stringtranslate.com

Парнокопытные

Парнокопытныеплацентарные млекопитающие, принадлежащие к отряду Artiodactyla ( / ˌ ɑːr t i ˈ d æ k t ɪ l ə / AR -tee-oh- DAK -tih-lə , от древнегреческого ἄρτιος , ártios  'четный' и δάκτυλος , dáktylos  'палец, палец ноги'). Как правило, это копытные , которые несут вес равномерно на двух (четное число) из своих пяти пальцев (третий и четвертый, часто в форме копыта ) . Остальные три пальца либо присутствуют, либо отсутствуют, либо рудиментарны , либо направлены назад. Напротив, большинство непарнокопытных несут вес на нечетном числе из пяти пальцев. Другое различие между двумя отрядами заключается в том, что многие парнокопытные (за исключением Suina ) переваривают растительную целлюлозу в одной или нескольких камерах желудка , а не в кишечнике (как это делают непарнокопытные). Молекулярная биология, наряду с новыми открытиями ископаемых, обнаружила, что китообразные ( киты , дельфины и морские свиньи ) попадают в эту таксономическую ветвь, будучи наиболее тесно связанными с бегемотами . Некоторые современные систематики, таким образом, применяют название Cetartiodactyla ( / s ɪ ˌ t ɑːr t i ˈ d æ k t ɪ l ə / ) к этой группе, в то время как другие предпочитают включать китообразных в существующее название Artiodactyla. Некоторые исследователи используют термин « парнокопытные », чтобы исключить китообразных, и включают только наземных парнокопытных, делая термин парафилетическим по своей природе.

Примерно 270 видов наземных парнокопытных включают свиней , пекари , бегемотов , антилоп , оленей , жирафов , верблюдов , лам , альпак , овец , коз и крупный рогатый скот . Многие из них травоядные, но свиньи всеядны, тогда как китообразные полностью плотоядны. Парнокопытные также известны по многим вымершим группам, таким как аноплотерииды , каинотерииды , мерикоидодонты , энтелодонты , антракотерииды , базилозавриды и палеомерицидиды . Многие парнокопытные имеют большое диетическое, экономическое и культурное значение для людей.

Эволюционная история

Древнейшие окаменелости парнокопытных относятся к раннему эоцену (около 53 миллионов лет назад). Поскольку эти находки почти одновременно появились в Европе , Азии и Северной Америке , очень сложно точно определить происхождение парнокопытных. Окаменелости классифицируются как принадлежащие к семейству Diacodexeidae ; [ 1] [2] [3] их наиболее известный и наиболее хорошо сохранившийся член — Diacodexis . [2] Это были небольшие животные, некоторые размером с зайца , с тонким телосложением, длинными ногами и длинным хвостом. Их задние ноги были намного длиннее передних. В раннем и среднем эоцене появились предки большинства современных млекопитающих. [4]

Пасутся два крупных существа, похожих на кабанов.
Энтелодонты были коренастыми животными с большой головой и характерными костными выступами на нижней челюсти.

Два ранее широко распространенных, но теперь вымерших семейства парнокопытных — Entelodontidae и Anthracotheriidae . Энтелодоны существовали со среднего эоцена до раннего миоцена в Евразии и Северной Америке. У них было коренастое тело с короткими ногами и массивной головой, которая характеризовалась двумя горбами на нижней челюстной кости. Anthracotheres имели крупное свиное телосложение с короткими ногами и удлиненной мордой . Эта группа появилась в среднем эоцене вплоть до плиоцена и распространилась по всей Евразии, Африке и Северной Америке. Anthracotheres считаются предками бегемотов и, вероятно, вели аналогичный водный образ жизни. Бегемоты появились в позднем миоцене и заселили Африку и Азию — они так и не добрались до Америки. [4]

Верблюды ( Tylopoda ) в течение большей части кайнозоя были ограничены Северной Америкой; ранние формы, такие как Cainotheriidae, занимали Европу. Среди североамериканских верблюдов были такие группы, как коренастые, коротконогие Merycoidodontidae . Они впервые появились в позднем эоцене и развили большое разнообразие видов в Северной Америке. Только в позднем миоцене или раннем плиоцене они мигрировали из Северной Америки в Евразию. Североамериканские разновидности вымерли около 10 000 лет назад.

Суины (включая свиней ) существуют с эоцена. В позднем эоцене или олигоцене два семейства оставались в Евразии и Африке; пекари , которые вымерли в Старом Свете , сегодня существуют только в Америке .

По поляне бродит животное, похожее на оленя.
Сиватерий был родственником жирафов с оссиконами на лбу, похожими на оленьи .

Южная Америка была заселена парнокопытными только в плиоцене, после того, как около трех миллионов лет назад образовался сухопутный мост на Панамском перешейке . Только с пекари, ламами (или ламами ) и различными видами капреоловых оленей , Южная Америка имеет сравнительно меньше семейств парнокопытных , чем другие континенты, за исключением Австралии, где нет местных видов.

Anoplotherium был первым ископаемым родом парнокопытных, получившим название, его история восходит к 1804 году. Он обитал в Европе как часть эндемичного семейства Anoplotheriidae в конце эоцена — начале олигоцена.

Таксономия и филогения

Портрет Ричарда Оуэна
Ричард Оуэн ввел термин «парнокопытные».

Классификация парнокопытных была предметом жарких споров, поскольку обитающие в океане китообразные произошли от наземных парнокопытных. Некоторые полуводные парнокопытные ( бегемоты ) более тесно связаны с обитающими в океане китообразными, чем с другими парнокопытными.

