Cyprinidae — семейство пресноводных рыб , обычно называемое семейством карповых или пескарей , включающее в себя карпов , настоящих пескарей и их родственников — барбусов и усачей , среди прочих. Cyprinidae — самое крупное и разнообразное семейство рыб, а также самое крупное семейство позвоночных животных в целом, насчитывающее около 3000 видов ; из них сохранилось только 1270 видов, разделенных на около 200 действительных родов . [1] [2] Размеры карповых варьируются от примерно 12 мм (0,5 дюйма) до 3 м (9,8 фута) гигантского усача ( Catlocarpio siamensis ). [3] По числу родов и видов семейство составляет более двух третей отряда карпообразных . [1] [2] [4] Фамилия происходит от греческого слова kyprînos ( κυπρῖνος «карп»).
Карповые — бесжелудочные, или агастрические , рыбы с беззубыми челюстями. Тем не менее, пища может эффективно пережевываться жаберными тычинками специализированной последней жаберной дуги. Эти глоточные зубы позволяют рыбе совершать жевательные движения против жевательной пластины, образованной костным отростком черепа . Глоточные зубы уникальны для каждого вида и используются учеными для идентификации видов. Крепкие глоточные зубы позволяют рыбам, таким как карп и язь , есть твердые наживки, такие как улитки и двустворчатые моллюски .
Слух — хорошо развитое чувство у карповых, поскольку у них есть веберов орган , три специализированных позвоночных отростка, которые передают движение газового пузыря внутреннему уху. Позвоночные отростки веберова органа также позволяют карповым обнаруживать изменения в движении газового пузыря из-за атмосферных условий или изменений глубины. Карповые считаются физостомами , поскольку пневматический канал сохраняется у взрослых особей, и рыба может заглатывать воздух, чтобы заполнить газовый пузырь, или они могут избавляться от излишков газа в кишечнике.
Карповые рыбы произрастают в Северной Америке , Африке и Евразии . Самый крупный известный карповый — гигантский барбус ( Catlocarpio siamensis ), который может достигать 3 м (9,8 фута) в длину и 300 кг (660 фунтов) в весе. [3] Другие очень крупные виды, которые могут превышать 2 м (6,6 фута), — это золотистый махсир ( Tor putitora ) и мангар ( Luciobarbus esocinus ). [5] [6] Самый крупный североамериканский вид — колорадский гольян ( Ptychocheilus lucius ), который может достигать 1,8 м (5,9 фута) в длину. [7] И наоборот, многие виды меньше 5 см (2 дюйма). Самая маленькая известная рыба — Paedocypris progenetica , достигающая 10,3 мм (0,41 дюйма) в длину. [8]
Все рыбы этого семейства являются икромечущими и большинство не охраняют свою икру; однако, несколько видов строят гнезда и/или охраняют икру. Горчаки подсемейства Acheilognathinae примечательны тем, что откладывают икру в двустворчатых моллюсков , где молодь развивается до тех пор, пока не сможет заботиться о себе самостоятельно.
Карповые содержат первый и единственный известный пример андрогенеза у позвоночных — аллополиплоидный комплекс Squalius alburnoides . [9]
Большинство карповых питаются в основном беспозвоночными и растительностью , вероятно, из-за отсутствия зубов и желудка; однако некоторые виды, такие как жерех , являются хищниками, специализирующимися на рыбе. Многие виды, такие как язь и красноперка , охотятся на мелкую рыбу, когда особи становятся достаточно большими. Даже мелкие виды, такие как модельная лягушка , являются оппортунистическими хищниками, которые будут есть личинок обыкновенной лягушки в искусственных условиях.
Некоторые карповые, такие как белый амур , являются специализированными травоядными; другие, такие как подуст , питаются водорослями и биопленками , в то время как другие, такие как черный амур , специализируются на улитках, а некоторые, такие как толстолобик , являются специализированными фильтраторами . По этой причине карповые часто вводятся в качестве инструмента управления для контроля различных факторов в водной среде, таких как водная растительность и болезни, переносимые улитками.
В отличие от большинства видов рыб, карповые, как правило, увеличивают свою численность в эвтрофных озерах. Здесь они способствуют положительной обратной связи, поскольку эффективно поедают зоопланктон , который в противном случае поедал бы водоросли, сокращая его численность.
