Lactarius deterrimus , также известный как ложный рыжик или оранжевая шляпка , является разновидностью грибасемейства Russulaceae . Гриб образует некрупные плодовые тела ( шампиньоны ) с оранжевыми шляпками длиной до12 сантиметров ( 4 +шириной 1 ⁄ дюйма , на которых в старости или при травме появляются зеленые пятна. Латекс оранжевого цветаокрашивается в темно-бордовый цвет в течение 30 минут. Lactarius deterrimus — микоризный гриб, который встречается с елью европейской и толокнянкой . Вид распространен в Европе, но встречается и в некоторых частях Азии. Визуально похожий вид в США и Мексике не имеет близкого родства с европейским видом. Плодовые тела появляются с конца июня по ноябрь, обычно в еловых лесах. Хотя гриб съедобен — как и всегрибы Lactarius отдела Deliciosi — вкус у него часто горький, и он не ценится высоко. Плодовые тела используются в качестве источника питания для личинок некоторых видов насекомых. Lactarius deterrimus можно отличить от аналогичных видов Lactarius по разнице в микоризном хозяине или цвете латекса.
Хотя этот гриб является одним из наиболее распространенных в Центральной Европе, этот вид не был достоверно описан до 1968 года немецким микологом Фридером Грегером . [1] До этого L. deterrimus считался разновидностью L. deliciosus ( L. deliciosus var. piceus , описан Мирославом Смотлачей в 1946 году). [2] После того, как Роджер Хейм и А. Леклер описали L. semisanguifluus в 1950 году, этот гриб стал называться последним. [3] [4] L. fennoscandicus был отделен от L. deterrimus в 1998 году Аннемике Т. Вербекен и Яном Вестерхольтом и классифицирован как отдельный вид. [5]
Эпитет детерримус — латинский , и он был выбран Грегером , чтобы подчеркнуть плохие вкусовые свойства гриба, такие как горькое послевкусие и часто сильное заражение личинками . Превосходная степень слова «dēterior» (что означает «менее хороший») [6] означает «самый худший, самый бедный». [7] Гриб широко известен как «ложный рыжик». [8]
Несколько молекулярно-филогенетических анализов показывают, что L. deterrimus , L. sanguifluus , Lactarius vinosus и L. fennoscandicus образуют группу родственных видов, которая может включать североамериканские виды L. paradoxus и L. miniatosporus . Хотя L. deliciosus var. deterrimus квалифицируется как синоним L. deterrimus , семейства, которое в Северной Америке было охарактеризовано как Lactarius deliciosus var. deterrimus не имеют близкого родства с европейскими типами. Они также, похоже, не образуют монофилетическую группу. [9]
Lactarius deterrimus относится к секции Deliciosi рода Lactarius . По данным молекулярно-филогенетических исследований [9] этот отдел образует определенную филогенетическую группу среди родственников молочных шапочек. Виды Deliciosi в основном имеют латекс оранжевого или красноватого цвета и вкус от мягкого до слегка горького. Они являются строгими микоризными соратниками хвойных пород. Следующий ближайший родственник L. deterrimus — L. fennoscandicus . [10]
.JPG/1280px-Lactarius_deterrimus_(2).JPG)
Шляпка составляет от 3 до 10 см (от 1 до 4 дюймов), редко до 12 см ( 4+1 ⁄ дюйма шириной, более или менее центробежной формы и круглой формы. На ранней стадии он выпуклый, со слегка закругленным краем, вдавленный в центре, а позже плоский, воронкообразный, вдавленный. Шляпка голая, в сырую погоду жирная, в сухую слегка блестящая. Шляпка от мандаринового до оранжево-коричневого цвета, к краям более темная с зонами и тускнеет в основном желто-коричневая. В старости или после холода или мороза меняет цвет более или менее на грязно-зеленоватый или зеленоватый. [7] [11]