Филогенетическая классификация признает только монофилетические таксоны; то есть группы, которые происходят от общего предка и включают всех его потомков. Чтобы решить эту проблему, традиционный отряд Artiodactyla и инфраотряд Cetacea иногда включают в более содержательный таксон Cetartiodactyla. [5] Альтернативный подход заключается во включении как наземных парнокопытных, так и морских китообразных в пересмотренный таксон Artiodactyla. [4]

Классификация

История исследования

Горбатый кит плывет под водой
Молекулярные и морфологические исследования подтвердили, что китообразные являются ближайшими ныне живущими родственниками бегемотов.

В 1990-х годах биологическая систематика использовала не только морфологию и ископаемые останки для классификации организмов, но и молекулярную биологию . Молекулярная биология включает в себя секвенирование ДНК и РНК организма и сравнение последовательности с последовательностью других живых существ — чем они более похожи, тем ближе они связаны. Сравнение генетического материала парнокопытных и китообразных показало, что ближайшими живыми родственниками китов и бегемотов является парафилетическая группа Artiodactyla.

Дэн Граур и Десмонд Хиггинс были среди первых, кто пришел к такому выводу, и включили статью, опубликованную в 1994 году. [7] Однако они не признали бегемотов и классифицировали жвачных как сестринскую группу китообразных. Последующие исследования установили тесную связь между бегемотами и китообразными; эти исследования были основаны на генах казеина , [8] SINE , [9] последовательностях фибриногена , [10] последовательностях цитохрома и рРНК , [5] [11] последовательностях генов IRBP (и vWF ), [12] адренергических рецепторах , [13] и аполипопротеинах . [14]

В 2001 году в Пакистане были найдены ископаемые конечности Pakicetus ( амфибиоидного китообразного размером с волка) и Ichthyolestes (раннего кита размером с лису). Оба они были археоцетами («древними китами»), жившими около 48 миллионов лет назад (в эоцене). Эти находки показали, что археоцеты были более наземными, чем считалось ранее, и что особое строение таранной кости (лодыжки) с двойной закругленной суставной поверхностью, [ необходимо уточнение ] ранее считавшееся уникальным для парнокопытных, также было у ранних китообразных. [15] Мезонихии , другой тип копытных, не демонстрировали такого особого строения таранной кости, и, таким образом, был сделан вывод, что они не имели тех же предков, что и китообразные .

Бегемот плещется в воде
Бегемоты — геологически молодая группа, что ставит под сомнение их происхождение.

Древнейшие китообразные датируются ранним эоценом (53 миллиона лет назад), тогда как древнейший известный бегемот датируется только миоценом (15 миллионов лет назад). Бегемоты произошли от антракотериев, семейства полуводных и наземных парнокопытных, которые появились в позднем эоцене и, как полагают, напоминали бегемотов с маленькой или узкой головой. Поэтому исследования сосредоточены на антракотериях (семейство Anthracotheriidae); один из них, датируемый эоценом-миоценом, был объявлен «гиппопотамоподобным» после открытия в 19 веке. Исследование 2005 года показало, что антракотерии и бегемоты имели очень похожие черепа , но различались по адаптациям зубов. Тем не менее считалось, что китообразные и антракотерии произошли от общего предка, и что бегемоты произошли от антракотериев. Исследование, опубликованное в 2015 году, подтвердило это, но также показало, что бегемоты произошли от более древних антракотериев. [11] [16] Таким образом, недавно введенный род Epirigenys из Восточной Африки является сестринской группой бегемотов.

Историческая классификация парнокопытных

Линней постулировал тесную связь между верблюдами и жвачными животными еще в середине 1700-х годов. [17] Анри де Бленвиль распознал схожую анатомию конечностей свиней и бегемотов, [ когда? ] а британский зоолог Ричард Оуэн ввел термин «парнокопытные» и научное название «Artiodactyla» в 1848 году. [18]

Для классификации использовалась внутренняя морфология (в основном желудок и моляры). У свиней (включая свиней ) и бегемотов есть моляры с хорошо развитыми корнями и простой желудок, который переваривает пищу. Таким образом, они были сгруппированы как нежвачные (свиньи). Все остальные парнокопытные имеют моляры с селенодонтным строением (серповидные бугорки) и обладают способностью к жвачке , что требует отрыгивания пищи и ее повторного пережевывания. Различия в строении желудка показали, что жвачка развивалась независимо между тилоподами и жвачными ; поэтому тилоподы были исключены из Ruminantia .

Таксономия, которая была широко принята к концу 20-го века, была следующей: [19] [ необходима полная цитата ]

Историческая классификация китообразных

Иллюстрация мезонихии, которая выглядит как животное, похожее на волка.
Мезонихии долгое время считались предками китов .

Современные китообразные — это высокоадаптированные морские существа, которые морфологически имеют мало общего с наземными млекопитающими; они похожи на других морских млекопитающих , таких как тюлени и морские коровы , из-за конвергентной эволюции . Однако они произошли от изначально наземных млекопитающих. Долгое время считалось, что наиболее вероятными предками были мезонихии — крупные плотоядные животные из раннего кайнозоя ( палеоцена и эоцена ), у которых вместо когтей на ногах были копыта . Их коренные зубы были приспособлены к плотоядной диете, напоминая зубы современных зубатых китов , и, в отличие от других млекопитающих, имели единообразное строение. [20]

Предполагаемые связи можно показать следующим образом: [16] [21] [ нужна страница ]

Внутренняя систематика

Молекулярные данные и морфологические признаки указывают на то, что парнокопытные, как их традиционно определяют, являются парафилетическими по отношению к китообразным. Китообразные глубоко вложены в первых; обе группы вместе образуют монофилетический таксон, для которого иногда используется название Cetartiodactyla. Современная номенклатура делит Artiodactyla (или Cetartiodactyla) на четыре подчиненных таксона: верблюдовые (Tylopoda), свиньи и пекари (Suina), жвачные (Ruminantia) и бегемоты плюс киты (Whippomorpha).

