Плаценталия

Инфракласс млекопитающих клады Eutheria.

Плацентарные млекопитающие ( инфракласс Placentalia / p l æ s ə n ˈ t eɪ l i ə / ) — одно из трех существующих подразделений класса Mammalia , два других — Monotremata и Marsupialia . Плаценталия содержит подавляющее большинство современных млекопитающих, которые отчасти отличаются от однопроходных и сумчатых тем, что плод переносится в матке матери на относительно позднюю стадию развития. Это название в некотором роде неверное, учитывая, что сумчатые также питают своих зародышей через плаценту , [ ^1] хотя и в течение относительно более короткого периода, рожая менее развитых детенышей, которые затем какое-то время выкармливаются внутри сумки матери . Placentalia представляет собой единственную живую группу внутри Eutheria , в которую входят все млекопитающие, более тесно связанные с плацентами, чем с сумчатыми.

Анатомические особенности

Плацентарные млекопитающие анатомически отличаются от других млекопитающих:

• достаточно широкое отверстие в нижней части таза , позволяющее родить крупного ребенка по сравнению с размером матери. ^[2]
• отсутствие надлобковых костей , отходящих вперед от таза, которые встречаются у всех других млекопитающих. ^[3] (Их функция у неплацентарных млекопитающих заключается в придании телу жесткости во время передвижения, ^[3] но у плацентарных они препятствуют расширению живота во время беременности.) ^[4]
• самые задние кости стопы входят в углубление, образованное концами большеберцовой и малоберцовой костей , образуя полный врезно-шиповидный верхний голеностопный сустав. ^[5]
• наличие лодыжки внизу малоберцовой кости. ^[5]

Подразделения

Анализ молекулярных данных привел к быстрым изменениям в оценках филогении плацентарных отрядов в конце 20 в. Новая филогения и классификация плацентарных порядков появилась у Уодделла, Хасэгавы и Окада в 1999 году. ^[6] Паттерны присутствия/отсутствия ретропозонов типа «прыгающих генов» обеспечили подтверждение филогенетических отношений, выведенных из молекулярных последовательностей. ^[7] В настоящее время широко признано, что существует три основных подразделения или линии плацентарных млекопитающих: Boreoeutheria , Xenarthra и Afrotheria . Все они произошли от общих предков.

Исследования Бертрана О.К. и Сары Л. Шелли, проведенные в 2022 году, идентифицировали палеориктиды и тениодонты как базальные плацентарные клады млекопитающих. ^{[8] [9]}

Отряды плацентарных млекопитающих трех групп: ^[10]

• Magnorder Atlantogenata ( броненосцы , ленивцы , муравьеды , трубкозубы , слоновые землеройки , золотые кроты , землеройки-выдры , тенреки , даманы , слоны и сирены )
  • Надотряд Xenarthra ( броненосцы , ленивцы и муравьеды )
    • Отряд Cingulata ( броненосцы )
    • Отряд Pilosa ( ленивцы и муравьеды )
  • Надотряд Afrotheria ( трубкозубы , землеройки-слоны , тенреки , землеройки-выдры , золотые кроты , даманы , слоны , ламантины , дюгони )
    • Грандердер Афроинсектифилия
      • Отряд Tubulidentata ( трубкозубы )
      • Mirorder Afroinsectivora ( слоновые землеройки , золотые кроты , землеройки-выдры и тенреки )
        • Отряд Afrosoricida ( тенреки , бурозубки-выдры и золотые кроты ).
        • Отряд Macroscelidea ( слоновые землеройки ).
    • Грандордер Пэнунгулата
      • Отряд Hyracoidea ( даманы )
      • Мирордер Тетитерия ( слоны , дюгони и ламантины )
        • Отряд Хоботки ( слоны )
        • Отряд Сирении ( дюгони и ламантины )
• Магнодер Бореоэутерия
  • Надотряд Euarchontoglires ( землёзки , колуго , приматы , кролики , зайцы и грызуны )
    • Грандор Глириформес
      • Мирордер Глирес
        • Отряд Lagomorpha ( кролики , зайцы и пищухи ).
        • Отряд Rodentia ( грызуны : мыши , крысы , полевки , белки , бобры и др.)
    • Грандордер Эвархонта
      • Отряд Scandentia ( землёрки )
      • Мирордер Приматоморфа
        • Отряд Dermoptera ( colugos )
        • Отряд Приматы (приматы: обезьяны , человекообразные обезьяны (включая человека ), лемуры , лори и др.)
  • Надотряд Laurasiatheria ( ежи , землеройки , кроты , киты , летучие мыши , собаки , кошки , тюлени , копытные млекопитающие )
    • Отряд Eulipotyphla ( ежи , гимнуры , землеройки , кроты и соленодоны ) .
    • Отряд Рукокрылые ( летучие мыши )
    • Грандордер Ферунгулата
      • Мирордер Euungulata
        • Отряд Парнокопытные ( парнокопытные : крупный рогатый скот , антилопы , олени , верблюды , свиньи , киты , бегемоты и др.)
        • Отряд Perissodactyla ( непарнокопытные : лошади , ослы , зебры , носороги , тапиры )
      • Миротряд Фера ( панголины , собаки , кошки , медведи , тюлени , мангусты и др.)
        • Отряд Pholidota ( панголины )
        • Отряд Carnivora ( хищные животные : собаки , кошки , медведи , тюлени , мангусты , еноты , скунсы и др.)

