Кониум ( / k oʊ ˈ n aɪ . ə m / или / ˈ k oʊ n i ə m / ) — род цветковых растений семейства Зонтичные . [1] По состоянию на декабрь 2020 года[обновлять]в Plants of the World Online принимаются шесть видов. [2]
Все виды рода ядовиты для человека. C. maculatum , также известный как болиголов, печально известен своей высокой ядовитостью. Болиголов произрастает в регионах Европы, Северной Африки и Западной Азии с умеренным климатом. Виды C. chaerophylloides , C. Fontanum и C. sphaerocarpum произрастают в южной Африке.
Растения рода Conium — это эвдикоты, цветковые растения, отличающиеся двумя семядолями (зародышевыми листьями) и трехбороздной (трехпоровой) пыльцой. Обычно они двулетние, в первый год роста образуют прикорневые розетки, а во второй - дают твердый полый цветонос. Прорастание происходит между весной и осенью. Иногда растения, прорастающие ранней весной, бывают однолетними, а не двулетними. [3] Эти растения лучше всего растут на влажных, плохо дренированных участках с богатой питательными веществами почвой. Они хорошо растут в богатой азотом почве и способны переносить высокие уровни тяжелых металлов, таких как мышьяк, кадмий и свинец. Растения кониума диплоидны, с числом хромосом 2n = 22 (гаплоидный номер 11). Они вырастают от одного до трех метров в высоту, в зависимости от вида. Они производят гермафродитные цветы, которые обычно опыляются насекомыми или самооплодотворяются. [4]
Растения кониума представляют собой травянистые растения с недревесными, полыми и голыми стеблями. Обычно стебель полосатый, светло-зеленый; однако окраска варьируется в зависимости от вида и разновидности. У некоторых выражены пурпурные пятна повсюду, у некоторых пурпурные пятна локализованы у основания, а у третьих вообще нет пятен.
Очередные листья перисто-сложные и мелко разделенные, причем точный рисунок перьев варьируется в зависимости от вида и типа листа. Например, стеблевые листья растений C. maculatum обычно имеют 2-4 перистых, а базальные листья - 1-3 перистые. Листья и черешки светло-зеленые. Подобно окраске стебля, у некоторых видов и сортов на листьях и черешках наблюдаются пурпурные пятна. [5]
Конечные соцветия состоят из множества мелких цветков белого, желтого или зеленого цвета в зависимости от вида. Цветки собраны в зонтики в форме зонтика. Растения рода Conium имеют сложные зонтики с множеством куполообразных гроздей, ответвляющихся от центральной точки. Цветки имеют диаметр около 2 мм, а зонтики в форме зонтика варьируются от 1 до 8 см в диаметре. [3]
Двусемянный плод является одним из наиболее важных отличительных факторов между видами. Они относительно круглые, слегка приплюснутые, темно-зеленые или коричневые. В зависимости от вида их длина составляет от 2,5 до 4 мм. Некоторые виды имеют характерные светло-коричневые ребра, некоторые имеют заметно кренулированные (зубчатые края) ребра, а у других наблюдаются относительно невыраженные ребра. [6]
Каждое растение обычно дает от 1700 до 39 000 семян, и 40-85% из них прорастают в подходящих условиях. Однако семена сохраняют жизнеспособность в течение 3–6 лет после расселения. Производя большое количество семян и произрастая в разных местах, эти растения в некоторых случаях можно считать инвазивными. [3]
Ядовитые алкалоидные соединения присутствуют во всех тканях кониумов . По мере того как цветок развивается в плод и созревает, присутствующие алкалоиды трансформируются из γ-коницеина в кониин и, наконец, в N-метилкониин . [4] При попадании в организм эти соединения нарушают работу центральной нервной системы, парализуя дыхательные мышцы и, в конечном итоге, приводя к смерти из-за дыхательной недостаточности. [7]
Представителей рода Conium легко спутать со съедобными растениями семейства Зонтичные. [8] Растения кониума имеют листья, похожие на петрушку ( Petroselinum Crispum ), и корни, похожие на пастернак ( Pastinaca sativa ). Однако можно использовать несколько характеристик, чтобы отличить ядовитые растения Conium от других безвредных растений Apiaceae. [4] Например, листья и стебли кониума при раздавливании выделяют неприятный запах. Кроме того, вид C. maculatum выделяется фиолетовыми пятнами. [9]
Название рода «Conium» отсылает к греческому слову koneios , означающему «вращение» или «кружение», намекая на головокружительный эффект яда растения после его проглатывания. [6] На просторечии «болиголов» чаще всего относится к виду C. maculatum , но также относится и к виду Cicuta (водяной болиголов), где оба вида схожи по физическим характеристикам и оба высокотоксичны.
