stringtranslate.com

европейский кролик

Европейский кролик ( Oryctolagus cuniculus ) или кони [4] — вид кроликов , обитающий на Пиренейском полуострове ( Испания , Португалия и Андорра ) и на юго-западе Франции . [3] Это единственный сохранившийся вид в роду Oryctolagus . Европейский кролик столкнулся с сокращением популяции в своем родном ареале из-за миксоматоза , геморрагической болезни кроликов , чрезмерной охоты и утраты среды обитания. За пределами своего родного ареала он известен как инвазивный вид , поскольку был завезен в страны на всех континентах, за исключением Антарктиды, часто с разрушительными последствиями для местного биоразнообразия из-за отсутствия хищников.

Средний размер взрослого европейского кролика составляет 40 см (16 дюймов) в длину и может весить 1,2–2,0 кг (2,6–4,4 фунта), хотя размер и вес варьируются в зависимости от среды обитания и рациона. Его отличительные уши могут достигать 6,5–7,5 см (2,6–3,0 дюйма) от затылка . Из-за истории одомашнивания европейского кролика , селективного разведения и внедрения в неместные среды обитания, одичавшие европейские кролики по всему миру демонстрируют большое разнообразие морфологий .

Европейский кролик хорошо известен тем, что роет сети нор , называемых норами, где он проводит большую часть своего времени, когда не кормится. Это стадный вид, и живет в социальных группах, сосредоточенных вокруг территориальных самок. Европейские кролики в устоявшейся социальной группе редко уходят далеко от своего логова, а самки покидают логово в основном для того, чтобы построить гнезда, где они будут выращивать своих детенышей. В отличие от зайцев ( Lepus spp.), кролики незрелорождаемые и рождаются слепыми, требуя материнской заботы, пока они не покинут гнездо через 18 дней.

Большая часть современных исследований поведения диких кроликов была проведена в 1960-х годах двумя исследовательскими центрами. Одним из них был натуралист Рональд Локли , который содержал ряд больших вольеров для колоний диких кроликов с наблюдательными пунктами в Ориэлтоне, в Пембрукшире , Уэльс. Помимо публикации ряда научных работ, он популяризировал свои выводы в книге « Частная жизнь кролика» , которую Ричард Адамс считает ключевой в получении им «знаний о кроликах и их привычках», которые легли в основу его романа « Обитатели холмов» . Другой группой была Организация научных и промышленных исследований Содружества (CSIRO) в Австралии , где проводились многочисленные исследования социального поведения диких кроликов. С момента появления миксоматоза и снижения значимости кролика как сельскохозяйственного вредителя было проведено мало крупномасштабных исследований, и многие аспекты поведения кроликов до сих пор плохо изучены.

Наименование и этимология

Из-за своего небританского происхождения вид не имеет собственных названий на английском или кельтском языках , а обычные термины «cony» и «rabbit» являются иностранными заимствованиями . «Rabbit» также произносится как rabbidge , rabbert ( Северный Девон ) и rappit ( Чешир и Ланкашир ). Более архаичные варианты написания включают rabbette (15–16 века), rabet (15–17 века), rabbet (16–18 века), rabatte (16 век), rabytt (17 век) и rabit (18 век). Корневое слововаллонское rabett , которое когда-то широко использовалось в Льеже . Само Rabett происходит от средненидерландского robbe с добавлением суффикса -ett . [ 5]

Термин «cony» или «coney» появился раньше слова «rabbit» и впервые появился в XIII веке для обозначения шкуры животного. Позже «cony» относилось к взрослому животному, а «rabbit» — к молодому. Корень слова «cony» — это старофранцузское connil или counil , [ 6] из которых нормандское было conin , во множественном числе coniz или conis . [7] Connil происходит от латинского cuniculus . [6] Его предшественником является греческое κόνικλος ( kóniklos ). Происхождение самого κόνικλος неясно: Элиан , живший в третьем веке, связывал это слово с кельтиберийским , а более поздние авторы связывают его с баскским названием unchi ; Варон и Плиний связали его с cuneus , что означает клин, тем самым указывая на способность животного копать. [5] Более позднее изучение этимологии cuniculus подтвердило его происхождение как уменьшительной или адъективной формы корневого слова «собака» ( cun– ) в кельтиберийском языке. [8]

