Lactarius — род грибообразующих эктомикоризных грибов ,содержащий несколько съедобных видов . Виды этого рода, широко известные как молочные шляпки , характеризуются молочной жидкостью (« латексом »), которую они выделяют при порезе или повреждении. Как и у близкородственного рода Russula , их мякоть имеет характерную хрупкую консистенцию. Это большой род, насчитывающий более 500 известных видов, [1] распространённых в основном в Северном полушарии. Недавно род Lactifluus был отделен от Lactarius на основании молекулярно-филогенетических данных.
Молекулярная филогенетика обнаружила, что, хотя макроморфологически четко определены, молочные шапочки на самом деле представляли собой парафилетический род; как следствие, род Lactifluus был отделен от Lactarius , а вид L. Furcatus был перенесен в новый род Multifurca вместе с некоторыми бывшими видами Russula . [4] [ 7] Multifurca также представляет собой вероятную сестринскую группу Lactarius (см. филогению справа). В ходе этих таксономических перестановок название Lactarius было сохранено за родом с новым типовым видом Lactarius torminosus ; Таким образом, название Lactarius можно было бы сохранить для более крупного рода со многими хорошо известными видами умеренного климата, в то время как название Lactifluus должно применяться только к меньшему числу видов, включающих в основном тропические, но также и некоторые молочные шапочки умеренного пояса, такие как Lactifluus volmus и Lf. веллереус . [4] [5] [6]
Отношения внутри Лактариуса
Arcangeliella crassa — одна из молочных шляпок с закрытыми плодовыми телами, филогенетически гнездящихся внутри Lactarius .
Филогенетический анализ также показал, что Lactarius в строгом смысле слова содержит некоторые виды с закрытыми (ангиокарпными) плодовыми телами, например, L. angiocarpus , описанный из Замбии. [8] Ангиокарпные роды Arcangeliella и Zelleromyces филогенетически являются частью Lactarius . [8] [9]
Систематика рода Lactarius является предметом постоянных исследований. В настоящее время молекулярной филогенетикой приняты и поддерживаются три подрода: [10]
Пипериты : северный умеренный регион, три вида в тропической Африке.
Russularia : Северный умеренный регион и тропическая Азия.
Plinthhogalus : Северный умеренный регион, тропическая Африка и тропическая Азия.
Некоторые дополнительные виды, все тропические, по-видимому, не попадают в эти подроды и занимают более базальные позиции внутри Lactarius . [9] Сюда входит, например, L. chromospermus из тропической Африки со спорами странного коричневого цвета. [9] [11]
В настоящее время известно более 600 видов рода Lactarius [12] , а ангиокарпные роды Arcangeliella и Zelleromyces еще не отнесены к синонимам Lactarius . По оценкам, значительное количество видов Lactarius еще предстоит описать. [10]
Описание
Макроморфология
Lactarius quietus, выделяющий латекс кремового цвета из жабр при разрезе.Споры Lactarius alnicola имеют сетчатый (сетчатый) орнамент с реакцией амилоидного окрашивания.Lactarius indigo — один из самых ярко окрашенных лактариусов .
Одноименное «молоко» и ломкая консистенция мякоти — наиболее яркие полевые признаки плодовых тел молочных шляпок . Молоко или латекс, выходящие из поврежденной плоти, часто бывают белыми или кремовыми, но у некоторых видов они окрашены более ярко; он может меняться при экспозиции или оставаться неизменным. Плодовые тела от маленьких до очень крупных, жаберные, довольно мясистые, без покрывала , часто вдавленные или даже воронкообразные, с отклоняющимися жабрами. Поверхность шляпки может быть голой, бархатистой или волосистой, сухой, липкой или вискозной, часто зональной . У некоторых видов на поверхности шляпки или шляпки имеются ямки (скробикулы). Преобладают тусклые цвета, но существуют и более яркие виды, например, синий Lactarius indigo или оранжевые виды секции Deliciosi . Цвет отпечатка спор — от белого до охристого, а в некоторых случаях — розоватого. Некоторые виды имеют ангиокарпные, т. е. закрытые плодовые тела. [8]
Микроморфология
Микроскопически виды Lactarius имеют эллиптические, реже шаровидные споры с амилоидным орнаментом в виде более или менее выступающих бородавок или шипов, соединенных гребнями, как и у других представителей семейства Russulaceae . Трама (мякоть) содержит сферические клетки , которые создают хрупкую структуру. В отличие от Russula , у Lactarius в траме также имеются молочные, т. е. несущие латекс гифы.