Род Conium был выделен Карлом Линнеем в 1753 году. [2] Некоторые ботаники, такие как Дж. Ф. Кэннон, Г. Х. Лейт и Дж. Х. Росс, исторически утверждали, что южноафриканские виды Conium имеют мало существенных различий. Некоторые даже утверждают, что у рода вообще нет самостоятельных видов. Они утверждают, что популяции на юге Африки «могут быть результатом случайной интродукции нескольких особей, которые генетически представляли очень ограниченный диапазон общей изменчивости вида». Некоторые полагают, что каждый вид Conium является синонимом C. maculatum . Другие полагают, что существует два-три различных южноафриканских вида Conium . [10]
Кониум был известен древним грекам, которые использовали его из-за его наркотических свойств и при смертной казни. Он использовался, в частности, для казни Сократа и Ферамена . [ нужна цитата ]
Conium maculatum , также известный как болиголов ядовитый, был впервые описан Карлом Линнеем в его публикации 1753 года « Species Plantarum» . Это был первый описанный вид внутри рода. «Maculatum» означает «пятнистый», имея в виду фиолетовые пятна, характерные для этого вида. [3]
Conium chaerophylloides был описан датским коллекционером растений Кристианом Фридрихом Эклоном (1795–1868) и немецким ботаником Карлом Людвигом Филиппом Зейхером . В 1828 году они встретились в Южной Африке, образовав товарищество. В течение следующего десятилетия они собрали свою коллекцию, описав почти 2000 родов и видов. [11]
И C. Fontanum , и C. sphaerocarpum были описаны южноафриканским ботаником Олив Мэри Хиллиард и английским ботаником Брайаном Лоуренсом Берттом . Вместе они опубликовали свои классификации в Южноафриканском журнале ботаники в 1985 году. [12]
По состоянию на декабрь 2020 года [обновлять]Plants of the World Online принимает шесть видов: [2]
Conium chaerophylloides , вырастающий от двух до трех метров в высоту, можно отличить по уникальным желто-зеленым цветам. Группы многих из этих маленьких цветков образуют продолговатые зонтики . Наружные лучи (отдельные цветки) образуют угол с точкой прикрепления, придавая зонтику конусовидную форму, которая веером расходится от основания соцветия. Плоды круглые, темно-коричневые или зеленые, длиной 4 мм, с глубокими светлоокрашенными гребнями. [6]
Conium Fontanum имеет аналогичное расположение противоконических зонтиков, но дает плоды немного большего размера и белые цветки, характерные для других видов рода Conium . Плод обычно больше 4 мм в длину, с гребнями того же темно-зеленого или коричневого цвета, что и остальная часть завязи. [6] Эти растения вырастают от одного до трех метров в высоту, в зависимости от сорта. [5]
Conium Hilliburttorum не всегда выделялся в отдельный вид внутри рода. Как и C. sphaerocarpum , эти растения имеют белые цветки, сгруппированные в полусферические зонтики, и маленькие плоды. Однако эти исследователи утверждают, что анатомия плодов и завязей существенно отличает их от C. sphaerocarpum . У них появляются плоды одинакового размера; однако плоды C. Hilliburttorum имеют выступающие ребра, тогда как плоды C. sphaerocarpum относительно гладкие. Завязи C. Hilliburttorum покрыты бугорками или небольшими комковатыми выростами, как у плодов C. chaerophylloides . Однако растения C. chaerophylloides имеют желтые или зеленые цветы, плоды у них гораздо крупнее и выше. [6]
Conium maculatum отличается красными или пурпурными пятнами вдоль безволосого зеленого стебля. Некоторые разновидности южноафриканских видов имеют умеренную степень пятнистости у основания стебля, но большинство из них просто зеленые. На нем растут белые цветы, собранные в гроздья в форме зонтиков. [3]