Точные взаимоотношения между этими тремя линиями в настоящее время являются предметом дискуссий, и были предложены четыре различные гипотезы относительно того, какая группа является базальной или первой отделяется от других плацентарных. Этими гипотезами являются Atlantogenata (базальная Boreoeutheria), Epitheria (базальная Xenarthra), Exafroplacentalia (базальная Afrotheria), а также гипотеза, подтверждающая почти одновременное расхождение. ^[11] Оценки времени расхождения между этими тремя плацентарными группами в основном варьируются от 105 до 120 миллионов лет назад (MYA), в зависимости от типа ДНК, от того, транслируется ли она, и филогенетического метода (например, ядерного или митохондриального ), ^{[ 12] [13]} и различные интерпретации палеогеографических данных. ^[11] Кроме того, строгие молекулярные часы не соблюдаются, поэтому необходимо предполагать модели того, как скорость эволюции меняется в зависимости от линии. Сами по себе эти предположения могут существенно повлиять на относительный возраст различных групп млекопитающих, оцененный с помощью геномных данных. ^[14]

Кладограмма и классификация на основе Amrine-Madsen, H. et al . (2003) ^[15] и Ашер, Р.Дж. и др . (2009) ^[16] Сравните с Waddell, Hasegawa and Okada (1999) ^[6] и Waddell et al. (2001). ^[12]

Геномика

По состоянию на 2020 год ^{[обновлять]}геном секвенирован как минимум для одного вида в каждом сохранившемся плацентарном отряде и в 83% семейств (105 из 127 существующих плацентарных семейств) . ^[17]

См. список секвенированных геномов животных .

Эволюционная история

Настоящие плацентарные млекопитающие ( коронная группа , включающая все современные плацентарные) произошли от членов стволовой группы клады Eutheria , которая существовала, по крайней мере, со средней юры , около 170 млн лет назад. Эти ранние эвтерии были маленькими ночными насекомоядными и приспособленными к жизни на деревьях. ^[5]