Место обитания вида называется варрен или кони-гарт. «Warren» происходит от древнеанглийского wareine , которое, в свою очередь, произошло от древнефранцузского warenne , varenne или garenne . Корневое слово — нижнелатинское warenna , которое изначально означало заповедник в целом, а затем стало использоваться для обозначения вольера, отведенного специально для кроликов и зайцев. [9] «Cony-garth» происходит от среднеанглийского conygerthe , которое может быть соединением connynge + erthe (конь + земля). Термин происходит от древнефранцузского conniniere или coninyere , а позднее conilliere . Корневое слово — нижнелатинское cunicularia , женская форма прилагательного cunicularius , которое относится к кролику (как в видовом названии cuniculus [8] ). [5] Родовое название , Oryctolagus , происходит от древнегреческого : ὀρυκτός ( oryktos , «роющий») и λαγώς ( lagōs , «заяц»). [10]

Таксономия

Первоначально отнесенный к роду Lepus , европейский кролик был выделен в свой собственный род в 1874 году из-за своего птенцового потомства, привычек рытья нор и многочисленных особенностей скелета. [11] Внешне он похож на североамериканских кроликов-кроликов ( Sylvilagus ) тем, что они рождаются слепыми и голыми, имеют белую плоть и незначительный половой диморфизм . Однако они отличаются характеристиками черепа, и кролики-кролики не строят свои собственные норы, как это делает европейский кролик. [12] Молекулярные исследования подтверждают, что сходство между ними обусловлено конвергентной эволюцией , и что ближайшими родственниками европейского кролика являются заяц-беляк ( Caprolagus hispidus ), речной кролик ( Bunolagus monticularis ) и кролик Амами ( Pentalagus furnessi ). [13]

Следующая кладограмма взята из работы Мэтти и др., 2004, основанной на анализе ядерных и митохондриальных генов. [14]

Подвиды

В 2005 году в «Млекопитающих мира» было признано шесть подвидов : [15]

Однако генетические исследования, проведенные в 2008 году, указывают только на два существующих подвида, O. c. algirus и O. c. cuniculus , эндемичных для Пиренейского полуострова, где сосредоточена большая часть эволюционной истории европейского кролика; [16] по состоянию на 2018 год признаны только эти два подвида. [17] O. c. algirus и O. c. cuniculus занимают юго-западный и северо-восточный регионы полуострова соответственно, естественным образом вступая в контакт в регионе, который охватывает северо-запад на юго-восток, [18] и, вероятно, разошлись во время четвертичного оледенения 2 миллиона лет назад. [19] Подвиды, отличные от O. c. algirus и O. c. cuniculus, были рекомендованы к исключению, поскольку у них очень мало эволюционной истории и генетического разнообразия , и, вероятно, они не являются коренными для регионов, которые они занимают. Популяции, считающиеся коренными для Северной Африки, такие как подвид O. c. habetensis , вероятно, были завезены финикийцами, плававшими по Средиземному морю . [16]

Ископаемые останки

Древнейшие известные окаменелости ныне живущего европейского вида кроликов, Oryctolagus cuniculus , появились в эпоху среднего плейстоцена на юге Испании. Первые идентифицируемые окаменелости Oryctolagus появились в эпоху миоцена , а такие виды, как O. laynensis , предполагаемый предок O. cuniculus , и O. lacosti были зарегистрированы с 3,5 млн лет назад до появления O. cuniculus 0,6 млн лет назад. Однако европейский кролик был единственным представителем своего рода, дожившим до позднего плейстоцена , после чего он распространился от Пиренейского полуострова до Средиземноморья и Северной Европы. [2] Существуют палеоихнологические свидетельства того, что европейские кролики рыли норы и тревожили места, которые, вероятно, являются местами захоронения неандертальцев . [23]

Описание

Кролики-меланисты чаще встречаются там, где отсутствуют наземные хищники, например, на островах или в больших вольерах. [24]

