У животных живорождение — это развитие эмбриона внутри тела матери, при этом материнское кровообращение обеспечивает метаболические потребности развития эмбриона до тех пор, пока мать не родит полностью или частично развитую молодь, которая , по крайней мере, метаболически независима. Это противоположно яйцерождению , когда эмбрионы развиваются независимо вне матери в яйцах , пока они не разовьются достаточно, чтобы вылупиться в виде детенышей ; [1] и яйцеживорождению , когда эмбрионы развиваются в яйцах, которые остаются внутри тела матери, пока детеныши не выйдут из матери как детеныши, аналогично живорождению.
Термин «живорождение» и его прилагательная форма «живородящий» происходят от латинского vivus , что означает «живой»; и pario , что означает «рожать». [2]
_(21057027940).jpg/1280px-Elements_of_the_comparative_anatomy_of_vertebrates_(1886)_(21057027940).jpg)
У животных [3] различают пять способов размножения на основе отношений между зиготой и родителями. Пять включают два неживородящих способа: овулирождение с внешним оплодотворением и яйцерождение с внутренним оплодотворением. В последнем случае самка откладывает зиготы в виде яиц с большим желтком ; это происходит у всех птиц, большинства рептилий и некоторых рыб. [4] Эти способы отличаются от живорождения, которое охватывает все способы, которые приводят к живорождению:
По крайней мере, некоторая транспортировка питательных веществ от матери к эмбриону, по-видимому, является общей для всех живородящих видов, но те, у которых полностью развита плацента, такие как у Theria , некоторых сцинков и некоторых рыб, могут полагаться на плаценту для передачи всех необходимых питательных веществ потомству, а также для удаления всех метаболических отходов, как только она полностью установилась на ранних стадиях беременности. У таких видов существует прямой, тесный контакт между материнскими и эмбриональными тканями, хотя также существует плацентарный барьер для контроля или предотвращения неконтролируемого обмена и передачи патогенов .
По крайней мере у одного вида сцинков из большого рода Trachylepis плацентарный транспорт отвечает почти за все снабжение эмбрионов питательными веществами до рождения. В матке яйца очень маленькие, около 1 мм в диаметре, с очень небольшим количеством желтка и очень тонкой скорлупой. Подскорлупная мембрана рудиментарна и преходяща; ее распад позволяет усваивать питательные вещества из маточных выделений. Затем эмбрион производит инвазивные хорионические ткани, которые растут между клетками слизистой оболочки матки до тех пор, пока они не смогут усваивать питательные вещества из материнских кровеносных сосудов. По мере проникновения в слизистую оболочку эмбриональная ткань агрессивно растет, пока не образует слои ткани под эпителием матки. В конечном итоге они сдирают ее и заменяют, вступая в прямой контакт с материнскими капиллярами. [8] В нескольких отношениях это явление имеет большое значение в теоретической зоологии. Блэкберн и Флемминг (2011) [8] отмечают, что такая эндотелиохориальная плацента принципиально отличается от плаценты любой известной живородящей рептилии. [8]
Нет никакой связи между механизмами определения пола и тем, рождает ли вид живых детенышей или откладывает яйца. Зависимое от температуры определение пола , которое не может функционировать в водной среде, наблюдается только у наземных живородящих рептилий. Поэтому морские живородящие виды, включая морских змей и, как теперь выяснилось, мозазавров , ихтиозавров и плезиозавров мелового периода, используют генотипическое определение пола (половые хромосомы), так же как это делают птицы и млекопитающие. [9] Генотипическое определение пола также встречается у большинства рептилий, включая многих живородящих (например, Pseudemoia entrecasteauxii ), в то время как зависящее от температуры определение пола встречается у некоторых живородящих видов, таких как горный водяной сцинк ( Eulamprus tympanum ). [10]