Плотные луковидные пластинки от бледно-оранжевого до бледно-охристого цвета, на ножке фиксированные или слегка нисходящие . Они хрупкие и перемешаны с более короткими пластинками (короткими жабрами, которые не полностью простираются от края шляпки до стебля), а также частично разветвляются возле стебля. В пожилом возрасте или при травмах на них появляются сначала темно-красные, позднее серо-зеленые пятна. Споровый отпечаток имеет бледно-охристый цвет. [7] [11]
Основная длинная цилиндрическая ножка красновато-оранжевого цвета. Это от 4 до 8 см ( 1+От 1 ⁄ 2 до 3 дюймов) (редко 10 см (4 дюйма)) в длину,от 1 до 1,5 см ( от 3 ⁄ 8 до 5 ⁄ 8 дюймов) в ширину, почти ямчатые или пятнистые. На основании он часто слегка утолщен или напыщен и становится полым внутри. В расположении ламелей наблюдаются цветущие округлые зоны. [7] [11]
Молоко сначала морковно-красное, а через 10–30 минут становится темно-бордовым. Хрупкая и бледно-желтоватая мякоть часто заражена личинками. Если его порезать или повредить, он становится, как молоко, сначала морковно-красным, затем темно-бордовым и через несколько часов грязно-зеленым. Плодовое тело пахнет резко, фруктово, на вкус сначала мягкий, затем слегка смолисто-горький и почти пряный или несколько вяжущий. [7] [11]
Споры округлой или эллипсовидной формы имеют длину 7,5–10 мкм и ширину 6–7,6 мкм. Орнамент поверхности достигает высоты 0,5 мкм и состоит в основном из бородавок и коротких широких гребней, которые соединены несколькими тонкими линиями, образуя неполную сеть (сетку). Супрахилярная область — четко ограниченная зона над верхушкой — слабо амилоидна . Базидии (спороносные клетки) четырехспоровые, размером 45–60 × 9,5–12 мкм. Они имеют форму от примерно цилиндрической до булавовидной и часто имеют масляную каплю или зернистое тело . Стеригмы имеют длину 4,5–5,5 мкм. Тонкостенные плевроцистидии редки, но встречаются у жаберного края. Они выступающие, имеют длину 45–65 мкм и ширину 5–8 мкм, иногда у жаберного края они становятся меньше. Имея почти веретенообразную форму, они часто выпрямляются или сужаются на вершине, как нитка жемчуга. Тело часто мелкозернистое. В основном присутствуют псевдоцистидии . Они имеют ширину 4–6 мкм, иногда выступающие, но часто короче базидиол (базидий на ранней стадии развития). Базидиолы имеют цилиндрическую или спиральную форму и имеют вещество охристого цвета, похожее на латициферы . Однако вверху они почти прозрачные (прозрачные). Жаберный край обычно стерильный и содержит от нескольких до многих хейлоцистидий. Тонкостенные хейлолептоцистидии имеют длину 15–25 мкм и ширину 5–10 мкм. Они имеют почти булавовидную или неправильную форму, прозрачны и часто содержат зернистый материал. Хейломакроцистидии также тонкостенные, имеют длину 25–50 мкм и ширину 6–8 мкм. Они слегка веретенообразные и часто имеют кончик, напоминающий нитку жемчуга; их внутренняя часть прозрачная или зернистая. Латициферы обильные, яркие, тело охристое. Кутикула шляпки представляет собой иксокутис, в котором гифы соединены в желеобразную матрицу, которая может набухать от влаги и становиться очень слизистой. [10] [12]
Похож по внешнему виду и очень распространенный Lactarius deliciosus . Lactarius deterrimus принципиально отличается от первого тем, что его мякоть в течение 10 минут становится красноватой, а примерно через 30 минут — темно-бордовой, что вызвано изменением цвета молока. Молоко L. deliciosus остается оранжевым или становится красноватым в течение 30 минут. Кроме того, молоко последних имеет мягкий вкус, а молоко первых явно горькое. Шляпка L. deterrimus с возрастом меняет цвет или при повреждении становится отчетливо зеленоватой и обычна только под елями, тогда как L. deliciosus аборигенна под соснами. [7] [12]
Еще более похож на очень редкий Lactarius semisanguifluus . Его молоко также обесцвечивается в течение 5–8 минут и становится темно-бордовым. Шляпка старых плодовых тел почти полностью зеленоватая. Также часто встречается под соснами. Наиболее похожим и наиболее близким грибом является Lactarius fennoscandicus , бореальный и субальпийский вид. Шляпка отчетливо зональная, коричнево-оранжевая. Иногда шляпка имеет фиолетово-серые тона. Стебель от бледного до тупого, оранжево-охристого цвета. [10]