Предполагаемые линии внутри Artiodactyla можно представить в следующей кладограмме : [22] [23] [24] [25] [26]

Отдыхающий верблюд.
Верблюды в настоящее время считаются сестринской группой Artiofabula .
Вилорог
Вилорог — единственный сохранившийся представитель отряда антилокаприд .

Четыре обобщенных таксона Artiodactyla делятся на десять современных семейств: [27]

Хотя олени, кабарги и вилорогие антилопы традиционно объединяются в отряд оленьих (Cervioidea), молекулярные исследования дают разные и противоречивые результаты, поэтому вопрос о филогенетической систематике инфраотряда Pecora (рогатых жвачных) на данный момент не может быть решен.

Иллюстрация Индохиуса, млекопитающего, похожего на мышь.
Реконструкция Индохьюса

Анатомия

Скелет голубого дукера ( Philantomba monticola ) , экспонируемый в Музее остеологии .

Парнокопытные, как правило, четвероногие . Известны два основных типа телосложения: свиньи и бегемоты характеризуются коренастым телом, короткими ногами и большой головой; верблюды и жвачные, однако, имеют более стройное телосложение и длинные ноги. Размер значительно варьируется; самый маленький представитель, мышиный олень, часто достигает длины тела всего 45 сантиметров (18 дюймов) и веса 1,5 килограмма (3,3 фунта). Самый большой представитель, бегемот, может вырасти до 5 метров (16 футов) в длину и весить 4,5 метрических тонны (5 коротких тонн), а жираф может вырасти до 5,5 метров (18 футов) в высоту и 4,7 метра (15 футов) в длину тела. Все парнокопытные демонстрируют некоторую форму полового диморфизма : самцы последовательно крупнее и тяжелее самок. У оленей рогами могут похвастаться только самцы, а рога крупного рогатого скота обычно маленькие или отсутствуют у самок. Самцы индийских антилоп имеют гораздо более темную шерсть, чем самки.

Почти все парнокопытные имеют мех, за исключением почти безволосого бегемота. Мех различается по длине и окраске в зависимости от среды обитания. Виды в более прохладных регионах могут сбрасывать шерсть. Камуфляжная шерсть бывает желтого, серого, коричневого или черного цвета.

Конечности

Мышиный олень, похожий на мышь с крошечными ходульными ногами.
Олень -мышь — самое маленькое парнокопытное животное.

Парнокопытные получили свое название из-за четного числа пальцев на ногах (два или четыре) — у некоторых пекари на задних ногах число пальцев сократилось до трех. Центральная ось ноги проходит между третьим и четвертым пальцами. Первый палец отсутствует у современных парнокопытных и встречается только у ныне вымерших родов. Второй и пятый пальцы у разных видов приспособлены по-разному:

Когда у верблюдов только два пальца, когти трансформируются в ногти (хотя оба состоят из кератина , когти изогнутые и заостренные, а ногти плоские и тупые). [29] Эти когти состоят из трех частей: пластины (верхней и боковых), подошвы (нижней) и кисти (задней). В целом, когти передних ног шире и тупее, чем у задних, и они дальше друг от друга. За исключением верблюдов, все парнокопытные ставят на землю только кончик передней фаланги . [30]

Шесть скелетов рук
Схемы скелетов рук различных млекопитающих, слева направо: орангутан , собака , свинья , корова , тапир и лошадь . Выделены парнокопытные свинья и корова.

У парнокопытных кости стилоподиума (верхняя часть руки или бедренная кость) и зигоподиума (большеберцовая и малоберцовая кость) обычно удлинены. Мышцы конечностей преимущественно локализованы, что обеспечивает парнокопытным часто очень тонкие ноги. Ключица никогда не присутствует, а лопатка очень подвижна и качается вперед и назад для дополнительной подвижности при беге. Особая конструкция ног не позволяет ногам вращаться, что обеспечивает большую устойчивость при беге на высокой скорости. Кроме того, многие более мелкие парнокопытные имеют очень гибкое тело, что способствует их скорости за счет увеличения длины шага.

Голова

У многих парнокопытных голова сравнительно крупная. Череп удлиненный и довольно узкий; лобная кость расширена ближе к затылку и смещает теменную кость , которая образует лишь часть боковой поверхности черепа (особенно у жвачных).

Рога и рога

Сернобык, вид антилопы
Выросты лобной кости характерны для большинства носителей налобного оружия, таких как сернобык и его рога.

Четыре семейства парнокопытных имеют краниальные придатки. Эти Pecora (за исключением кабарги ) имеют один из четырех типов краниальных придатков: настоящие рога, оленьи рога , оссиконы или вилорогие отростки . [31]

Настоящие рога имеют костное ядро, покрытое постоянной оболочкой из кератина, и встречаются только у полорогих . Рога — это костные структуры, которые сбрасываются и заменяются каждый год; они встречаются у оленей (членов семейства Cervidae ). Они растут из постоянного выроста лобной кости, называемого ножкой, и могут быть разветвленными, как у белохвостого оленя ( Odocoileus virginianus ), или пальчатыми, как у лося ( Alces alces ). Оссиконы — это постоянные костные структуры, которые срастаются с лобной или теменной костями в течение жизни животного и встречаются только у жирафовых . Вилорогие рога , хотя и похожи на рога тем, что имеют кератиновые оболочки, покрывающие постоянные костные ядра, являются листопадными. [ необходимо уточнение ] [32]

Все эти черепные придатки могут служить для позирования, борьбы за привилегии спаривания и для защиты. Почти во всех случаях они половодиморфны и часто встречаются только у самцов. Исключением является вид Rangifer tarandus , известный как северный олень в Европе или карибу в Северной Америке, у которого оба пола могут ежегодно отращивать рога, хотя рога самок обычно меньше и не всегда присутствуют.