Настоящие плаценты, возможно, возникли в позднем меловом периоде около 90 млн лет назад, но самые ранние бесспорные окаменелости относятся к раннему палеоцену , 66 млн лет назад, после мел-палеогенового вымирания. Вид Protungulatum donnae иногда помещается как стеблевое копытное животное ^[18] , известное на высоте 1 метра выше границы мела и палеогена в геологическом слое, который отмечает событие мел-палеогенового вымирания ^[19] , и появляется Purgatorius , иногда считающийся стволовым приматом. не более 300 000 лет после границы К-Пг; ^[20] оба вида, однако, иногда помещаются за пределы корончато-плацентарной группы, но многие новые исследования относят их обратно к плацентарным особям ^{[ нужны дальнейшие объяснения ]} . ^[21] Быстрое появление плацентарных после массового вымирания в конце мелового периода позволяет предположить, что группа уже возникла и претерпела первоначальную диверсификацию в позднем меловом периоде, как предполагают молекулярные часы . ^[22] Линии, ведущие к Xenarthra и Afrotheria, вероятно, возникли около 90 млн лет назад, а Boreoeutheria претерпела первоначальную диверсификацию около 70-80 млн лет назад, ^[22] создав линии, которые в конечном итоге привели к современным приматам, грызунам, насекомоядным , парнокопытным и хищным животным. .

Однако современные представители плацентарных отрядов возникли в палеогене примерно от 66 до 23 млн лет назад, после мел-палеогенового вымирания. Эволюция отрядов короны, таких как современные приматы, грызуны и хищники, по-видимому, является частью адаптивной радиации ^[23] , которая произошла, когда млекопитающие быстро эволюционировали, чтобы воспользоваться экологическими нишами , которые остались открытыми, когда большинство динозавров и других животных исчезли после исчезновения. Удар астероида Чиксулуб . По мере того как они занимали новые ниши, млекопитающие быстро увеличивались в размерах тела и начали занимать ниши крупных травоядных и крупных хищников, которые остались открытыми из-за истребления динозавров (и, возможно, что более важно, конкурирующих синапсидов ^[24] ). Млекопитающие также использовали ниши, к которым нептичьи динозавры никогда не прикасались: например, летучие мыши развили полет и эхолокацию, что позволило им быть высокоэффективными ночными воздушными насекомоядными; а киты сначала заселили пресноводные озера и реки, а затем переселились в океаны. Тем временем приматы приобрели специальные хватательные руки и ноги, которые позволяли им хвататься за ветки, а также большие глаза с более острым зрением, которые позволяли им добывать пищу в темноте.

Эволюция наземных плацентарных шла по разным путям на разных континентах, поскольку они не могут легко пересекать большие водоемы. Исключением являются более мелкие плацентарные, такие как грызуны и приматы, которые покинули Лавразию и колонизировали Африку, а затем и Южную Америку посредством рафтинга .

В Африке афротерии подверглись серьезной адаптивной радиации, которая привела к появлению слонов, землероек , тенреков , золотых кротов , трубкозубов и ламантинов . В Южной Америке произошло аналогичное событие с излучением Ксенартры, которое привело к появлению современных ленивцев , муравьедов и броненосцев , а также вымерших наземных ленивцев и глиптодонтов . В Лавразии преобладала популяция Boreoeutheria, которая включает приматов и грызунов, насекомоядных , плотоядных, непарнокопытных и непарнокопытных . Эти группы расширились за пределы одного континента, когда образовались сухопутные мосты, связывающие Африку с Евразией и Южную Америку с Северной Америкой.

Исследование эвтериального разнообразия предполагает, что разнообразие плаценты было ограничено в палеоцене , в то время как многотуберкулезные млекопитающие диверсифицировались; после этого количество мультитуберкулятов снижается, а плаценты взрываются в разнообразии. ^[24]