Lactarius deterrimus в основном распространен в Европе, но гриб также встречается в районах Азии (Турция, [13] Индия, [14] Пакистан [15] ). Согласно недавним молекулярно-биологическим исследованиям, аналогичные североамериканские виды из США и Мексики не имеют близкого родства с европейскими видами. [9] В Европе гриб особенно распространен в Северной, Северо-Восточной и Центральной Европе; в Великобритании его можно встретить с июля по ноябрь. На юге и западе распространен в горных районах. На востоке его ареал простирается до России. [10]
Традиционно считалось, что Lactarius deterrimus имеет строгую микоризную специфичность в отношении хозяина с елью европейской . В 2006 году сообщалось, что гриб также может образовывать арбутоидную микоризу с толокнянкой ( Arctostaphylos uva-ursi ). Арбутоидные микоризные ассоциации представляют собой варианты эктомикоризы, обнаруженные у некоторых растений семейства Ericaceae , характеризующиеся наличием гифальных клубков в эпидермальных клетках. Микориза, образованная L. deterrimus как на толокнянке, так и на ели европейской, имеет типичные особенности, такие как гифальная мантия и сеть Хартига ; Отличительной чертой микоризного симбиоза с разными хозяевами является то, что гифы проникают в эпидермальные клетки толокнянки, хотя имеются и некоторые различия в форме сети Гартига, характере ветвления и окраске. Хотя было показано, что толокнянка образует микоризу с широким спектром грибов как в полевых, так и в лабораторных экспериментах, ранее никогда не было известно, что она образует микоризу с грибами, которые, как считается, строго специфичны для хозяина. Толокнянка может служить питомником , помогая восстановить ель обыкновенную на обезлесенных территориях. [16]
Вид обычен в елово-пихтовых и елово-вересковых лесах, а также в еловых лесах и насаждениях. Вместе с елями гриб распространен также в различных европейских буковых и дубово-грабовых лесах, а также на опушках, на вырубках и вырубках и даже на можжевеловых вересках и в парковых зонах. Места обитания, где ель обычна, практически отсутствуют, а гриб там не обнаружен. Гриб очень распространен в молодых еловых лесах возрастом от 10 до 20 лет, где встречается по опушкам лесных тропинок, иногда в массах. [17] [18]
Гриб, вероятно, предпочитает известковую почву, хотя его можно обнаружить почти на всех типах почв. Встречается на песчаных, торфяных, известняковых почвах, ранках и камбисолях . Он выдерживает как кислые , так и щелочные почвы, от бедных до относительно высоких. Сильно эвтрофные почвы непригодны для обитания. [17] [18]
Плодовые тела появляются с конца июня по ноябрь, но обычно с августа по октябрь; перезимовавшие экземпляры можно встретить в морозные дни до начала февраля. Гриб предпочитает холмы и возвышенности, но нередок и в низинах. [17] [18]
Многие грибы могут служить источником питания для личинок насекомых, тогда как большинство насекомых поедают грибы лишь изредка. Тем не менее, целый ряд видов насекомых специализируются на грибах. Эти животные представляют собой главным образом личинки жуков, особенно волосатых грибов (Mycetophagidae), стафилинид (Staphylinidae) и настоящих мух (Diptera). Молочные шляпки особенно привлекательны для настоящих мух, тогда как личинки жуков встречаются сравнительно реже. Наиболее распространенными насекомыми, встречающимися на грибе, являются личинки Mycetophilidae и Phoridae , которые заселяют даже самые молодые плодовые тела. Также относительно распространены на зрелых или перезрелых плодовых телах Drosophilidae и Psychodidae . [19] Виды из секции Deliciosi часто заражаются личинками двукрылых.