Conium sphaerocarpum дает плоды такого же цвета, но немного меньшего размера, менее 3,5 мм в длину. Завязь относительно гладкая, с почти совершенно плоскими, незаметными гребнями. Кроме того, маленькие белые цветки собраны в полусферические зонтики. Внешние лучи каждого зонтика выступают горизонтально, образуя форму полусферы с плоским краем у основания зонтика и куполом, направленным в сторону от точки крепления. Этот вид имеет тенденцию расти ниже других представителей этого рода. [6]
Кониум — род семейства Зонтичные. Семейство Apiaceae происходит из Австралазии в позднемеловом периоде. Кониум является частью подсемейства Apioideae , которое отделилось от других подсемейств Apiaceae между 45,9 и 71,2 миллионами лет назад на юге Африки. [13]
Эволюция токсичности у растений Conium и Apiaceae имеет несколько теорий. Растения Apiaceae содержат вторичные соединения , которые часто ограничиваются только семейством, родом или видом растений, которые различаются среди этих более мелких групп и вряд ли будут иметь важное значение для повседневных физиологических потребностей растения. Эти вторичные соединения используются для опосредования взаимодействия растений с другими организмами, например, для предотвращения травоядности . [14] Готфрид С. Френкель в 1959 году назвал распространение вторичных соединений внутри Apiaceae и других семейств взаимной адаптивной эволюцией . [15] Эрлих и Равен в 1964 году назвали процесс Френкеля коэволюцией . Они утверждали, что вторичные соединения диверсифицируются, превращаясь в новые соединения, которые защищают растение от травоядности. Благодаря этой защите от травоядности, а также мутаций или рекомбинаций у насекомых, растение может снова стать восприимчивым к травоядности, если насекомое выработает средства для детоксикации или толерантности к токсину, созданному вторичным соединением. Благодаря этому новому свойству у насекомого появляется новая адаптивная зона, с помощью которой оно может диверсифицироваться, а у растения появляется определенный набор адаптированных травоядных животных. [14] Это наблюдается на примере Conium , где у C. maculatum есть адаптивное травоядное животное, Agonopterix alstromeriana . [3]
Conium maculatum произрастает в Северной Европе, Западной Азии и Северной Африке. [3] C. chaerophylloides , C. Fontanum и C. sphaerocarpum произрастают в южной Африке. [16] [17] [18]
Conium maculatum был завезен в Америку, Южную Африку, Китай, Новую Зеландию и Австралию. [3] Первоначально он был завезен в Соединенные Штаты из Европы как садовое растение. [19] C. maculatum был завезен в другие части мира из-за транспортировки зерна. [19] Во многих районах, куда был интродуцирован C. maculatum , он стал инвазивным видом . [3]
Все виды Conium ядовиты для человека и некоторых других видов млекопитающих; тем не менее, некоторые из них служат источником пищи для некоторых насекомых. Кроме того, документально подтверждена инвазионность видов Conium в чужеродные места обитания. Неизвестно, чем в первую очередь обусловлено распространение Conium в новые среды. [3]
Семена растений Conium падают близко к родителю и в первую очередь полагаются на передачу абиотических и биотических векторов для распространения. Было документально подтверждено, что грызуны и птицы разносят семена при биотической передаче, прилипая к шерсти животных. Интродукция растений из их естественной среды в новые места обитания (либо случайно из-за заражения семян, либо намеренно в качестве садового растения или лекарственной травы) также является предполагаемой причиной инвазивности растения в нескольких регионах, но это не является распространенным явлением. [3]
Как сорняк, кониум может распространяться на луга и другие территории с низкой растительностью и вытеснять местные виды трав. [20] Растения очень быстро распространяются и могут конкурировать с местными травами. [21]
Растения кониума используют свою токсичность как способ опосредовать экологическое взаимодействие с другими видами. [14] Несмотря на то, что растения Conium ядовиты, некоторые беспозвоночные и некоторые насекомые выработали механизмы, позволяющие избежать токсичности химических веществ при питании растениями. [22] Один из видов моли, Agonopterix alstroemeriana , поражает C. maculatum . [3]
