Галлы (от латинского Galla — «дубовое яблоко») или цецидии (от греческого kēkidion — все, что хлещет) — это своего рода наросты на внешних тканях растений. Галлы растений представляют собой аномальные выросты [1] тканей растений , похожие на доброкачественные опухоли или бородавки у животных. Они могут быть вызваны различными паразитами : от вирусов , грибков и бактерий до других растений , насекомых и клещей . Галлы растений часто представляют собой высокоорганизованные структуры, поэтому причину возникновения галлов часто можно определить без идентификации фактического агента. Это особенно относится к галлам растений, насекомым и клещам. Изучение галлов растений известно как цецидология.
Галлы растений вызываются широким кругом организмов, включая животных, таких как насекомые, клещи и нематоды; грибы; бактерии; вирусы; и другие растения.
Галлы насекомых представляют собой весьма своеобразные растительные структуры, образуемые некоторыми травоядными насекомыми в качестве собственной микросреды обитания. Это растительная ткань, которой управляет насекомое. Галлы действуют как среда обитания и источник пищи для создателя галла. Внутренняя часть галла может содержать съедобный питательный крахмал и другие ткани. Некоторые галлы действуют как «физиологические стоки», концентрируя в галле ресурсы из окружающих частей растения. [2] Галлы также могут обеспечивать насекомому физическую защиту от хищников. [3] [4]
Галлы насекомых обычно вызываются химическими веществами, впрыскиваемыми личинками насекомых в растения, и, возможно, механическими повреждениями. После образования галлов личинки развиваются внутри до тех пор, пока полностью не вырастут, а затем уйдут. Для образования галлов насекомым необходимо воспользоваться временем, когда деление растительных клеток происходит быстро: вегетационный период, обычно весенний в умеренном климате, но растягивающийся в тропиках.
Меристемы , где происходит деление растительных клеток, являются обычным местом расположения галлов, хотя галлы насекомых можно обнаружить и на других частях растения, таких как листья, стебли , ветви , почки , корни и даже цветы и плоды . Насекомые, вызывающие галл, обычно видоспецифичны, а иногда и тканеспецифичны на растениях, которые они вызывают галл.
К насекомым, вызывающим галл, относятся галловые осы , галлицы , галловые мухи , минирующие мухи , тля , щитовки , листовертки , трипсы , галловая моль и долгоносики . [5]
Многие галловые насекомые еще не описаны. По оценкам, их число достигает более 210 000 видов, не считая паразитоидов галлообразующих насекомых. [6]
Более 1400 видов цинипидных ос вызывают галлы. Около 1000 из них относятся к трибе Cynipini , их хозяевами в основном являются дубы и другие представители семейства Fagaceae (семейство буковых деревьев). [6] Они часто таксономически ограничиваются одним видом-хозяином или группой родственных видов.
Некоторые осы из других групп, такие как Diplolepididae и Chalcidoidea , также вызывают галлы растений.
К полужесткокрылым насекомым, вызывающим галлы, относятся листовидный клоп Pachypsylla celtidisumbilicus и шерстистая тля Adelges abietis , которая паразитирует на хвойных деревьях, таких как ель ситкинская и ель обыкновенная.
Некоторые двукрылые мухи, такие как цецидомииидные галлицы DasineuraInvestita и Neolasioptera boehmeriae , а также некоторые минирующие мухи Agromyzidae , вызывают галлы.
Клещи, маленькие паукообразные, вызывают характерные галлы у таких растений, как липа .
Нематоды — микроскопические черви, живущие в почве. Некоторые нематоды ( виды Meloidogyne или галловые нематоды ) вызывают образование галлов на корнях восприимчивых растений. Галлы часто небольшие. [7] [8]
Многие ржавчинные грибы вызывают образование галлов, в том числе западная галловая ржавчина , поражающая различные виды сосен , и кедрово-яблочная ржавчина . Галлы часто встречаются в листьях и плодах Millettia pinnata . Галлы листьев выглядят как крошечные клубочки; однако цветочные галлы имеют шаровидную форму. Экзобазидий часто вызывает у своих хозяев впечатляющие галлы.
Гриб Ustilago esculenta , связанный с диким рисом Zizania latifolia , производит съедобную желчь, которая высоко ценится как источник пищи в провинциях Чжэцзян и Цзянсу в Китае. [9]
К бактериям, вызывающим желчь, относятся Agrobacterium tumefaciens и Pseudomonas savastanoi .
Вирус, образующий галлы, был обнаружен на растениях риса в центральном Таиланде в 1979 году и назван рисовым галловым карликом. Симптомы включали образование галлов вдоль листовых пластинок и влагалищ, темно-зеленое изменение цвета, скрученные кончики листьев и уменьшение количества побегов. Некоторые растения погибли в теплице на поздних стадиях заражения. Возбудитель был передан полужесткокрылым клопом Nephotettix nigropictus после двухнедельной инкубации. Полиэдрические частицы диаметром 65 нм в цитоплазме клеток флоэмы всегда были связаны с заболеванием. Никакой серологической связи между этим вирусом и вирусом рисовой карликовости не обнаружено.
Полупаразитическое растение омела образует на своих хозяевах древесные структуры, иногда называемые галлами . [10] Возможны более сложные взаимодействия; Паразитическое растение Cassytha filiformis иногда преимущественно питается галлами, индуцированными цинипидной осой Belonocnematreatae . [11]
Галлы богаты смолами и дубильной кислотой и широко используются в производстве перманентных чернил (таких как железо-галловые чернила ) и вяжущих мазей, при крашении и дублении кожи . В Талмуде [12] упоминается использование галловых орехов в процессе дубления, а также в качестве красящей основы для чернил.
Средневековая арабская литература описывает множество случаев использования желчи, называемой по- арабски афш . Алеппский галл , найденный на дубах на севере Сирии , был одним из наиболее важных предметов экспорта из Сирии в этот период: один торговец зарегистрировал партию галлов из Сувайдии недалеко от Антиохии по высокой цене — 4½ динара за 100 фунтов. Галлы в основном использовались в качестве протравы для черных красок; их также использовали для изготовления высококачественных чернил . Желчь также использовалась как лекарство для лечения лихорадки и кишечных заболеваний. [13]