Европейский кролик меньше европейского зайца и зайца-беляка , у него нет черных кончиков ушей, а также он имеет пропорционально более короткие ноги. [25] Взрослый европейский кролик может достигать 40 см (16 дюймов) в длину и весить 1,2–2,0 кг (2,6–4,4 фунта). Длина задней лапы составляет 8,5–10 см (3,3–3,9 дюйма), а уши — 6,5–7,5 см (2,6–3,0 дюйма) в длину от затылка . [26]

Размер и вес варьируются в зависимости от качества пищи и среды обитания, при этом кролики, живущие на легкой почве, где нет ничего, кроме травы, чтобы питаться, заметно меньше, чем особи, живущие на высоко возделываемых сельскохозяйственных угодьях с большим количеством корней и клевера. Чистокровные европейские кролики весом 5 кг (11 фунтов) и более встречаются редко, но иногда о них сообщают. Один крупный экземпляр, пойманный в феврале 1890 года в Личфилде, весил 2,8 кг (6 фунтов 2 унции). [27] В отличие от зайца-русака, самец европейского кролика более массивен, чем самка. [28] Пенис короткий , и у него нет бакулюма и настоящей головки ; [ 11] яички , которые расположены в мошоночных мешочках по обе стороны от пениса, могут втягиваться в брюшную полость, когда пищи мало или когда он неактивен в половом отношении. У самцов кроликов также имеются рудиментарные соски. [29]

Мех европейского кролика состоит из мягких пуховых волос , покрытых жесткими остевыми волосами [29], и обычно серовато-коричневого цвета, хотя это подвержено большим вариациям. Остевые волосы имеют коричневые и черные или серые полосы, в то время как затылок и мошонка красноватые. Грудное пятно коричневое, в то время как остальная часть нижних частей тела белая или серая. Белая звездочка часто присутствует на лбу детенышей, но редко встречается у взрослых особей. Усы длинные и черные, а ноги полностью покрыты мехом и окрашены в темно-желтый цвет. [11] У хвоста белая нижняя часть, которая становится заметной, когда кролик спасается от опасности. Это может служить сигналом для других кроликов бежать. [27]

Линька происходит один раз в год, начиная с марта на морде и распространяясь на спину. Подшерсток полностью заменяется к октябрю-ноябрю. [11] Европейский кролик демонстрирует большую изменчивость окраски, от светло-песочного до темно-серого и полностью черного. Такая изменчивость во многом зависит от количества остевых волос по отношению к обычному меху. Меланисты не редкость в континентальной Европе , хотя альбиносы редки. [24]

Череп Oryctolagus cuniculus в профиль
O. cuniculus череп в профиль

Скелет и мускулатура европейского кролика, как и других зайцевых, приспособлены к выживанию путем быстрого побега от хищников. Задние конечности являются преувеличенной чертой, будучи намного длиннее и способными производить больше силы, чем передние конечности; [30] их рост и использование коррелируют с ростом и использованием остальной части тела кролика, так как давление действия мышц создает силу, которая затем распределяется по скелетным структурам. Недостаточное использование мышц кролика приводит к остеопорозу через разрежение костей . [31] Череп европейского кролика демонстрирует значительный наклон лица примерно на 45° вперед относительно базикраниума в состоянии покоя, что подтверждает их локомоцию, которая в основном является прыжками или подпрыгиваниями (салториальными), а не бегом (курсорными). [32]

История жизни и поведение

Материнский инстинкт ( около 1898 г.), GE Lodge .
Входы в логово

Социальное и территориальное поведение

Европейский кролик живет в норах, которые содержат 2–10 других особей, живущих в меньших группах, чтобы обеспечить больший успех размножения. [33] Территориальность и агрессия вносят большой вклад в процесс созревания кроликов и помогают обеспечить выживание популяции. [34] Самки, как правило, более территориальны, чем самцы, хотя области, наиболее часто посещаемые самками, не защищаются. [35] Территории отмечены навозными кучами. [36] Размер домашнего участка вида варьируется в зависимости от среды обитания, пищи, укрытия, укрытия от хищников и мест размножения, хотя он, как правило, небольшой, охватывая около 4 га (9,9 акра). [37] За исключением периодов низкой плотности кроликов и обилия высококачественной пищи, участки самцов, как правило, больше, чем у самок. Европейский кролик редко уходит далеко от своей норы; при питании на возделываемых полях он обычно удаляется всего на 25 м (82 фута) от своей норы и редко на 50 м (160 футов). Однако он может перемещаться на расстояние до 500 м (1600 футов) после резкого изменения окружающей среды, например, при сборе урожая . Такое поведение может быть адаптацией к борьбе с хищниками, поскольку кролики в районах, где хищники находятся под строгим контролем, могут перемещаться в три раза дальше от своих нор, чем кролики в районах без контроля за хищниками. [38]