Зубы

Свинья-олень с удлиненными нижними клыками, которые загибаются вверх, образуя бивни, похожие на слоновьи.
Клыки суинас развиваются в бивни .

В отношении зубов у Artiodactyla прослеживаются две тенденции. У свиней и бегемотов относительно большое количество зубов (у некоторых свиней их 44); их зубная система больше приспособлена к сжимающему жеванию , что характерно для всеядных . У верблюдов и жвачных животных зубов меньше; часто имеется зевающая диастема — определённый промежуток в зубах, где выровнены коренные зубы для измельчения растительной пищи.

Резцы часто редуцированы у жвачных и полностью отсутствуют в верхней челюсти . Клыки увеличены и похожи на бивни у суйны и используются для рытья земли и для обороны. У жвачных верхние клыки самцов увеличены и используются в качестве оружия у некоторых видов (мышиный олень, кабарга, водяной олень ); виды с фронтальным оружием обычно не имеют верхних клыков. Нижние клыки жвачных похожи на резцы, так что у этих животных восемь одинаковых зубов в передней части нижней челюсти .

Коренные зубы свиней имеют лишь несколько бугорков. Напротив, у верблюдов и жвачных животных бугорки представляют собой бугорки в форме полумесяца ( селенодонтные ).

Чувства

У парнокопытных хорошо развиты обоняние и слух. В отличие от многих других млекопитающих, у них плохое зрение — движущиеся объекты гораздо легче увидеть, чем неподвижные. Как и у многих других животных-жертв, их глаза расположены по бокам головы, что обеспечивает им почти панорамный обзор.

Пищеварительная система

Бородавочник.
У свиней (например, у этого бородавочника ) желудок простой мешковидной формы.
Самец оленя
Как и у всех жвачных животных , у оленей многокамерный желудок, который используется для лучшего переваривания растительной пищи.

Жвачные (Ruminantia) пережевывают пищу — они отрыгивают и пережевывают ее. Во рту у жвачных часто имеются дополнительные слюнные железы , а слизистая оболочка рта часто сильно огрубела , чтобы избежать травм от твердых частей растений и облегчить транспортировку грубо пережеванной пищи. Их желудки разделены на три-четыре отдела: рубец , сетка , книжка и сычуг . [ 33] После того, как пища проглочена, она смешивается со слюной в рубце и сетке и разделяется на слои твердого и жидкого материала. Твердые частицы слипаются, образуя комок (также известный как жвачка ); он отрыгивается ретикулярными сокращениями, пока голосовая щель закрыта. Когда комок попадает в рот, жидкость выдавливается языком и повторно проглатывается. Комок медленно пережевывается, чтобы полностью смешать его со слюной и разрушить. Проглоченная пища попадает в «камеру брожения» (рубец и сетку), где она поддерживается в постоянном движении ритмическими сокращениями. Целлюлитические микробы ( бактерии , простейшие и грибы ) вырабатывают целлюлазу , которая необходима для расщепления целлюлозы, содержащейся в растительном материале. [33] Эта форма пищеварения имеет два преимущества: растения, которые неперевариваются другими видами, могут быть переварены и использованы, а продолжительность фактического потребления пищи сокращается; животное проводит лишь короткое время на открытом воздухе, опустив голову на землю — пережевывание может происходить позже, в защищенном месте. [34]

У тилопод (верблюдов, лам и альпак) и оленей желудки трехкамерные, в то время как у остальных жвачных желудки четырехкамерные. Недостаток тяжелой пищеварительной системы увеличил селективное давление в сторону конечностей, которые позволяют животному быстро убегать от хищников. [35] Большинство видов в пределах Суины имеют простой двухкамерный желудок, что позволяет им питаться всеядно . Бабирусса , однако, является травоядным животным [33] и имеет дополнительные верхнечелюстные зубы , что позволяет им правильно пережевывать растительный материал. Большая часть ферментации происходит с помощью целлюлозолитических микроорганизмов в слепой кишке толстого кишечника . У пекари сложный желудок, содержащий четыре отсека. [34] В их переднем желудке ферментация осуществляется микробами и содержит высокий уровень летучих жирных кислот ; было высказано предположение, что их сложный передний желудок является средством замедления пищеварительного прохождения и повышения эффективности пищеварения. [34] У бегемотов трехкамерные желудки, и они не пережевывают пищу. Они потребляют около 68 килограммов (150 фунтов) травы и других растительных веществ каждую ночь. Они могут преодолевать расстояния до 32 километров (20 миль), чтобы добыть пищу, которую они переваривают с помощью микробов, вырабатывающих целлюлазу. Их ближайшие ныне живущие родственники, киты , являются облигатными плотоядными животными .

В отличие от других парнокопытных, у свиней желудок простой мешковидной формы . [33] У некоторых парнокопытных, таких как белохвостый олень , отсутствует желчный пузырь . [36]

Мочеполовая система

Пенисы парнокопытных животных имеют S-образную форму в состоянии покоя и лежат в кармане под кожей на животе. [37] Пещеристые тела развиты лишь незначительно; и эрекция в основном вызывает расширение этой кривизны, что приводит к удлинению, но не утолщению пениса . У китообразных пенисы похожи. [38] У некоторых парнокопытных животных пенис содержит структуру, называемую уретральным отростком. [39] [40] [41]

Яички расположены в мошонке и, таким образом, за пределами брюшной полости . Яичники многих самок опускаются вниз — как и яички у многих самцов млекопитающих — и находятся близко к входу в таз на уровне четвертого поясничного позвонка . Матка имеет два рога ( uterus bicornis ). [38]

Другой

Два японских сероу (козло-антилопы) сидят рядом.
У японского сероу в глазах имеются хорошо заметные железы.

