анализа движения в дальнем периферическом зрении». The European Journal of Neuroscience . 24 (8): 2389–2405. doi :10.1111/j.1460-9568.2006.05113.x. PMID  17042793. S2CID  21562682.
  58. ^ Rodman HR, Gross CG, Albright TD (июнь 1989). «Афферентная основа свойств зрительного ответа в области MT макаки. I. Эффекты удаления полосатой коры». The Journal of Neuroscience . 9 (6): 2033–2050. doi :10.1523/JNEUROSCI.09-06-02033.1989. PMC 6569731. PMID  2723765 . 
  59. ^ Dubner R, Zeki SM (декабрь 1971 г.). «Свойства ответа и рецептивные поля клеток в анатомически определенной области верхней височной борозды у обезьяны». Brain Research . 35 (2): 528–532. doi :10.1016/0006-8993(71)90494-X. PMID  5002708..
  60. ^ Maunsell JH, Van Essen DC (май 1983). «Функциональные свойства нейронов в средней височной зрительной области макаки. I. Избирательность по направлению стимула, скорости и ориентации». Journal of Neurophysiology . 49 (5): 1127–1147. doi :10.1152/jn.1983.49.5.1127. PMID  6864242. S2CID  8708245.
  61. ^ Dürsteler MR, Wurtz RH, Newsome WT (май 1987). «Дефицит направленного преследования после поражений фовеолярного представительства в верхней височной борозде макаки». Журнал нейрофизиологии . 57 (5): 1262–1287. CiteSeerX 10.1.1.375.8659 . doi :10.1152/jn.1987.57.5.1262. PMID  3585468. 
  62. ^ Hess RH, Baker CL, Zihl J (май 1989). «Пациент «слепой к движению»: низкоуровневые пространственные и временные фильтры». Журнал нейронауки . 9 (5): 1628–1640. doi : 10.1523 /JNEUROSCI.09-05-01628.1989. PMC 6569833. PMID  2723744. 
  63. ^ Бейкер CL, Хесс RF, Зиль Дж (февраль 1991 г.). «Остаточное восприятие движения у пациента с «слепотой к движению», оцененное с помощью случайных точечных стимулов с ограниченным сроком действия». Журнал нейронауки . 11 (2): 454–461. doi :10.1523/JNEUROSCI.11-02-00454.1991. PMC 6575225. PMID  1992012 . 
  64. ^ Мовшон, JA, Адельсон, EH, Джицци, MS, и Ньюсом, WT (1985). Анализ движущихся визуальных паттернов. В: C. Chagas, R. Gattass, & C. Gross (ред.), Механизмы распознавания паттернов (стр. 117–151), Рим: Vatican Press.
  65. ^ Britten KH, van Wezel RJ (май 1998). «Электрическая микростимуляция кортикальной области MST смещает восприятие направления у обезьян». Nature Neuroscience . 1 (1): 59–63. doi :10.1038/259. PMID  10195110. S2CID  52820462.
  66. ^ Wilson HR, Ferrera VP, Yo C (июль 1992 г.). «Психофизически мотивированная модель для восприятия двумерного движения». Visual Neuroscience . 9 (1): 79–97. doi :10.1017/s0952523800006386. PMID  1633129. S2CID  45196189.
  67. ^ Tinsley CJ, Webb BS, Barraclough NE, Vincent CJ, Parker A, Derrington AM (август 2003 г.). «Природа нейронных реакций V1 на 2D-движущиеся паттерны зависит от структуры рецептивного поля у обезьяны-мармозетки». Журнал нейрофизиологии . 90 (2): 930–937. doi :10.1152/jn.00708.2002. PMID  12711710. S2CID  540146.
  68. ^ Pack CC, Born RT, Livingstone MS (февраль 2003 г.). «Двумерная подструктура стерео- и двигательных взаимодействий в зрительной коре макаки». Neuron . 37 (3): 525–535. doi : 10.1016/s0896-6273(02)01187-x . PMID  12575958.
  69. ^ Albright TD (декабрь 1984). «Направление и ориентационная селективность нейронов в зрительной области MT макаки». Журнал нейрофизиологии . 52 (6): 1106–1130. doi :10.1152/jn.1984.52.6.1106. PMID  6520628.
  70. ^ DeAngelis GC, Newsome WT (февраль 1999). «Организация нейронов, селективных по диспаратности, в области MT макаки». Журнал нейронауки . 19 (4): 1398–1415. doi :10.1523/JNEUROSCI.19-04-01398.1999. PMC 6786027. PMID  9952417 . 