Из плодовых тел L. deterrimus были выделены следующие виды : [20]
Летом и осенью изредка встречаются аномально развитые молочные шапочки, зараженные паразитическим сумчатым грибом Hypomyces Lateritius (син. Peckialla Laterita ). Зараженные плодовые тела обычно более или менее сильно деформированы, имеют более твердую и твердую мякоть, чем типичные плодовые тела, поэтому они более устойчивы к гниению и могут даже пережить зиму. У них нет жабр; вместо этого дно шляпки покрыто изначально мягким белым дефисным грибком, также известным как субикулюм. Вначале мицелий уплотняется и приобретает бело-серый цвет. Перитеции образуются примерно через 10–14 дней. Перитеции — плодовые тела Hypomyces и других сумчатых грибов, в которых образуются веретенообразные аски . Помимо L. deterrimus , заразиться могут L. deliciosus и L. sanguifluus , реже другие молочные шляпки. Hypomyces Lateritius , H. ochraceus , H. rosellus , H. odoratus и другие виды Hypomyces паразитируют на различных молочных шляпках и ломтиках, а также на плодовых телах видов других родов. [23] [24]
Lactarius deterrimus — съедобный гриб , но он ценится гораздо меньше, чем аналогичный L. deliciosus . Первый имеет горьковатый вкус и часто заражен личинками. [3] [12] Как и L. deliciosus , этот гриб в основном обжаривают на сливочном или растительном масле; если его приготовить в воде, мякоть становится очень мягкой. Молодые плодовые тела также можно мариновать или сушить для дальнейшего использования. [25] Поскольку гриб часто сильно заражен личинками, опытные грибники предпочитают молодые плодовые тела. Моча окрашивается в красный цвет , если съесть большое количество молочных крышек, но это совершенно безвредно и не является свидетельством ухудшения здоровья. Красные азуленовые соединения, попавшие в организм с грибной пищей, в большей или меньшей степени выводятся с мочой. [2]
Плодовые тела молочных шляпок имеют характерный апельсиновый молочный сок ( латекс ). За оранжевый цвет отвечают гвайановые сесквитерпены . Сесквитерпены представляют собой терпены , состоящие из трех изопреновых единиц и, следовательно, имеющие 15 атомов углерода. Сесквитерпены широко распространены в природе и встречаются как у растений, так и у животных, например, в ювенильном гормоне насекомых. Растения используют сесквитерпены в качестве защитного соединения от насекомых. По данным некоторых исследований, сесквитерпены обладают антибиотическим , антиканцерогенным или иммуностимулирующим действием. [26]
Молодые, неповрежденные плодовые тела L. deterrimus содержат сесквитерпеноиды в виде дигидроазуленовых эфиров жирных кислот . Около 85% дигидроазулена желтого цвета этерифицировано стеариновой кислотой и около 15% - линолевой кислотой . При повреждении плодового тела ферментативно высвобождается свободный сесквитерпен – дигидроазуленовый спирт. Из него путем окисления получают несколько продуктов : желтый альдегид деликатес (1-формил-6,7-дигидро-4-метил-7-изопропенилазулен), фиолетовый альдегид лактаровиолин (1-формил-4-метил- 7-изопропенилазулен) и спиртовой детеррол синего цвета (1-гидроксиметил-4-метил-7-изопропенилазулен). Молоко сначала становится темно-бордовым из-за смешивания с различными цветами, а затем обесцвечивается зеленым. Дигидроазуленовый спирт и деликатес являются нестабильными соединениями, которые вступают в реакцию с образованием других продуктов. Деликатная полимеризация особенно незначительна. [27]
СМИ, связанные с Lactarius deterrimus, на Викискладе?