Dinosauromorpha — это клада avemetatarsalians ( архозавры , более близкие к птицам, чем к крокодилам), в которую входят Dinosauria (динозавры) и некоторые их близкие родственники. Первоначально оно было определено как включающее динозаврообразных и лагерпетид [3] с более поздними формулировками , специально исключающими птерозавров из группы. [4] Птицы — единственные динозавроморфы, дожившие до наших дней.
Название «Dinosauromorpha» было кратко придумано Майклом Дж. Бентоном в 1985 году. [1] Оно считалось альтернативным названием группы «Ornithosuria», которую Жак Готье назвал архозаврами, более близкими к динозаврам, чем к крокодилам. [5] Хотя позже термин «Орнитозухия» был признан неправильным ( поскольку орнитозухиды теперь считаются более близкими к крокодилам, чем к динозаврам), в 1980-х годах этот термин все еще был более популярным, чем Dinosauromorpha. [3] Группе, включающей «Ornithosuria» Готье и «Dinosauromorpha» Бентона, теперь присвоено название Avemetatarsalia . [4]
В 1991 году Пол Серено переопределил Dinosauromorpha как кладу , основанную на узлах , определяемую последним общим предком и его потомками. В его определение Dinosauromorpha включала последнего общего предка Lagerpeton ( лагерпетида ), Marasuchus (возможный младший синоним Lagosurus ), Pseudolagosurus (теперь считающийся синонимом силезаврида Lewisuchus ) , Dinosauria (включая Aves) и всех его потомков . Это определение должно было соответствовать кладе, включающей лагерпетиды и архозавров птичьей линии, обращенных к короне, но не птерозавров или других архозавров. [3] [6]
В 2011 году Стерлинг Несбитт переопределил Dinosauromorpha как ветвящуюся кладу, определяемую путем включения рептилий, более близких к одной группе, чем к другой. Согласно этому определению, Dinosauromorpha включала всех рептилий, близких к динозаврам (представленных Passer Domesticus , домовым воробьем), а не птерозавров (представленных Pterodactylus ), орнитозухид (представленных Ornithosuchus ) или других псевдозухов (представленных Crocodylus niloticus , нильским крокодилом). ). Исследование Несбитта подтвердило гипотезу о том, что Pterosauromorpha (птерозавры и их потенциальные родственники) были сестринской группой Dinosauromorpha. Птерозавроморфы и динозавроморфы вместе образовали группу Ornithodira , включающую почти всех авеметатарзалий. [4]
Dinosauriformes был придуман в 1992 году Ф.Э. Новасом, который использовал его для обозначения динозавров, Lagosurus , « Pseudolagosurus » (= Lewisuchus ) и герреразавридов , которых он не считал «эвдинозаврами» (настоящие динозавры, такие как птицетазовые и ящеротазовые ). [7] В отличие от Новаса, большинство палеонтологов с 1992 года считали герреразавридов настоящими динозаврами, хотя многие другие динозавроподобные рептилии все еще подпадают под его определение Dinosauriformes. Новас (1992) определил Dinosauriformes как кладу, основанную на узлах, содержащую самого недавнего общего предка Lagosuchus и Dinosauria, а также всех его потомков. [7] Несбитт (2011) дал примерно эквивалентное определение, используя Marasuchus и Passer Domesticus (домашний воробей, представитель динозавров). В его анализ Dinosauriformes включал динозавров, силезаврид и марасухов , но не лагерпетид , которые считались более ранним ветвящимся семейством динозавроморфов. [4]
Филогенетический анализ, проведенный Андреа Кау в 2018 году , выявил две разные топологии происхождения динозавров, в зависимости от того, был ли он проведен с использованием экономного или байесовского вывода . Кау ввёл термин Dracohors для клады, объединяющей все таксоны, более близкие к тероподу Megalosaurus bucklandi , чем к базальной форме Marasuchus lilloensis . Название происходит от латинских слов «дракон» и «когорта», draco и cohors . Согласно результатам экономии, Dracohors включали только Silesauridae и Dinosauria , последняя включала группы Herrerasauria , Sauropodomorpha , Theropoda и Ornithischia , а также базальную форму Eodromaeus . Однако, согласно байесовским результатам, Herrerasauria помещалась за пределами Dinosauria в Dracohors, а Dinosauriformes, Dinosauromorpha и Pan-Aves были синонимами, а Marasuchus находился в кладе с лагерпетидами. Pisanosaurus был разрешен в пределах Silesauridae. Кау определил синапоморфии дракохоров как: [8]
Передняя барабанная полость, осевые эпипофизы, центродиапофизарные пластинки пресакральных позвонков, относительное увеличение размеров поствертлужного отростка подвздошной кости, удлинение лобковой кости, проксимальной борозды и уменьшение бугра связки в головке бедренной кости, дальнейшее уменьшение длины четвертой плюсневой кости и пальца стопы по сравнению с третьей.