  71. ^ Cardin V, Smith AT (август 2010). «Чувствительность зрительных и вестибулярных областей коры головного мозга человека к визуальной стимуляции, совместимой с эгомоцией». Cerebral Cortex . 20 (8): 1964–1973. doi : 10.1093/cercor/bhp268. PMC 2901022. PMID  20034998. 
  72. ^ abcde Питцалис С., Галлетти С., Хуанг Р.С., Патрия Ф., Коммиттери Г., Галати Г. и др. (июль 2006 г.). «Широкопольная ретинотопия определяет кортикальную зрительную область v6 человека». Журнал неврологии . 26 (30): 7962–7973. doi : 10.1523/jneurosci.0178-06.2006. ПМК 6674231 . ПМИД  16870741. 
  73. ^ Allman JM, Kaas JH (декабрь 1975 г.). «Дорсомедиальная корковая зрительная область: область третьего яруса в затылочной доле совиной обезьяны (Aotus trivirgatus)». Brain Research . 100 (3): 473–487. doi :10.1016/0006-8993(75)90153-5. PMID  811327. S2CID  22980932.
  74. ^ Pitzalis S, Fattori P, Galletti C (2013). "Функциональная роль медиальной области движения V6". Frontiers in Behavioral Neuroscience . 6 : 91. doi : 10.3389 /fnbeh.2012.00091 . PMC 3546310. PMID  23335889. 
  75. ^ Galletti C, Gamberini M, Kutz DF, Baldinotti I, Fattori P (февраль 2005 г.). «The relationship between V6 and PO in macaque extrastriate cortex» (PDF) . The European Journal of Neuroscience . 21 (4): 959–970. CiteSeerX 10.1.1.508.5602 . doi :10.1111/j.1460-9568.2005.03911.x. PMID  15787702. S2CID  15020868. Архивировано из оригинала (PDF) 2017-08-08 . Получено 2018-09-14 . 
  76. ^ ab Galletti C, Kutz DF, Gamberini M, Breveglieri R, Fattori P (ноябрь 2003 г.). «Роль медиальной теменно-затылочной коры в контроле движений дотягивания и хватания». Experimental Brain Research . 153 (2): 158–170. doi :10.1007/s00221-003-1589-z. PMID  14517595. S2CID  1821863.
  77. ^ Бейкер Дж. Ф., Петерсен С. Э., Ньюсом В. Т., Оллман Дж. М. (март 1981 г.). «Свойства зрительного ответа нейронов в четырех экстрастриарных зрительных областях совиной обезьяны (Aotus trivirgatus): количественное сравнение медиальной, дорсомедиальной, дорсолатеральной и средней височной областей». Журнал нейрофизиологии . 45 (3): 397–416. doi :10.1152/jn.1981.45.3.397. PMID  7218008. S2CID  9865958.
  78. ^ Lui LL, Bourne JA, Rosa MG (февраль 2006 г.). «Функциональные свойства ответа нейронов в дорсомедиальной зрительной области обезьян Нового Света (Callithrix jacchus)». Cerebral Cortex . 16 (2): 162–177. doi : 10.1093/cercor/bhi094 . PMID  15858163.
  79. ^ abc Ducreux D. "Шпорная (зрительная) кора". База данных знаний Connectopedia . Архивировано из оригинала 20-01-2018 . Получено 25-01-2018 .{{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  80. ^ Питцалис С., Серено М.И., Коммиттери Дж., Фаттори П., Галати Г., Патрия Ф. и др. (февраль 2010 г.). «Человек v6: область медиального движения». Кора головного мозга . 20 (2): 411–424. дои : 10.1093/cercor/bhp112. ПМЦ 2803738 . ПМИД  19502476. 
  81. ^ abc Fattori P, Raos V, Breveglieri R, Bosco A, Marzocchi N, Galletti C (январь 2010 г.). «Дорсомедиальный путь не просто для достижения: хватательные нейроны в медиальной теменно-затылочной коре макаки». The Journal of Neuroscience . 30 (1): 342–349. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3800-09.2010 . PMC 6632536 . PMID  20053915. 
  82. ^ Monaco S, Malfatti G, Zendron A, Pellencin E, Turella L (декабрь 2019 г.). «Прогностическое кодирование намерений действий в дорсальном и вентральном зрительном потоке основано на визуальных ожиданиях, информации, основанной на памяти, и двигательной подготовке». Структура и функции мозга . 224 (9): 3291–3308. doi :10.1007/s00429-019-01970-1. PMID  31673774. S2CID  207811473.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Зрительная кора» .