Количество молочных желез варьируется и коррелирует, как и у всех млекопитающих, с размером помета . Свиньи, которые имеют самый большой размер помета среди всех парнокопытных, имеют два ряда сосков, выстилающих от подмышечной впадины до паховой области. Однако в большинстве случаев у парнокопытных есть только одна или две пары сосков. У некоторых видов они образуют вымя в паховой области.

Секреторные железы в коже имеются практически у всех видов и могут располагаться в разных местах, например, в глазах, за рогами, на шее или спине, на ногах или в анальной области.

У парнокопытных есть каротидная сеть теплообмена, которая позволяет им, в отличие от непарнокопытных, у которых она отсутствует, регулировать температуру мозга независимо от тела. Утверждалось, что ее наличие объясняет больший успех парнокопытных по сравнению с непарнокопытными в адаптации к различным средам от Полярного круга до пустынь и тропических саванн. [42]

Образ жизни

Распространение и среда обитания

Парнокопытные обитают почти во всех частях света, за исключением Океании и Антарктиды . Люди завезли различных парнокопытных по всему миру в качестве охотничьих животных. [43] Парнокопытные населяют почти все среды обитания, от тропических лесов и степей до пустынь и высокогорных районов . Наибольшее биоразнообразие преобладает в открытых средах обитания, таких как луга и редколесья.

Социальное поведение

Два жирафа стоят в окружении импал (вид антилоп).
Парнокопытные, такие как импалы и жирафы , живут группами.

Социальное поведение парнокопытных животных различается от вида к виду. Как правило, существует тенденция к объединению в более крупные группы, но некоторые живут в одиночку или парами. Виды, живущие в группах, часто имеют иерархию , как среди самцов, так и среди самок. Некоторые виды также живут в гаремных группах , с одним самцом, несколькими самками и их общим потомством. У других видов самки и молодые особи остаются вместе, в то время как самцы ведут одиночный образ жизни или живут в холостяцких группах и ищут самок только во время брачного сезона .

Многие парнокопытные территориальны и метят свою территорию, например, железистыми выделениями или мочой . Помимо круглогодично оседлых видов, существуют животные, которые мигрируют сезонно.

Существуют дневные , сумеречные и ночные парнокопытные. У некоторых видов режим бодрствования меняется в зависимости от сезона или среды обитания.

Размножение и продолжительность жизни

Бродячие гну
Большинство парнокопытных, таких как антилопы гну , рождаются с шерстью.

Как правило, парнокопытные имеют тенденцию к длительному периоду беременности , меньшему размеру помета и более высокоразвитым новорожденным. Как и у многих других млекопитающих, виды в умеренных или полярных регионах имеют фиксированный сезон спаривания , тогда как виды в тропических регионах размножаются круглый год. Они осуществляют полигамное брачное поведение, то есть самец спаривается с несколькими самками и подавляет любую конкуренцию.

Продолжительность периода беременности варьируется от четырех до пяти месяцев у свиней, оленей и кабарги; от шести до десяти месяцев у бегемотов, оленей и крупного рогатого скота; от десяти до тринадцати месяцев у верблюдов; и от четырнадцати до пятнадцати месяцев у жирафов. Большинство рожают одного или двух детенышей, но некоторые свиньи могут рожать до десяти.

Новорожденные являются выводковыми (рождаются относительно зрелыми), с открытыми глазами и покрыты шерстью (за исключением безволосых бегемотов). Молодняк оленей и свиней имеет полосатую или пятнистую шерсть; рисунок исчезает по мере взросления. Молодняк некоторых видов проводит свои первые недели с матерью в безопасном месте, где другие могут бегать и следовать за стадом в течение нескольких часов или дней.

Продолжительность жизни обычно составляет от двадцати до тридцати лет; как и у многих млекопитающих, более мелкие виды часто имеют более короткую продолжительность жизни, чем более крупные виды. Парнокопытные с самой большой продолжительностью жизни — это бегемоты, коровы и верблюды, которые могут жить от 40 до 50 лет.

Хищники и паразиты

Парнокопытные имеют различных естественных хищников в зависимости от их размера и среды обитания. Есть несколько плотоядных , которые охотятся на них, включая крупных кошек (например, львов ) и медведей . Другие хищники - крокодилы , волки и собаки , крупные ящеры , а для мелких видов и молодых животных - крупные змеи . Для китообразных возможными хищниками являются акулы, белые медведи и другие китообразные; в последнем случае это косатка, главный хищник океанов. [44]

Паразиты включают нематод , оводов , блох , вшей или сосальщиков , но они оказывают изнурительное воздействие только при сильном заражении. [ необходима ссылка ]

Взаимодействие с людьми

Одомашнивание

Овцы на ферме
Некоторые парнокопытные, такие как овцы , были одомашнены на протяжении тысяч лет.

Парнокопытные охотились на примитивных людей по разным причинам: ради мяса или меха , а также для использования их костей и зубов в качестве оружия или инструментов. Их одомашнивание началось около 8000 г. до н. э. На сегодняшний день люди одомашнили коз, овец, крупный рогатый скот, верблюдов, лам, альпак и свиней. Первоначально домашний скот использовался в основном для еды, но его начали использовать для работы около 3000 г. до н. э. [35] Существуют явные доказательства того, что антилопы использовались в пищу 2 миллиона лет назад в ущелье Олдувай , части Великой рифтовой долины . [35] [45] Кроманьонцы в значительной степени полагались на оленей для еды, шкур, инструментов и оружия; с понижением температур и увеличением численности оленей в конце плейстоцена они стали излюбленной добычей. Останки северного оленя составили 94% костей и зубов, найденных в пещере над рекой Сеу , которая была заселена около 12 500 лет назад. [46] В целом, большинство парнокопытных можно употреблять в пищу как кошерное мясо, за исключением свиней (свиней и т. д.) и бегемотов , которые являются парнокопытными животными, но не жуют жвачку , а также китообразных , которые, согласно раввинскому закону , считаются рыбами без чешуи и, следовательно, некошерными.

