Заднежаберные ( / ə ˈ p ɪ s θ ə ˌ b r æ ŋ k s , - θ oʊ -/ [2] ) — ныне неофициальное название большой и разнообразной группы специализированных сложных брюхоногих моллюсков , которые раньше объединялись в подкласс Заднежаберные ( Opisthobranchia ) . Этот таксон больше не считается представляющим монофилетическую группировку. [3]
Euopisthobranchia — это таксон, содержащий пересмотренную коллекцию заднежаберных, и этот таксон считается монофилетическим. Euopisthobranchia не включает некоторые «традиционные» заднежаберные, такие как Sacoglossa и Acochlidiacea . [4] Подкласс Heterobranchia теперь содержит все виды, которые раньше относились к Opisthobranchia, а также все виды в Pulmonata .
Подкласс Opisthobranchia включал виды из отряда Cephalaspidea (пузырчатые раковины и головощитовые слизни), мешкоязычных , анаспидовых морских зайцев , пелагических морских ангелов , морских бабочек и многие семейства голожаберных . [ 3]
Opisthobranch означает « жабры позади» (и справа) от сердца . В отличие от этого, Prosobranch означает жабры спереди (от сердца). Opisthobranchs характеризуются двумя парами щупалец и одной жаброй позади и справа от сердца. Из-за отсутствия сильно минерализованной раковины, было очень мало ископаемых останков этой группы. Однако исследования молекулярных часов показали, что Opisthobranchia появились еще в каменноугольном периоде . [5] [6]
В соответствии с классификационной системой 1931 года, разработанной Йоханнесом Тиле , класс Gastropoda был разделен на три подкласса: Prosobranchia , Pulmonata и Opisthobranchia. Последние два были позже объединены в один отряд. [7]
Современная классификация брюхоногих моллюсков более детализирована и включает следующие подклассы: [8]
.jpg/1280px-Sea-hare-morro-bay_(431920585).jpg)
Еще в 1985 году предполагалось, что заднежаберные моллюски являются парафилетическими , основываясь на морфологических данных, и дали начало легочным моллюскам , группе, также имеющей ранг подкласса. [9]
Поскольку Pulmonata являются родственной группой таксона заднежаберных , некоторые авторы утверждали, что заднежаберные не являются монофилетической группой и больше не могут быть приняты в качестве действительного таксона. [10] Заднежаберные теперь включены в подкласс Heterobranchia , хотя многие руководства и веб-сайты по-прежнему используют старую классификацию.
Филогенетическое исследование, опубликованное в ноябре 2004 года [11], дало новые определения семи основных линий заднежаберных моллюсков.
Однако в 2005 году исследование последовательностей генов рРНК не смогло разрешить монофилию против парафилии у Opisthobranchia [12] Последующая таксономическая классификация в 2005 году отменила Opisthobranchia как действительный клад , переклассифицировав его как неформальную группу внутри Heterobranchia . [3] Соответственно, в статьях больше не используется термин Opisthobranchia, его заменяют на Heterobranchia, чтобы подчеркнуть другую концепцию. [4]
К 2011 году «Opisthobranchia» были объявлены искусственными и устаревшими и были заменены новыми филогенетическими гипотезами. [13] Концепция была заброшена. Теперь она включает в себя, в том числе, «Lower Heterobranchia», Acteonimorpha, Ringipleura, Umbraculida , Cephalaspidea , Runcinida , Aplysiida , Pteropoda и Sacoglossa . [14]
Отряд Opisthobranchia Milne-Edwards , 1848 – морские слизни
Уменьшение или потеря панциря, развитие головы, ноги или мантии, а также приобретение химической защиты являются эволюционными тенденциями, общими для большинства таксонов заднежаберных. [15]
Потеря панциря в группе является примером параллельной эволюции и происходила в нескольких независимых случаях. [16]
Заднежаберные претерпели деторсию, эволюционный поворот вспять полуоборотной торсии их непосредственных предков. В результате этой деторсии висцеральные ганглии больше не перекрываются и описываются как эутиневрические (в отличие от стрептоневрических , более распространенного состояния среди брюхоногих моллюсков, при котором эти ганглии образуют отчетливый изгиб внутри тела животного).
Нет никакого выраженного различия между головой и мантией. Щупальца , расположенные близко ко рту, используются для ориентации. За ними находятся ринофоры , обонятельные органы, которые часто имеют сложную форму. Средняя часть ноги - подошва, используемая для передвижения. Боковые стороны ноги превратились в параподии , мясистые крыловидные выросты. В нескольких подотрядах, таких как Thecosomata и Gymnosomata , эти параподии используются для передвижения плавательным движением.
Их глаза представляют собой простые ямкообразные глаза с хрусталиком и роговицей, способные обнаруживать свет и прохождение теней, но не создавать связное изображение. [17]
Заднежаберные моллюски представляют собой морфологически разнообразную группу брюхоногих моллюсков, занимающих самые разные экологические ниши . Заднежаберные моллюски имеют глобальное распространение, но ограничены почти исключительно морскими местообитаниями, за исключением нескольких пресноводных акохлидий . [15]
В основном мягкотелые морские существа с редуцированной или отсутствующей раковиной и без крышечки , заднежаберные используют другие методы защиты. Группа имеет разнообразное разнообразие высокоспециализированных вспомогательных защит. [18] Из-за сочетания выдающейся маскировки и агрессивной токсичности у них мало хищников. Однако некоторые используют предупреждающую окраску . Животные, которые действительно предшествуют заднежаберным, включают других заднежаберных и устойчивых к токсинам хищников, таких как морские пауки .
Заднежаберные выделяют раздражители, такие как сильные кислоты , или накапливают токсины из своей пищи. Эолидиоидеи отбирают стрекательные клетки у своей добычи -стрекающей и используют их для собственной защиты. [19] [16]
Заднежаберные могут быть травоядными , детритоядными или плотоядными . Будучи медлительными, плотоядные охотятся на малоподвижную добычу. Они могут есть мшанок , книдарий или губок , поглощая токсин губок в целях защиты. Заднежаберные могут сохранять зооксантеллы своей добычи кораллов и использовать продукты их метаболизма для себя. Некоторые травоядные слизни подотряда Sacoglossa делают то же самое с хлоропластами водорослей, которые они едят. [20]
Как и большинство форм жизни, они используют химические сигналы на протяжении большей части своего жизненного цикла. Планктонные личинки плавают, пока феромон не предупредит их о подходящем месте для поселения, иногда задерживая метаморфоз до тех пор, пока не будут обнаружены благоприятные химические вещества, такие как феромоны добычи . Некоторые спаривающиеся заднежаберные выделяют химические вещества для привлечения особей своего вида .
Заднежаберные являются гермафродитами и имеют сложные репродуктивные стратегии, обычно включающие взаимный перенос и хранение спермы до тех пор, пока яйца не будут готовы к оплодотворению . [21] Яйца обычно откладываются в ленты различной структуры. Ленты яиц обычно уникальны для каждого вида и в некоторых случаях являются единственным средством их дифференциации. [22]
Словарное определение опистобранхии в Викисловаре.
В этой статье используется текст CC-BY-2.0 из ссылки [15]