Рекомендации

1. Ренфри, МБ (март 2010 г.). «Обзор: Сумчатые: особенные плацентарные млекопитающие». Плацента . 31 Приложение: С21–6. doi :10.1016/j.placenta.2009.12.023. ПМИД  20079531.
2. Вейль, А. (апрель 2002 г.). «Эволюция млекопитающих: вверх и вперед». Природа . 416 (6883): 798–799. Бибкод : 2002Natur.416..798W. дои : 10.1038/416798a. PMID  11976661. S2CID  4332049.
3. Рейли, SM & White, TD (январь 2003 г.). «Гипаксиальные двигательные паттерны и функции надлобковых костей у примитивных млекопитающих». Наука . 299 (5605): 400–402. Бибкод :2003Sci...299..400р. дои : 10.1126/science.1074905. PMID  12532019. S2CID  41470665.
4. Новачек, М.Дж., Ружье, Г.В., Уайбл, Дж.Р., Маккенна, М.К., Дашевег, Д. и Горовиц, И. (октябрь 1997 г.). «Надлобковые кости плацентарных млекопитающих позднего мела Монголии». Природа . 389 (6650): 483–486. Бибкод : 1997Natur.389..483N. дои : 10.1038/39020. PMID  9333234. S2CID  205026882.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
5. Цзи, К., Луо, ZX., Юань, CX., Вибл, младший, Чжан, Дж.П. и Георгий, Дж. А. (апрель 2002 г.). «Самое раннее известное эвтерийное млекопитающее». Природа . 416 (6883): 816–822. Бибкод : 2002Natur.416..816J. дои : 10.1038/416816a. PMID  11976675. S2CID  4330626.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
6. Уодделл, ПиДжей; Окада, Н.; Хасэгава, М. (1999). «На пути к разрешению межпорядковых отношений плацентарных млекопитающих». Систематическая биология . 48 (1): 1–5.
7. Кригс, Ян Оле; Чураков Геннадий; Кифманн, Мартин; Джордан, Урсула; Брозиус, Юрген; Шмитц, Юрген (2006). «Ретропозированные элементы как архивы эволюционной истории плацентарных млекопитающих». ПЛОС Биология . 4 (4): е91. doi : 10.1371/journal.pbio.0040091 . ПМЦ 1395351 . ПМИД  16515367. 
8. Бертран, ОК; Шелли, СЛ; Уильямсон, TE; Уибл, младший; Честер, SGB; Флинн, Джей-Джей; Холбрук, Лейтенант; Лисон, ТР; Мэн, Дж.; Миллер, ИМ; Пюшель, HP; Смит, Т.; Сполдинг, М.; Ценг, З.Дж.; Брусатте, С.Л. (2022 г.). «Мышцы перед мозгом у плацентарных млекопитающих после вымирания в конце мелового периода». Наука . 376 (6588): 80–85. Бибкод : 2022Sci...376...80B. doi : 10.1126/science.abl5584. hdl : 20.500.11820/d7fb8c6e-886e-4c1d-9977-0cd6406fda20 .
9. Сара Л. Шелли (2022.) «Филогения млекопитающих палеоцена и эволюция плацентарий», в «82-м ежегодном собрании Общества палеонтологии позвоночных»
10. Арчибальд Дж. Д., Аверьянов А. О., Экдейл Э. Г. (ноябрь 2001 г.). «Позднемеловые родственники кроликов, грызунов и других современных млекопитающих». Природа . 414 (6859): 62–5. Бибкод : 2001Natur.414...62A. дои : 10.1038/35102048 . ПМИД  11689942.
11. Нишихара, Х.; Маруяма, С.; Окада, Н. (2009). «Анализ ретропозонов и недавние геологические данные предполагают почти одновременное расхождение трех надотрядов млекопитающих». Труды Национальной академии наук . 106 (13): 5235–5240. Бибкод : 2009PNAS..106.5235N. дои : 10.1073/pnas.0809297106 . ПМЦ 2655268 . ПМИД  19286970. 
12. Уодделл, ПиДжей; Кишино, Х.; Ота, Р. (2001). «Филогенетические основы сравнительной геномики млекопитающих». Серия «Геномная информатика» . 12 : 141–154.