Сегодня парнокопытных держат в основном ради мяса, молока, шерсти , меха или шкуры для одежды. Домашний скот, буйволы , яки и верблюды используются для работы, в качестве ездовых животных или вьючных животных . [47] [ нужна страница ]

Угрозы

Картина с изображением зубра
Тур вымер еще в 17 веке .

Уровень опасности каждого парнокопытного различен. Некоторые виды являются синантропными (например, дикий кабан ) и распространились в районах, где они не являются коренными, либо будучи завезенными как сельскохозяйственные животные, либо сбежав как домашние животные людей. Некоторые парнокопытные также извлекают выгоду из того факта, что их хищники (например, тасманийский тигр ) были серьезно истреблены скотоводами, которые видели в них конкурентов. [43]

Напротив, численность многих парнокопытных значительно сократилась, а некоторые даже вымерли, в основном из-за чрезмерной охоты и, в последнее время, разрушения среды обитания . К вымершим видам относятся несколько газелей, тур , малагасийский бегемот , голубой олень и олень Шомбургка . Два вида, ятаганрогский орикс и олень Пера Давида , вымерли в дикой природе . Четырнадцать видов считаются находящимися под угрозой исчезновения , включая аддакса , купрея , дикого двугорбого верблюда , газель Пржевальского , сайгу и карликового кабана . Двадцать четыре вида считаются находящимися под угрозой исчезновения . [48] [49]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Orliac, MJ; Benoit, J.; O'Leary, MA (ноябрь 2012 г.). «Внутреннее ухо Diacodexis, старейшего парнокопытного млекопитающего». Journal of Anatomy . 21 (5): 417–426. doi :10.1111/j.1469-7580.2012.01562.x. PMC 3482349.  PMID 22938073.  S2CID 2010691  .
  2. ^ аб Теодор, Джессика М.; Эрфурт, Йорг; Грегуар Метэ (23 октября 2007 г.). «Самые ранние парнокопытные: Diacodexeidae, Dichobunidae, Homacodontidae, Leptochoeridae и Raoellidae». В Протеро, Дональд Р.; Фосс, Скотт Э. (ред.). Эволюция парнокопытных . Университет Джонса Хопкинса. стр. 32–58. ISBN 9780801887352.
  3. ^ Boivin, M.; Orliac, MJ; et al. (сентябрь 2018 г.). «Новый материал Diacodexis (Mammalia, Artiodactyla) из раннего эоцена Южной Европы» (PDF) . Geobios . 51 (4): 285–306. Bibcode :2018Geobi..51..285B. doi :10.1016/j.geobios.2018.06.003. S2CID  134967454. Архивировано (PDF) из оригинала 2 марта 2022 г. . Получено 16 октября 2023 г. .
  4. ^ abcd Сполдинг, М.; О'Лири, МА; Гейтси, Дж. (2009). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Взаимоотношения китообразных (Artiodactyla) среди млекопитающих: увеличение выборки таксонов изменяет интерпретации ключевых ископаемых и эволюции признаков». PLOS ONE . 4 (9): e7062. Bibcode : 2009PLoSO...4.7062S. doi : 10.1371/journal.pone.0007062 . PMC 2740860. PMID  19774069 . 
  5. ^ ab Монгелард, Клодин; Катцефлис, Франсуа М.; Дузери, Эммануэль (1997). «Филогенетические отношения парнокопытных и китообразных, выведенные из сравнения митохондриальных последовательностей цитохрома b и 12S рРНК». Молекулярная биология и эволюция . 14 (5): 550–559. doi :10.1093/oxfordjournals.molbev.a025792. PMID  9159933.
  6. ^ Гроувс, Колин П.; Грабб, Питер (2011). Таксономия копытных . Балтимор, Мэриленд: Johns Hopkins University Press. стр. 25. ISBN 978-1-4214-0093-8.
  7. ^ Граур, Дэн; Хиггинс, Десмонд Г. (1994). «Молекулярные доказательства включения китообразных в отряд парнокопытных» (PDF) . Молекулярная биология и эволюция : 357–364. Архивировано из оригинала (PDF) 5 марта 2016 года . Получено 23 августа 2015 года .
  8. ^ Гейтси, Джон; Хаяши, Шерил; Кронин, Мэтью А.; Арктандер, Питер (1996). «Доказательства, полученные из генов казеина молока, что китообразные являются близкими родственниками бегемотовых парнокопытных». Молекулярная биология и эволюция . 13 (7): 954–963. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025663 . PMID  8752004.
  9. ^ Шимамура, М. (1997). «Молекулярные доказательства из ретропозонов, что киты образуют кладу внутри парнокопытных». Nature . 388 (6643): 666–670. Bibcode :1997Natur.388..666S. doi : 10.1038/41759 . PMID  9262399. S2CID  4429657. Значок закрытого доступа
  10. ^ Гейтси, Джон (1997). «Больше ДНК-поддержки клады Cetacea/Hippopotamidae: ген белка свертывания крови y-фибриноген». Молекулярная биология и эволюция . 14 (5): 537–543. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025790 . PMID  9159931.