Карповые являются очень важными пищевыми рыбами; их ловят и разводят по всей Евразии . В частности, в странах, не имеющих выхода к морю , карповые часто являются основными видами употребляемых в пищу рыб, поскольку они составляют большую часть биомассы в большинстве типов воды, за исключением быстрых рек. В Восточной Европе их часто готовят традиционными методами, такими как сушка и соление. Распространенность недорогих замороженных рыбных продуктов сделала это менее важным сейчас, чем это было раньше. Тем не менее, в некоторых местах они остаются популярными для еды, а также для любительской рыбалки , для декоративного использования и намеренно зарыблялись в пруды и озера на протяжении столетий по этой причине. [11]
Карповые рыбы пользуются большой популярностью у рыболовов, особенно при матчевой рыбалке (из-за их доминирования по биомассе и численности), а также при ловле карпа из-за его размера и силы.
Несколько карповых были завезены в воды за пределами их естественного ареала обитания для обеспечения продовольствия, спорта или биологического контроля некоторых видов вредителей . Обыкновенный карп ( Cyprinus carpio ) и белый амур ( Ctenopharyngodon idella ) являются наиболее важными из них, например, во Флориде .
Карп, в частности, может взбалтывать осадок , снижая прозрачность воды и затрудняя рост растений. [12] [13]
В Америке и Австралии, например, азиатский карп в бассейне реки Миссисипи , стал инвазивным видом , который конкурирует с местными рыбами или нарушает окружающую среду.
Cyprinus carpio — это основной вид вредителей в Австралии, который влияет на пресноводную среду, удобства и сельскохозяйственную экономику, разрушая биоразнообразие , уничтожая местные популяции рыб, где они впервые появились как основной вредитель в дикой природе в 1960-х годах. В крупной речной системе восточной Австралии, бассейне Мюррей-Дарлинг , они составляют 80-90 процентов биомассы рыб. [14]
В 2016 году федеральное правительство объявило о выделении 15,2 млн австралийских долларов на финансирование Национального плана по контролю за карпом для исследования использования вируса герпеса карпа 3 (вируса карпа) в качестве биологического средства контроля, минимизируя при этом воздействие на промышленность и окружающую среду в случае, если вирус карпа будет выпущен. Несмотря на первоначальную благоприятную оценку, [15] [16] [17] в 2020 году этот план вряд ли сработает из-за высокой плодовитости рыбы. [18]
Многочисленные карповые стали популярными и важными в аквариумистике и прудовом хобби, наиболее известная из которых — золотая рыбка , выведенная в Китае из прусского карпа ( Carassius (auratus) gibelio ). Впервые импортированная в Европу около 1728 года, она изначально была очень любима китайской знатью еще в 1150 году нашей эры, а после прибытия туда в 1502 году также и в Японию . В дополнение к золотой рыбке, в Японии разводили карпа обыкновенного в красочную декоративную разновидность, известную как кои — или, точнее, нишикигои (錦鯉) , поскольку кои (鯉) просто означает «обыкновенный карп» на японском языке — с 18 века и до наших дней.
Другие популярные аквариумные карповые включают данионины , расборины и настоящие барбусы . [19] Более крупные виды разводятся тысячами в открытых прудах, особенно в Юго-Восточной Азии , и торговля этими аквариумными рыбками имеет значительное коммерческое значение. Маленькие расборины и данионины, пожалуй, соперничают только с харациновыми (тетрами) и живородящими пецилидами по своей популярности для общественных аквариумов . [ требуется ссылка ] Некоторые из самых популярных среди аквариумистов карповых , помимо золотых рыбок и кои, включают вишневого барбуса , расбору-арлекин , жемчужного данио , радужные акулы , тигровые барбусы и гольяна White Cloud Mountain .
Одним из видов этих маленьких и неприхотливых данионов является зебрафиш ( Danio rerio ). Он стал стандартным модельным видом для изучения генетики развития позвоночных , в частности рыб. [20]
Разрушение среды обитания и другие причины сократили дикие запасы нескольких карповых до опасно низкого уровня; некоторые уже полностью вымерли . В частности, карповые подсемейства Leuciscinae из юго-западной части Северной Америки сильно пострадали от загрязнения и нерационального использования воды в начале-середине 20-го века; большинство вымерших в мире видов карповых на самом деле являются лейцизиновыми карповыми из юго-западной части Соединенных Штатов и северной Мексики.