13. Спрингер, Марк С.; Мерфи, Уильям Дж.; Эйзирик, Эдуардо; О'Брайен, Стивен Дж. (2003). «Диверсификация плацентарных млекопитающих и граница мелового и третичного периодов». Труды Национальной академии наук . 100 (3): 1056–1061. Бибкод : 2003PNAS..100.1056S. дои : 10.1073/pnas.0334222100 . ПМК 298725 . ПМИД  12552136. 
14. Китазоэ, Ю.; Кишино, Х.; Уодделл, П.Дж.; Накадзима, Т.; Окабаяси, Т.; Ватабе, Т.; Окухара, Ю. (2007). «Надежная оценка времени согласовывает взгляды на древность плацентарных млекопитающих». ПЛОС ОДИН . 2 (e384): 1–11.
15. Амрин-Мадсен, Х.; Кепфли, КП; Уэйн, РК; Спрингер, М.С. (2003). «Новый филогенетический маркер, аполипротеин B, предоставляет убедительные доказательства существования эвтерийных отношений». Молекулярная филогенетика и эволюция . 28 (2): 225–240. дои : 10.1016/s1055-7903(03)00118-0. ПМИД  12878460.
16. Ашер, Р.Дж.; Беннетт, Н.; Леманн, Т. (2009). «Новая основа для понимания эволюции плацентарных млекопитающих». Биоэссе . 31 (8): 853–864. doi : 10.1002/bies.200900053 . ПМИД  19582725.
17. Zoonomia Consortium (2020) Многофункциональный инструмент сравнительной геномики для научных открытий и сохранения. Природа 587, 240–245
18. О'Лири, Морин А.; Блох, Джонатан И.; Флинн, Джон Дж.; Годен, Тимоти Дж.; Джалломбардо, Андрес; Джаннини, Норберто П.; Гольдберг, Сюзанна Л.; Краатц, Брайан П.; Ло, Чжэ-Си; Мэн, Джин; Ни, Майкл Дж.; Новачек, Фернандо А.; Перини, Закари С.; Рэндалл, Гильермо; Ружье, Эрик Дж.; Саргис, Мэри Т.; Силкокс, Нэнси б.; Симмонс, Мисель; Сполдинг, Пол М.; Веласко, Марсело; Векслер, Джон Р.; Вибл, Андреа Л.; Сирранелло, Алабама (8 февраля 2013 г.). «Предок плацентарных млекопитающих и пост-K-Pg-излучение плаценты». Наука . 339 (6120): 662–667. Бибкод : 2013Sci...339..662O. дои : 10.1126/science.1229237. hdl : 11336/7302 . PMID  23393258. S2CID  206544776.
19. Арчибальд, доктор медицинских наук, 1982. Исследование млекопитающих и геологии на границе мелового и третичного периодов в округе Гарфилд, штат Монтана. Публикации Калифорнийского университета по геологическим наукам 122, 286.
20. Фокс, RC; Скотт, CS (2011). «Новый ранний пуэрканский (самый ранний палеоцен) вид Purgatorius (Plesiadapiformes, Primates) из Саскачевана, Канада». Журнал палеонтологии . 85 (3): 537–548. Бибкод : 2011JPal...85..537F. дои : 10.1666/10-059.1. S2CID  131519722.
21. Холлидей, Томас JD (2015). «Разрешение взаимоотношений плацентарных млекопитающих палеоцена». Биологические обзоры . 92 (1): 521–550. дои : 10.1111/brv.12242. ПМК 6849585 . ПМИД  28075073. 
22. дос Рейс, М.; Иноуэ, Дж.; Хасэгава, М.; Ашер, Р.Дж.; Донохью, PCJ; Ян, З. (2012). «Наборы филогеномических данных обеспечивают как точность, так и достоверность при оценке временных рамок филогении плацентарных млекопитающих». Труды Королевского общества Б. 279 (1742): 3491–3500. дои :10.1098/rspb.2012.0683. ПМК 3396900 . ПМИД  22628470. 
23. Элрой, Дж (1999). «Летопись окаменелостей североамериканских млекопитающих: свидетельства эволюционной радиации палеоцена». Систематическая биология . 48 (1): 107–118. дои : 10.1080/106351599260472 . ПМИД  12078635.
24. Броклхерст, Нил; Панчироли, Эльза; Беневенто, Джемма Луиза; Бенсон, Роджер Би Джей (июль 2021 г.). «Вымирание млекопитающих как движущая сила морфологической радиации кайнозойских млекопитающих». Современная биология . 31 (13): 2955–2963.e4. дои : 10.1016/j.cub.2021.04.044 . PMID  34004143. S2CID  234782605.

Внешние ссылки