Эвдикоты , Eudicotidae или eudicotyledons — это клад цветковых растений (покрытосеменных), которые в основном характеризуются наличием двух семенных листьев (семядолей) при прорастании . [1] Термин происходит от dicotyledon (этимологически eu = истинный; di = два; cotyledon = семенной лист). Исторически авторы использовали термины трехбороздные или немагнолиидные двудольные . Текущие ботанические термины были введены в 1991 году эволюционным ботаником Джеймсом А. Дойлом и палеоботаником Кэрол Л. Хоттон, чтобы подчеркнуть более позднее эволюционное расхождение трехбороздных двудольных от более ранних, менее специализированных, двудольных. [2]
Множество знакомых растений являются эвдикотами, включая многие обычно культивируемые и съедобные растения, многочисленные деревья , тропические растения и декоративные растения. Среди наиболее известных родов эвдикотов — подсолнечник ( Helianthus ) , одуванчик ( Taraxacum ), незабудка ( Myosotis ), капуста ( Brassica ), яблоня ( Malus ), лютик ( Ranunculus ), клен ( Acer ) и макадамия ( Macadamia ). Большинство листовых деревьев средних широт также классифицируются как эвдикоты, за исключением магнолий и американского тюльпанового дерева ( Liriodendron ), которые относятся к магнолиевым , а также гинкго двулопастный , который не является покрытосеменным.
Тесные связи между цветковыми растениями с трехбороздными пыльцевыми зернами были первоначально обнаружены в морфологических исследованиях общих производных признаков . Эти растения имеют отличительную черту в своих пыльцевых зернах, проявляющую три бороздки или канавки, параллельные полярной оси. [3]
Более поздние молекулярные доказательства подтвердили генетическую основу эволюционных отношений между цветковыми растениями с трехбороздными пыльцевыми зернами и двудольными признаками. Термин означает «истинные двудольные», поскольку он содержит большинство растений, которые считались двудольными и имеют характеристики двудольных. Одним из генетических признаков, определяющих эвдикоты, является дупликация генов , кодирующих белок DELLA , у их самого последнего общего предка . [4] Термин «эвдикоты» впоследствии был широко принят в ботанике для обозначения одной из двух крупнейших клад покрытосеменных (составляющих более 70% видов покрытосеменных), однодольные являются другой. Остальные покрытосеменные включают магнолииды и то, что иногда называют базальными покрытосеменными или палеодикоты, но эти термины не были широко или последовательно приняты, поскольку они не относятся к монофилетической группе. [ необходима цитата ]
Согласно расчетам молекулярных часов , линия, которая привела к эвдикотам, отделилась от других растений около 134 миллионов лет назад [5] или 155-160 миллионов лет назад. [6]
Более раннее название для эвдикотовых - трехбороздные , название, которое относится к бороздчатой структуре пыльцы . Члены группы имеют трехбороздную пыльцу или формы, полученные из нее. Эта пыльца имеет три или более пор, расположенных в бороздках, называемых бороздками. Напротив, большинство других семенных растений (то есть голосеменные , однодольные и палеодикоты) производят монобороздчатую пыльцу с одной порой, расположенной в по-другому ориентированной бороздке, называемой бороздой. Название "трехбороздные" предпочитают некоторые ботаники, чтобы избежать путаницы с двудольными, немонофилетической группой. [7]
Название «эвдикоты» (множественное число) используется в системах APG (от системы APG 1998 года до системы APG IV 2016 года) для классификации покрытосеменных растений. Оно применяется к кладе , монофилетической группе, которая включает большинство (бывших) двудольных. [ необходима цитата ]
«Трехбороздный» — синоним монофилетической группы « Eudicots » , «истинных двудольных » (которые отличаются от всех других цветковых растений трехбороздной структурой пыльцы ). Количество борозд пыльцевых зерен или пор помогает классифицировать цветковые растения , причем у эвдикотов три бороздки ( трехбороздные ), а у других групп — одна бороздка . [8] [7]
Пыльцевые отверстия — это любые модификации стенки пыльцевого зерна. Эти модификации включают истончение, гребни и поры, они служат выходом для содержимого пыльцы и позволяют зерну сжиматься и разбухать из-за изменений содержания влаги. Удлиненные отверстия/борозды в пыльцевом зерне называются кольпами (в единственном числе кольпус ), которые, наряду с порами, являются главным критерием для определения классов пыльцы. [9]
Эвдикоты можно разделить на две группы: базальные эвдикоты и основные эвдикоты . [10] Базальные эвдикоты — это неофициальное название парафилетической группы. Основные эвдикоты — это монофилетическая группа. [11] Исследование 2010 года показало, что основные эвдикоты можно разделить на две клады: Gunnerales и кладу под названием Pentapetalae , включающую все оставшиеся основные эвдикоты. [12]
Pentapetalae можно разделить на три клады: [ необходима ссылка ]
Это разделение эвдикотовых показано на следующей кладограмме: [13]
Ниже приведена более подробная разбивка по APG IV , показывающая внутри каждой клады и отряда: [14]