После открытия и описания большего количества краниального и посткраниального материала родов Kongonaphon , Ixalerpeton и Lagerpeton было обнаружено, что лагерпетиды имеют много общих черт с базальными таксонами Pterosauria . Особенности верхнечелюстной кости , зубов, черепной коробки и передних конечностей означали, что филогенетический анализ, проведенный Эскуррой и его коллегами в 2020 году , поместил Lagerpetidae рядом с птерозаврами в составе Pterosauromorpha, удалив семейство из Dinosauromorpha. Таким образом, содержание Dinosauromorpha ограничивалось только Silesauridae, Dinosauria и отдельными родами, такими как Lagosuchus . [9]
Одновременно Родриго Мюллер и Маурисио Гарсия опубликовали новые результаты, которые низвели семейство Silesauridae до уровня базальных динозавров Ornithischia . Писанозавр , которого различные авторы считали либо силезавридами, либо базальными птицетазами, оказался промежуточным между классом силезавридов и настоящими птицетазами, что объясняет его своеобразное сочетание силезавридов и птицетазовых особенностей, которое привело к его филогенетическому противоречию. Lewisuchus , плотоядная форма, оказалась самой примитивной формой птицетазовых, которые раньше почти повсеместно считались исключительно травоядными кладами. В результате реклассификации силезаврид вид Dinosauromorpha был сокращен до включения только Lagerpetidae и Lagosuchus . [10]
Ниже приведены результаты:
Иногда обнаруживалось, что множество отдельных видов и таксонов находятся внутри Dinosauromorpha и ее подгрупп, но за пределами Dinosauria. Таксон Marasuchus последовательно обнаруживался как динозавроморф между лагерпетидами и силезавридами, но также может быть младшим синонимом сосуществующей формы Lagosurus , другого динозавроморфа. [11] Pisanosaurus , традиционно считающийся птицетазовым, был обнаружен в неопубликованном анализе как динозаврообразный за пределами других клад, [12] но с тех пор был обнаружен только как член Silesauridae или Ornithischia. [10] [13] [14] [15] Saltopus , загадочный таксон из позднего триаса Шотландии , был помещен ближе к динозаврам, чем Marasuchus , в политомии с Silesauridae и Dinosauria, [13] как родственный таксон Marasuchus . , [14] [15] или в составе Dinosauria как базальный ящеротаз. [10] Британский таксон Agnosphitys первоначально был описан как динозаврообразный, более близкий к Dinosauria , чем к Herrerasaurus , [16] , но также был классифицирован как динозаврообразный, более производный, чем силезавриды, но базальный к Herrerasauridae и Dinosauria, [15] силезаврид, [13] или базальный ящеротаз. [10] [14] Род Nyasasaurus из раннего позднего триаса Танзании известен по множеству неполных экземпляров, что затрудняет классификацию. Он был обнаружен как прямой сестринский таксон Dinosauria, самого базального птицетазового животного, базального теропода [17] или глубоко гнездящегося зауроподоморфа. [13] [14] [15]
Динозавроморфы появились предположительно около 242–244 миллионов лет назад на анизийском этапе среднего триаса , отделившись от других орнитодиров. Следы раннего триаса , обнаруженные в октябре 2010 года в Свентокшиских горах (Святого Креста) в Польше, могут принадлежать динозавроморфу. Если это так, то происхождение динозавроморфов можно было бы отодвинуть в ранний оленекский период , около 249 млн лет назад. Самые старые польские следы принадлежат небольшому четвероногому животному по имени Prorotodactylus , но следы, принадлежащие к ихногену Sphingopus , которые были найдены в слоях раннего аниза, показывают, что к 246 млн лет назад появились умеренно крупные двуногие динозавроморфы. Следы показывают, что линия динозавров появилась вскоре после пермско-триасового вымирания . Их возраст позволяет предположить, что появление динозавров было медленным и затянувшимся на протяжении большей части триаса. [18] Самым старым известным динозавроморфом является Asilisaurus , силезаврид , который, возможно, жил уже в анизийскую эпоху среднего триаса , около 245 миллионов лет назад, [19] хотя возможно, что Nyasasaurus является динозавром того же возраста. , отодвигая истоки групп еще дальше. [13]
Предполагаемые базальные динозавроморфы включают Saltopus , [20] [21] Marasuchus , возможно идентичный Lagosurhus , лагерпетид Lagerpeton из ладинского аргентинского языка и Dromomeron из норианского периода Аризоны , Нью-Мексико и Техаса (все в Соединенных Штатах), Ixalerpeton polesinensis . и безымянная форма из карния ( формация Санта-Мария ) в Бразилии , [22] [23] и силезавриды , которые включают Silesaurus из карна в Польше , Eucoelophys из карния-нориана в Нью-Мексико, Lewisuchus и, возможно, идентичного Pseudolagosurus. из ладина Аргентины , [24] [25] Сацизавра из нориана Бразилии , [26] Технозавра из карна Техаса, [ 27] Асилизавра из аниса Танзании , [28] и Диодора из карна (?) Нориану из Марокко . [29]