Идентификация видов
Отличить Lactarius от Lactifluus только на основании морфологии сложно; до сих пор не известно синапоморфных признаков, которые бы однозначно определяли оба рода, но тенденции существуют: [10] зонатные и вискозно-глютинозные шляпки встречаются только у Lactarius , а также закрытые (ангиокарпные) и секвестрированные плодовые тела. Все известные кольчатые и плевротоидные (т. е. латерально ножчатые) молочные шляпки, напротив, относятся к Lactifluus .
Признаками, важными для идентификации молочных крышек ( Lactarius и Lactifluus ), являются: [13] [14] [15] первоначальный цвет латекса и изменение цвета, текстура поверхности шляпки, вкус (мягкий, острый или горький) латекса и мякоть, запах и микроскопические особенности спор и кутикулы шляпки ( pileipellis ). Среда обитания и особенно тип дерева-хозяина также могут иметь решающее значение. Хотя есть некоторые легко узнаваемые виды, другие виды довольно сложно определить без микроскопического исследования. [15]
Распределение
Lactarius — один из самых известных родов грибообразующих грибов Северного полушария. Он также встречается в природе в Северной Африке, [13] тропической Африке, [16] тропической Азии, [9] [17] Центральной Америке, [18] и Австралии. [19] Его возможное естественное распространение в Южной Америке и различных частях Австралазии неясно, так как многие виды в этих регионах, плохо изученные, на самом деле могут принадлежать к Lactifluus , который имеет более тропическое распространение, чем Lactarius . [20] Некоторые виды также были интродуцированы со своими деревьями-хозяевами за пределами их естественного ареала, [21] например, в Южной Америке, [22] Южной Африке, [16] Австралии, [23] и Новой Зеландии. [24]
Хотя большинство видов отдают предпочтение либо широколиственным, либо хвойным растениям-хозяевам, [13] [14] некоторые более строго связаны с определенными родами или видами растений-хозяев. Хорошо изученным примером является ольха , у которой есть несколько специализированных симбионтов Lactarius (например , L. alpinus , L. brunneohepaticus , L. lilacinus ), некоторые из которых даже развили специфичность к одному из подродов Alnus . [29] Другими примерами специализированных ассоциаций Lactarius являются кустарники ладанника ( L. cistophilus и L. tesquorum ), [27] [28] бук (например, L. blennius ), березы (например, L. pubescens), орешник (например, L. pubescens ), лещина (например , L. blennius). .pyrogalus ), дуб (например, L. quietus ), сосна (например, L. deliciosus ) или пихта (например, L. deterrimus ). Для большинства тропических видов ареал растений-хозяев плохо известен, но виды тропической Африки кажутся довольно универсальными. [16]
Виды Lactarius считаются колонизаторами поздней стадии, это означает, что они обычно не присутствуют в ранней колонизирующейся растительности, но приживаются на более поздних стадиях сукцессии . [30] Однако виды, симбиотические с ранними колонизирующими деревьями, такие как L. pubescens с березой , скорее будут встречаться на ранних стадиях. [31] Некоторые виды имеют предпочтения относительно pH и влажности почвы, [13] [14] , которые будут определять среду обитания, в которой они встречаются.
Некоторые виды Lactarius съедобны. L. deliciosus входит в число самых ценных грибов в Северном полушарии, хотя мнения о вкусе других видов, таких как L. indigo или L. deterrimus, расходятся . Сообщается, что несколько видов регулярно собираются в пищу в России, Танзании и провинции Хунань, Китай. [32] Некоторые Lactarius считаются токсичными, например L. turpis , который содержит мутагенное соединение, [33] или L. helvus . Однако смертельно ядовитых грибов в этом роде нет. Горькие или острые виды, например L. torminosus , обычно не считаются съедобными, по крайней мере, в сыром виде, но, тем не менее, в некоторых регионах, например, в Финляндии, их употребляют в пищу. [34] Некоторые небольшие ароматные виды, такие как « конфетные шапочки », иногда используются в качестве ароматизатора .