  11. ^ ab Agnarsson, Ingi; May-Collado, Laura J. (2008). «Филогения Cetartiodactyla: важность плотной выборки таксонов, отсутствующие данные и замечательные перспективы цитохрома b для предоставления надежных филогений на уровне видов». Molecular Phylogenetics and Evolution . 48 (3): 964–85. Bibcode : 2008MolPE..48..964A. doi : 10.1016/j.ympev.2008.05.046. PMID  18590827. Архивировано из оригинала 4 сентября 2020 г. . Получено 3 сентября 2018 г. .
  12. ^ Гейтси, Джон; Милинкович, Мишель; Уодделл, Виктор; Стэнхоуп, Майкл (1999). «Устойчивость кладистических отношений между китообразными и таксонами парнокопытных более высокого уровня». Systematic Biology . 48 (1): 6–20. doi : 10.1080/106351599260409 . PMID  12078645.
  13. ^ Мадсен, Оле; Виллемсен, Дидерик; Урсинг, Бьёрн М.; Арнасон, Ульфур; де Йонг, Вильфрид В. (2002). «Молекулярная эволюция адренергического рецептора альфа-2B млекопитающих». Молекулярная биология и эволюция . 19 (12): 2150–2160. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004040 . PMID  12446807.
  14. ^ Амрин-Мэдсен, Хизер; Кёпфли, Клаус-Питер; Уэйн, Роберт К.; Спрингер, Марк С. (2003). «Новый филогенетический маркер, аполипопротеин B, предоставляет убедительные доказательства родства с эутерианами». Молекулярная филогенетика и эволюция . 28 (2): 225–240. Bibcode : 2003MolPE..28..225A. doi : 10.1016/s1055-7903(03)00118-0. PMID  12878460. Архивировано из оригинала 4 сентября 2020 г. Получено 3 сентября 2018 г.
  15. ^ Savage, RJG; Long, MR (1986). Эволюция млекопитающих: иллюстрированное руководство . Нью-Йорк: Факты в архиве. стр. 208. ISBN 978-0-8160-1194-0.
  16. ^ ab Price, Samantha A.; Bininda-Emonds, Olaf RP; Gittleman, John L. (2005). «Полная филогения китов, дельфинов и копытных млекопитающих (Cetartiodactyla)». Biological Reviews . 80 (3): 445–73. doi :10.1017/s1464793105006743. PMID  16094808. S2CID  45056197. Архивировано из оригинала 4 сентября 2020 г. . Получено 3 сентября 2018 г. .
  17. ^ D. Rose, Kenneth (2005). J. David Archibald (ред.). The Rise of Placental Mammals: Origins and Relationships of the Major Extant Clades. Johns Hopkins University Press. стр. 216. ISBN 9780801880223. Архивировано из оригинала 21 июня 2024 . Получено 20 июня 2024 .
  18. ^ Оуэн, Ричард (1848). «Описание зубов и частей челюстей двух вымерших четвероногих антракотериоидов (Hyopotamus vectianus и Hyop. bovinus), обнаруженных маркизой Гастингс в эоценовых отложениях на северо-западном побережье острова Уайт: с попыткой развить идею Кювье о классификации толстокожих по числу их пальцев». Quarterly Journal of the Geological Society of London . 4 (1): 103–141. doi :10.1144/GSL.JGS.1848.004.01-02.21. Архивировано из оригинала 6 ноября 2023 г. Получено 16 февраля 2024 г.
  19. ^ etwa noch bei Nowak (1999) или Hendrichs (2004)
  20. ^ Андо, Конами; Фудзивара, Син-ити (10 июля 2016 г.). «Прощание с жизнью на суше — сила грудной клетки как новый показатель для определения палеоэкологии у вторичных водных млекопитающих». Журнал анатомии . 229 (6): 768–777. doi :10.1111/joa.12518. ISSN  0021-8782. PMC 5108153. PMID  27396988 . 
  21. ^ Маккенна, Малкольм С.; Белл, Сьюзен К. (1997).«Классификация млекопитающих — выше уровня вида» . Издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0-231-11013-6.
  22. ^ Бек, NR (2006). «Супердерево MRP более высокого уровня плацентарных млекопитающих». BMC Evol Biol . 6 : 93. doi : 10.1186/1471-2148-6-93 . PMC 1654192. PMID  17101039 . 
  23. ^ О'Лири, Массачусетс; Блох, Дж.И.; Флинн, Джей-Джей; Годен, Ти Джей; Джалломбардо, А.; Джаннини, НП; Гольдберг, СЛ; Краатц, БП; Луо, З.-Х.; Мэн, Дж.; Ни, Х.; Новачек, MJ; Перини, ФА; Рэндалл, З.С.; Ружье, GW; Саргис, Э.Дж.; Силкокс, Монтана; Симмонс, Северная Каролина; Сполдинг, М.; Веласко, премьер-министр; Векслер, М.; Уибл, младший; Сирранелло, Алабама (2013). «Предок плацентарных млекопитающих и пост-K-Pg-излучение плаценты». Наука . 339 (6120): 662–667. Бибкод : 2013Sci...339..662O. doi : 10.1126/science.1229237. hdl : 11336/7302 . PMID  23393258. S2CID  206544776.
  24. ^ Song, S.; Liu, L.; Edwards, SV; Wu, S. (2012). «Разрешение конфликта в филогении плацентарных млекопитающих с использованием филогеномики и модели многовидового слияния». Труды Национальной академии наук . 109 (37): 14942–14947. Bibcode : 2012PNAS..10914942S. doi : 10.1073/pnas.1211733109 . PMC 3443116. PMID  22930817 . 
  25. ^ dos Reis, M.; Inoue, J.; Hasegawa, M.; Asher, RJ; Donoghue, PCJ; Yang, Z. (2012). «Филогеномные наборы данных обеспечивают как точность, так и достоверность при оценке временной шкалы филогении плацентарных млекопитающих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1742): 3491–3500. doi : 10.1098/rspb.2012.0683 . PMC 3396900. PMID  22628470 . 