Растения служат хозяином для нескольких вирусов, бактерий и насекомых, в том числе морковной ржавчинной мухи Psila rosae ; бактерия Xylella fastidiosa ; вирус тонколистной моркови ; вирус мозаики сельдерея ; и вирус мозаики люцерны . [3] В 2015 году новый вирус болиголова Y (PHVY) был выделен из образцов листьев C. maculatum с легкой мозаикой и симптомами пожелтения жилок, собранных с полей на юго-востоке Ирана. Серологически было показано, что вирус родственен потивирусам . [23]
Растения кониума ядовиты для различных животных, включая коров, овец, коз, свиней, кроликов, лосей, птиц и людей. Некоторые из последствий употребления этих растений на животных включают мышечные спазмы, диарею, депрессию, пороки развития скелета и смерть. Фактически, самые важные потери от растений Conium происходят из-за токсичности для домашнего скота. По оценкам, ежегодные потери скота на этих заводах на западе США составили 340 миллионов долларов. [24] [25]
Хотя растения Conium в основном встречаются на несельскохозяйственных полях, они конкурируют с коммерческими сельскохозяйственными растениями, включая несколько видов овощей и зерновых. Он был обнаружен растущим на кукурузных, нутовых, овощных и фруктовых полях. Затронутые регионы включают Океанию , Пиренейский полуостров , Центральную Европу и США. Экономические потери посевов из-за инвазии Conium не так широко распространены и серьезны, как воздействие на животноводческие фермы, и данных о потерях урожая в этих регионах мало. [3]
Исторически листья и цветы видов растений Conium ценились за свой декоративный вид, их разводили и содержали как декоративно-декоративные растения. Растения кониума также использовались в качестве естественных барьеров и в медицине в качестве лечения. Поскольку знания о том, что химические вещества, производимые растениями Conium , токсичны для человека и млекопитающих, стали широко распространены, их использование в качестве декоративных растений и в качестве лечения сократилось.
Сегодня виды рода Conium не имеют известного применения и классифицируются как сорняки. Однако, в частности, C. maculatum продолжает использоваться в медицине в качестве ингредиента. Кроме того, производство токсичных химикатов, которое ограничило их широкое использование в обществе, стимулировало исследования потенциального применения этих химикатов в сельском хозяйстве.
Было обнаружено, что химические вещества, производимые и выделенные из растений этого рода, обладают свойствами против насекомых и хищников, и их изучали для использования в сельском хозяйстве. Доказано, что кониин эффективен против тли и мясных мух. [26] Кроме того, было обнаружено, что экстракты растений Conium подавляют Fusarium pallidoroseum , грибковое заболевание, вызывающее фитофтороз шелковицы. [27] Однако эти выводы пока не реализованы на практике. [3]
Экстракты кониума применяли как успокаивающее и спазмолитическое средство. Из-за токсичности растений их использование в качестве лекарства было прекращено к началу 20 века. [3]
На сегодняшний день не существует общепринятых способов использования растений рода Conium в качестве лечения. Несмотря на серьезные проблемы с безопасностью и отсутствие подтверждающих научных данных, C. maculatum продолжает использоваться в качестве гомеопатии или домашнего средства для лечения ряда заболеваний, включая тревогу, мышечные спазмы, бронхит, коклюш, астму и артрит. [3] [28] [29] Информации о взаимодействии растения с другими лекарствами и лечебных дозах мало. [7]
Conium maculatum был завезен в Северную Америку как декоративное растение, импортированное в США и южную Канаду. [7] Любители растений продолжают выращивать этот вид растений и сегодня.