L. deliciosus — один из немногих эктомикоризных грибов, которые успешно культивируются. [35] [36]
Химия
Из видов Lactarius были выделены различные биологически активные соединения , такие как сесквитерпеноиды , [37] ароматические летучие вещества , [38] [39] и мутагенные вещества. [33] Пигменты были выделены из цветных видов Lactarius , таких как L. deliciosus [40] или L. indigo . [41]
Фармакология
Экстракт Lactarius badiosanguineus проявляет ингибирующую активность в отношении тромбина . [42]
^ Аб Ли, Хён; Висситрассамевонг, Комсит; Смайт, Джим; Мён Су, Пак; Вербекен, Аннемике; Эймс, Джон; Лим, Ён Ун (10 мая 2019 г.). «Таксономический пересмотр рода Lactarius (Russulales, Basidiomycota) в Корее». Грибное разнообразие . 95 : 275–335. дои : 10.1007/s13225-019-00425-6 . hdl : 1854/LU-8620961 . S2CID 149443885. На сегодняшний день во всем мире зарегистрировано 583 вида Lactarius.
^ "MycoBank: Лактариус" . Проверено 28 сентября 2014 г.
^ Персон Ч. (1797). Tentamen dispositionis Methodicae Fungorum (на латыни).
^ abc Buyck B, Хофстеттер В, Вербекен А, Валлейн Р (2010). «Предложение о сохранении Lactarius nom. cons. (Basidiomycota) с консервативным типом». Таксон . 59 : 447–453. дои : 10.1002/tax.591031 .
^ аб Барри Ф. (2011). «Отчет Генерального комитета: 11». Таксон . 60 (4): 1211–1214. дои : 10.1002/tax.604026 .
^ аб Норвелл LL. (2011). «Отчет Номенклатурного комитета грибов: 16». Таксон . 60 : 223–226. дои : 10.1002/tax.601023 .
^ аб Буйк Б., Хофстеттер В., Эберхардт Ю., Вербекен А., Кауфф Ф. (2008). «Проходя по тонкой грани между Russula и Lactarius: дилемма Russula sect. Ochricompactae» (PDF) . Грибное разнообразие . 28 : 15–40.
^ abc Эберхардт Ю, Вербекен А (2004). «Секвестрировать виды Lactarius из тропической Африки: L. angiocarpus sp. nov. и L. dolichocaulis comb. nov.». Микологические исследования . 108 (Часть 9): 1042–1052. дои : 10.1017/S0953756204000784. ПМИД 15506016.
^ abcde Вербекен А; Стуббе Д; ван де Путте К; Эберхардт У; Нуйтинк Дж. (2014). «Сказки о неожиданном: ангиокарпные представители Russulaceae в тропической Юго-Восточной Азии». Персония . 32 : 13–24. дои : 10.3767/003158514X679119. ПМК 4150074 . ПМИД 25264381.
^ Буйк Б., Вербекен А. (1995). «Исследования тропических африканских видов Lactarius, 2: Lactarius chromospermus Pegler». Микотаксон . 56 : 427–442.
^ Кирк ПМ. «Виды Fungorum (версия, сентябрь 2014 г.). В: Виды 2000 и Каталог жизни ITIS». Архивировано из оригинала 13 мая 2020 г. Проверено 27 сентября 2014 г.
^ abcde Courtecuisse R, Duhem B (2013). Шампиньоны Франции и Европы . Путеводитель Делашо (на французском языке). Париж: Делашо и Нистле. ISBN978-2-603-02038-8.
^ abc Эйссартье G, Ру П (2011). Путеводитель по шампиньонам: Франция и Европа (на французском языке). Париж: Издания Белин. ISBN978-2-7011-5428-2.
^ аб Куо М. (2011). «MushroomExpert.com: Род Lactarius» . Проверено 28 сентября 2014 г.
^ abcd Вербекен А, Бюйк Б (2002). Разнообразие и экология тропических эктомикоризных грибов Африки. В: Тропическая микология: макромицеты (ред. Уотлинг Р., Франкленд Дж. К., Эйнсворт А. М., Исаак С., Робинсон Ч.) (PDF) . стр. 11–21. Архивировано из оригинала (PDF) 6 октября 2014 г. Проверено 28 сентября 2014 г.
^ ab Le HT, Stubbe D, Verbeken A, Nuytinck J, Lumyong S, Desjardin DE (2007). «Lactarius в Северном Таиланде: 2. Подрод Lactarius Plinthogali» (PDF) . Грибное разнообразие . 27 : 61–94.
^ ab Halling RE, Mueller GM (2002). Опята и подберезовики неотропических дубрав. В: Тропическая микология: макромицеты (ред. Уотлинг Р., Франкленд Дж. К., Эйнсворт А. М., Исаак С., Робинсон Ч.) (PDF) . стр. 1–10. Архивировано из оригинала (PDF) 6 октября 2014 г. Проверено 28 сентября 2014 г.