  26. ^ Upham, NS; Esselstyn, JA; Jetz, W. (2019). «Вывод дерева млекопитающих: наборы филогений на уровне видов для вопросов экологии, эволюции и сохранения». PLOS Biology . 17 (12): e3000494. doi : 10.1371/journal.pbio.3000494 . PMC 6892540. PMID  31800571 . (см., например, рис. S10)
  27. ^ Уилсон, Д. Э.; Ридер, Д. М., ред. (2005). Виды млекопитающих мира (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 111–184. ISBN 978-0-8018-8221-0.
  28. ^ Cui, P.; Ji, R.; Ding, F.; Qi, D.; Gao, H.; Meng, H.; Yu, J.; Hu, S.; Zhang, H. (2007). «Полная последовательность митохондриального генома дикого двугорбого верблюда (Camelus bactrianus ferus): эволюционная история Camelidae». BMC Genomics . 8 (1): 241. doi : 10.1186/1471-2164-8-241 . PMC 1939714 . PMID  17640355. 
  29. ^ «Когти наружу: вещи, которые вы не знали о когтях». Thomson Safaris . 7 января 2014 г. Архивировано из оригинала 24 сентября 2016 г. Получено 24 сентября 2016 г.
  30. ^ Salomon, Franz-Viktor; et al. (et al.) (2008). Salomon, F.-V. (ред.). Анатомия для ветеринарной медицины (Опорно-двигательная система) . стр. 22–234. ISBN 978-3-8304-1075-1.
  31. ^ ДеМигель, Даниэль; Азанза, Беатрис; Моралес, Хорхе (2014). «Ключевые инновации в эволюции жвачных животных: палеонтологическая перспектива». Интегративная зоология . 9 (4): 412–433. doi :10.1111/1749-4877.12080. PMID  24148672.
  32. ^ Janis, CM; Scott, KM (1987). «Взаимоотношения высших семейств жвачных с особым акцентом на представителях Cervoidea». American Museum Novitates (2893): 1–85. hdl :2246/5180. Архивировано из оригинала 6 октября 2014 г. Получено 28 февраля 2016 г.
  33. ^ abcd Janis, C.; Jarman, P. (1984). Macdonald, D. (ред.). Энциклопедия млекопитающих . Нью-Йорк: Факты в деле. С. 498–499. ISBN 978-0-87196-871-5.
  34. ^ abc Shively, CL; et al. (1985). «Некоторые аспекты биологии питания ошейникового пекари». Журнал управления дикой природой . 49 (3): 729–732. doi :10.2307/3801702. JSTOR  3801702.
  35. ^ abc "Artiodactyl". Encyclopædia Britannica Online . Encyclopædia Britannica, Inc. 2008. Архивировано из оригинала 28 апреля 2015 года . Получено 17 октября 2008 года .
  36. ^ Хьюитт, Дэвид Г. (24 июня 2011 г.). Биология и управление белохвостыми оленями. CRC Press. ISBN 9781482295986. Архивировано из оригинала 21 июня 2024 . Получено 17 октября 2020 .
  37. ^ Ломбарди, Джулиан (6 декабря 2012 г.). Сравнительное размножение позвоночных. Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4615-4937-6.
  38. ^ ab Uwe Gille (2008). мочевой и половой аппарат, мочеполовой аппарат. В: F.-V. Salomon и другие (ред.): Анатомия для ветеринарной медицины . стр. 368–403. ISBN 978-3-8304-1075-1.
  39. ^ Спинадж, Калифорния «Размножение водяного козла дефасса в Уганде, Kobus defassa ugandae Neumann». Журнал воспроизводства и фертильности 18.3 (1969): 445-457.
  40. ^ Йонг, Хван-Юл. «Репродуктивная система жирафа (Giraffa camelopardalis). Архивировано 25 апреля 2019 г. в Wayback Machine » Журнал переноса эмбрионов 24.4 (2009): 293-295.
  41. ^ Сумар, Хулио. «Репродуктивная физиология южноамериканских верблюдовых. Архивировано 30 марта 2023 г. в Wayback Machine ». Генетика воспроизводства овец (2013): 81.
  42. ^ Митчелл, Г.; Ласт, А. (23 августа 2008 г.). «Сонная сеть и успех парнокопытных». Biology Letters . 4 (4): 415–418. doi :10.1098/rsbl.2008.0138. ISSN  1744-9561. PMC 2610139. PMID 18426746  . 
  43. ^ ab Pough, FW; Janis, CM; Heiser, JB (2005) [1979]. "Основные линии млекопитающих". Vertebrate Life (7-е изд.). Pearson. стр. 539. ISBN 978-0-13-127836-3.
  44. ^ "Killer Whale". NOAA Fisheries. 3 августа 2021 г. Архивировано из оригинала 26 августа 2021 г. Получено 26 августа 2021 г.
  45. ^ Макки, Робин (22 сентября 2012 г.). «Люди охотились ради мяса 2 миллиона лет назад». The Guardian . Получено 26 октября 2015 г. .
  46. ^ «Кости из французской пещеры показывают, что неандертальцы и кроманьонцы охотились на одну и ту же добычу». ScienceDaily. 2003. Архивировано из оригинала 22 октября 2008 года . Получено 17 октября 2008 года .
  47. ^ Клей, Дж. (2004). Мировое сельское хозяйство и окружающая среда: руководство по каждому товару по воздействиям и практикам . Вашингтон, округ Колумбия, США: Island Press. ISBN 978-1-55963-370-3.
  48. ^ "Cetartiodactyla". Архивировано из оригинала 5 августа 2011 года . Получено 12 марта 2007 года .
  49. ^ "Artiodactyla". Энциклопедия жизни. Архивировано из оригинала 13 октября 2014 года . Получено 15 ноября 2014 года .

Внешние ссылки