Поскольку известно, что растения вида Conium опасны для млекопитающих, их также используют в качестве естественных ограждений между участками земли, чтобы блокировать хищных животных, таких как волки. Его выращивают вдоль ручьев или рек, возле заборов и пастбищ. [7]
Все виды кониума высокотоксичны для человека, многих других млекопитающих и птиц (в больших дозах). Практически все части растения ядовиты для человека, а употребление в пищу любой части растения может вызвать отравление. [10] [30] В большинстве случаев отравление происходит из-за ошибочной идентификации растения как съедобного вида, например, корня C. maculatum с диким пастернаком или его листьев с петрушкой. [30]
Особенно известно, что Conium maculatum опасен для беременных и кормящих женщин, а также для детей, у которых отравление произошло при употреблении небольшого количества C. maculatum . [7] Передозировка Conium maculatum обычно может вызвать паралич, при этом токсическая доза вызывает потерю речи с последующим угнетением дыхательной функции, а затем и смертью. Этот вид растений и другие виды растений рода Conium также токсичны для крупных млекопитающих, включая крупный рогатый скот, наездников и других домашних животных. [31] Также известно, что они вызывают врожденные дефекты у домашних животных. [32] Птицы, по-видимому, не так серьезно страдают от употребления семян этих растений, но они также могут отравиться в больших дозах. [32]
В болиголове были выделены восемь пиперидиновых алкалоидов , которые, как известно, вызывают сильные физиологические эффекты. Два из восьми соединений, g-коницеин и кониин , имели самую высокую концентрацию, и они способствуют токсичности растения. Другие алкалоиды, обнаруженные в болиголове, включают метилкониин, этилпиперидин и псевдоконгидрин. [31]
У более крупных животных дозы острой токсичности C. maculatum ниже для свиней по сравнению с крупным рогатым скотом и для овец по сравнению с козами. [33] В частности, дозы токсичности составляют 3,3 мг/кг для крупного рогатого скота, 15,5 мг/кг для лошадей и 44,0 мг/кг для овец. [ нужна цитата ]
Промывание желудка проводится крупным животным, употреблявшим растения Conium . Для животных, у которых начали проявляться симптомы, используются поддержка дыхания и лечение активированным углем и солевым слабительным средством. Поддержка дыхания и лечение активированным углем также назначаются пациентам, которые проглотили растения Conium . [30]
Греческий философ Сократ , как известно, умер, подстрекая присяжных приговорить его к смертной казни с помощью болиголова (см. «Апология Платона». [34] ). Conium maculatum (ядовитый болиголов) печально известен тем, что его используют в качестве яда. [35] [36] Небольшая передозировка экстракта растения вызывает паралич, а более высокие токсичные дозы вызывают прекращение дыхательной функции с последующей смертью. [31] Ядовитый болиголов исторически использовался при официальных казнях и убийствах. [37]
Исторически виды Conium выращивались как декоративные растения. Поскольку у некоторых селекционеров цветы у него привлекательные, в США он был завезен из Европы как садовое растение. [30] Однако были задокументированы случаи неправильного выращивания растений, когда виды, особенно C. maculatum, ошибочно принимались за обычные съедобные растения, такие как пастернак, петрушка, дикий сельдерей и анис, и выращивались для человека. расход случайно. [7]
Сегодня преднамеренное внедрение растений Conium в качестве садового растения или живого образца для фитотерапии в новые и существующие регионы менее вероятно. [3]
1 В названиях видов Conium сокращенно C . за которым следует видовая систематика.