Огромное разнообразие карповых до сих пор затрудняло определение их филогении в достаточной степени, чтобы сделать отнесение к подсемействам более чем предположительным во многих случаях. Некоторые отдельные линии, очевидно, существуют — например, Cultrinae и Leuciscinae, независимо от их точного разграничения, являются довольно близкими родственниками и стоят отдельно от Cyprininae — но общая систематика и таксономия Cyprinidae остаются предметом значительных споров. Большое количество родов являются incertae sedis , слишком двусмысленными по своим признакам и/или слишком мало изученными, чтобы позволить отнесение к определенному подсемейству с какой-либо определенностью. [21] [22] [23]
Часть решения, похоже, заключается в том, что нежные расборины являются основной группой, состоящей из второстепенных линий, которые не сместились далеко от своей эволюционной ниши или коэволюционировали в течение миллионов лет. Они являются одними из самых базальных линий ныне живущих карповых. Другие «расборины», по-видимому, распределены по разнообразным линиям семейства. [22]
Валидность и границы предложенных подсемейств, таких как Labeoninae или Squaliobarbinae, также остаются сомнительными, хотя последние, по-видимому, соответствуют отдельной линии. Иногда наблюдаемая группировка большеголовых карпов (Hypophthalmichthyinae) с Xenocypris , однако, кажется совершенно ошибочной. Более вероятно, что последние являются частью Cultrinae. [22]
Полностью парафилетические "Barbinae" и спорные Labeoninae могли бы лучше рассматриваться как часть Cyprininae, образуя сплоченную группу, внутренние отношения которой до сих пор мало известны. Маленькие африканские " барбусы " не принадлежат к Barbus sensu stricto - на самом деле, они так же далеки от типичных усачей и типичных карпов ( Cyprinus ), как те от Garra (который помещается в Labeoninae большинством, кто принимает последний как отдельный) и, таким образом, могут образовывать еще одно пока не названное подсемейство. Однако, как отмечено выше, то, как различные второстепенные линии связаны с этим, еще не решено; поэтому такой радикальный шаг, хотя и разумный, вероятно, преждевременный. [21] [24]
Линь ( Tinca tinca ), важный вид продовольствия , выращиваемый в Западной Евразии в больших количествах, необычен. Его чаще всего объединяют с Leuciscinae, но даже когда они были довольно слабо ограничены, он всегда стоял особняком. Кладистический анализ данных последовательности ДНК интрона 1 рибосомального белка S7 подтверждает точку зрения, что он достаточно отличен, чтобы составить монотипное подсемейство. Он также предполагает, что он может быть ближе к небольшим восточноазиатским Aphyocypris , Hemigrammocypris и Yaoshanicus . Они могли бы отделиться примерно в то же время от карповых восточно-центральной Азии, возможно, в результате альпийской орогении , которая значительно изменила топографию этого региона в позднем палеогене , когда предположительно произошла их дивергенция. [23]
Анализ ДНК этих рыб помещает Rasborinae в качестве базовой линии, а Cyprininae — в качестве сестринской клады к Leuciscinae. [25] Подсемейства Acheilognathinae , Gobioninae и Leuciscinae являются монофилетическими.
.jpg/1280px-Pseudogobio_esocinus(Hamamatsu,Shizuoka,Japan).jpg)
В 5-м издании « Рыбы мира» перечислены следующие подсемейства: [26]
.jpg/1280px-Hemigrammocypris_rasborella(Fujieda-shi,Shizuoka-ken,Japan).jpg)
При таком большом и разнообразном семействе таксономия и филогения постоянно находятся в разработке, поэтому по мере обнаружения новой информации создаются альтернативные классификации, например: [37]
Подсемейство Probarbinae
Подсемейство Labeoninae
Подсемейство Torinae
Подсемейство Smiliogastrinae
Подсемейство Cyprininae [включая Barbinae ]
Подсемейство Danioninae
Подсемейство Leptobarbinae
Подсемейство Xenocypridinae [вкл. Cultrinae и Squaliobarbinae ]
Подсемейство Tincinae
Подсемейство Acheilognathinae ( горчаки )
Подсемейство Gobioninae
Подсемейство Tanichthyinae
Подсемейство Leuciscinae [вкл. Альбурнины ]
СМИ, связанные с карповыми, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Cyprinidae на Wikispecies