^ аб Миллер ОК младший; Хилтон РН. (1986). «Новые и интересные грибы из Западной Австралии» (PDF) . Сидовия . 39 : 126–137.
^ «Контрастные закономерности эволюции двух сестринских родов макрогрибов: Lactarius и Lactifluus». Архивировано из оригинала 6 октября 2014 г. Проверено 27 сентября 2014 г.
^ Sà MC, Baseia IG, Wartchow F (2013). «Контрольный список Russulaceae из Бразилии» (PDF) . Микотаксон : онлайн 125: 303.
^ Данстан В.А., Делл Б., Малайчук. (1998). «Разнообразие эктомикоризных грибов, связанных с интродуцированными видами Pinus в Южном полушарии, с особым упором на Западную Австралию». Микориза . 8 (2): 71–79. дои : 10.1007/s005720050215. S2CID 32374410.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Макнабб RFR. (1971). «Russulaceae Новой Зеландии 1. Lactarius DC ex SF Grey». Новозеландский журнал ботаники . 9 : 46–66. дои : 10.1080/0028825X.1971.10430170 .
^ Харконен М. (2002). Сбор грибов в Танзании и Хунани (Южный Китай): унаследованная мудрость и фольклор двух разных культур. В: Тропическая микология: макромицеты (ред. Уотлинг Р., Франкленд Дж. К., Эйнсворт А. М., Исаак С., Робинсон Ч.) (PDF) . стр. 149–165. Архивировано из оригинала (PDF) 6 октября 2014 г. Проверено 28 сентября 2014 г.
^ аб Суортти Т, фон Райт А, Коскинен А (1983). «Некаторин, высокомутагенное соединение из Lactarius necator ». Фитохимия . 22 (12): 2873–2874. Бибкод : 1983PChem..22.2873S. дои : 10.1016/S0031-9422(00)97723-9.
^ Ветеляйнен М, Хюльден М, Пеху Т (2008). Состояние генетических ресурсов растений для производства продовольствия и ведения сельского хозяйства в Финляндии. Второй национальный доклад Финляндии (PDF) . Страновой доклад о состоянии генетических ресурсов растений для производства продовольствия и ведения сельского хозяйства (Отчет). Састамала, Финляндия: Министерство сельского и лесного хозяйства. п. 14.
^ Герен-Лагетт А.; Каммингс Н.; Батлер Р.К.; Уиллоуз А.; Хесом-Уильямс Н.; Ли С.; Ван Ю. (2014). « Lactarius deliciosus и Pinus radiata в Новой Зеландии: на пути к развитию инновационных садов изысканных грибов». Микориза . 24 (7): 511–523. дои : 10.1007/s00572-014-0570-y. PMID 24676792. S2CID 13077838.
^ «Съедобные лесные грибы Новой Зеландии» . Проверено 28 сентября 2014 г.
^ Анке Х, Бергендорф О, Штернер О (1989). «Анализ биологической активности сесквитерпеноидов гваяна, выделенных из плодовых тел съедобных видов Lactarius ». Пищевая и химическая токсикология . 27 (6): 393–397. дои : 10.1016/0278-6915(89)90145-2. ПМИД 2792969.
^ Ян XL, Луо DQ, Донг ZJ, Лю JK (2006). «Два новых пигмента из плодовых тел базидиомицета Lactarius deliciosus» (PDF) . Helvetica Chimica Acta . 89 (5): 988–990. дои : 10.1002/hlca.200690103. Архивировано из оригинала (PDF) 6 октября 2014 г. Проверено 28 сентября 2014 г.
^ Хармон А.Д., Вейсграбер К.Х., Вайс У (1979). «Предварительно сформированные азуленовые пигменты Lactarius indigo (Schw.) Fries (Russulaceae, Basidiomycetes)». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 36 : 54–56. дои : 10.1007/BF02003967. S2CID 21207966.
^ Доляк, Б.; Стегнар, М.; Урлеб, У.; Крефт, С.; Умек, А.; Цигларич, М.; Штрукель, Б.; Попович, Т. (2001). «Скрининг селективных ингибиторов тромбина в грибах». Свертывание крови и фибринолиз . 12 (2): 123–8. дои : 10.1097/00001721-200103000-00006. PMID 11302474. S2CID 28411589.
Внешние ссылки
Североамериканские виды Lactarius, авторы Л. Р. Хеслер и Александр Х. Смит, 1979 (полный текст монографии).