В целом, считается, что живорождение и матротрофия произошли от предкового состояния яйцерождения и лецитотрофии (питательные вещества поставляются через желток ). [11] Одной из традиционных гипотез относительно последовательности эволюционных шагов, ведущих к живорождению, является линейная модель. Согласно такой модели, при условии, что оплодотворение было внутренним, яйцо могло бы сохраняться в репродуктивном тракте матери в течение все более длительных периодов. Благодаря продолжающимся поколениям сохранения яиц, живородящая лецитотрофия могла постепенно развиться; другими словами, все развитие эмбриона, хотя все еще с питательными веществами, предоставляемыми желтком, происходило внутри репродуктивного тракта матери, после чего она рожала детенышей по мере их вылупления. Следующим эволюционным развитием будет начальная матротрофия, при которой запасы желтка постепенно сокращаются и дополняются питательными веществами из репродуктивного тракта матери. [12]
Во многих отношениях, в зависимости от экологии и жизненной стратегии вида, живорождение может быть более напряженным и более физически и энергетически обременительным для матери, чем яйцерождение. Однако его многочисленные эволюционные истоки подразумевают, что в некоторых сценариях должны быть стоящие преимущества для живородящих способов размножения; селективное давление приводило к его конвергентной эволюции более 150 раз среди одних только позвоночных . [13]
Не существует ни одного способа размножения, который был бы универсально превосходным в селективном отношении, но во многих обстоятельствах живорождение различных форм обеспечивает хорошую защиту от паразитов и хищников и обеспечивает гибкость в решении проблем надежности и экономии в неблагоприятных обстоятельствах. Вариации на эту тему в биологии огромны, начиная от трофических яиц до резорбции частично развитых эмбрионов в трудные времена или когда их слишком много для матери, чтобы выносить, но среди наиболее глубоко выгодных особенностей живорождения находятся различные формы физиологической поддержки и защиты эмбриона, такие как терморегуляция и осморегуляция . [1] Поскольку развивающееся потомство остается в теле матери, она становится, по сути, ходячим инкубатором, защищая развивающееся потомство от чрезмерной жары, холода, засухи или наводнения. Это дает мощные возможности для борьбы с чрезмерными изменениями климата или когда миграционные события подвергают популяции воздействию неблагоприятных температур или влажности. В частности, у чешуйчатых рептилий существует корреляция между большими высотами или широтами, более холодным климатом и частотой живорождения. Идея о том, что тенденция избирательно благоприятствовать сохранению яиц в более прохладных условиях возникает из терморегуляторных преимуществ, и что она, следовательно, способствует эволюции живорождения как адаптации, известна как «гипотеза холодного климата». [14]
С помощью реконструкции предкового состояния ученые показали, что эволюция живорождения в яйцерождение могла произойти максимум восемь раз в роде Gerrhonotus ящериц- ангуидов . [ 15] Расширенная реконструкция предкового состояния была использована для более точного доказательства того, что обратная эволюция живорождения в яйцерождение верна. [16] В анализе авторы используют дерево максимального правдоподобия, чтобы выявить, что режим четности является лабильным признаком в отряде Squamata. [16] Они также дополнительно показывают с помощью анализа, что живорождение также тесно связано с более прохладным климатом, что предполагает, что ранее высказанная «гипотеза холодного климата» верна. [16]
Однако другие прямо опровергают это представление о том, что паритет является лабильным признаком. [17] В своей критике они показывают, что анализы реконструкции предкового состояния основаны на предоставленной базовой филогенетической информации. [17] Использование дерева максимального правдоподобия, которое уязвимо для филогенетической ошибки, может привести к искусственному завышению числа случаев живорождения по сравнению с яйцерождением. [17] Кроме того, они утверждают, что предыдущее исследование не принимает во внимание морфологические и поведенческие модификации, которые должны произойти для возникновения реверсии. [17] Некоторые из этих модификаций могут включать повторное развитие маточных желез для синтеза и секреции волокон скорлупы, восстановление тщательного графика откладки яиц из-за толщины яичной скорлупы и т. д. [17] Деградация и потеря функции генов яйцекладущих во время эволюции живорождения предполагает, что эти гены должны были бы повторно эволюционировать для того, чтобы произошла реверсия этой эволюции. [17] Поскольку эта повторная эволюция практически невозможна из-за сложности яйцекладущего репродуктивного режима, простая лабильная характеристика паритета не может быть в достаточной степени поддержана. [17]