Европейский кролик — стадное животное, которое живет в стабильных социальных группах, сосредоточенных вокруг самок и разделяющих доступ к одной или нескольким системам нор. Социальные структуры, как правило, более свободны в областях, где строительство нор относительно легко. Иерархии доминирования существуют параллельно как для самцов, так и для самок. Среди самцов статус определяется через доступ к самкам, при этом доминирующие самцы производят большую часть потомства колонии. Доминирующие самки имеют приоритетный доступ к лучшим местам для гнездования, а конкуренция за такие места часто приводит к серьезным травмам или смерти. Подчиненные самки, особенно в больших колониях, обычно прибегают к использованию мест размножения с одним входом вдали от основного логова, тем самым делая себя уязвимыми для хищничества лис или барсуков . [38]

Размножение и развитие

В системе спаривания европейских кроликов доминирующие самцы проявляют полигинию , тогда как особи с более низким статусом (как самцы, так и самки) часто формируют моногамные отношения размножения. [ требуется ссылка ] Кролики сигнализируют о своей готовности к спариванию, помечая других животных и неодушевленные предметы пахучим веществом, выделяемым через подбородочную железу, в процессе, известном как «подбородок». [39] Хотя самцы европейских кроликов иногда могут быть дружелюбны друг с другом, ожесточенные драки могут вспыхнуть между самцами во время сезона размножения , [40] который обычно начинается осенью и продолжается до весны . Иногда сезон размножения продолжается летом . Интродуцированные популяции в Южном полушарии испытывают сезоны размножения во второй половине календарного года . [41] Ежегодно рождается от 4 до 5 пометов (обычно от трех до семи котят в каждом, [42] в среднем пять), [37] но в перенаселенных районах беременные самки могут потерять все свои эмбрионы из-за внутриутробной резорбции. [42] Незадолго до родов самка строит отдельную нору, известную как «стоп» или «стаб», как правило, на открытом поле вдали от основного логова. Эти норы для размножения обычно имеют длину в несколько футов и выстланы травой и мхом, а также мехом, выщипанным из живота самки. Нора для размножения защищает детенышей от взрослых самцов и хищников. [43]

Период беременности у европейской крольчихи составляет 30 дней, [44] [37] при этом соотношение полов у самцов и самок, как правило, составляет 1:1. Более высокий материнский вклад по сравнению с самцами может привести к более высокому весу при рождении у самцов. [42] Детеныши, рожденные от доминирующего самца и самки, которые пользуются лучшими местами для гнездования и кормления, как правило, вырастают крупнее и сильнее и становятся более доминирующими, чем те, которые рождены от подчиненных кроликов. [45] Нередко европейские кролики снова спариваются сразу после родов, и некоторые особи, как было замечено, выкармливают предыдущих детенышей во время беременности. [44] Самки европейских кроликов могут забеременеть в возрасте трех месяцев, но не достигают своей полной репродуктивной способности до достижения двухлетнего возраста, после чего они остаются способными к воспроизводству еще в течение 4 лет. [41]

Самки европейских кроликов кормят своих детенышей один раз за ночь, всего несколько минут. После того, как сосание завершено, самка запечатывает вход в ловушку почвой и растительностью. В своем родном иберийском и южнофранцузском ареале молодые европейские кролики имеют скорость роста 5 г (0,18 унции) в день, хотя такие котята в неместных ареалах могут расти на 10 г (0,35 унции) в день. Вес при рождении составляет 30–35 г (1,1–1,2 унции) и увеличивается до 150–200 г (5,3–7,1 унции) к 21–25 дню, в период отлучения от груди . [42] Европейские кролики рождаются слепыми, глухими и почти голыми. Уши не приобретают способность двигаться до 10 дней и могут быть подняты после 13. Глаза открываются через 11 дней после рождения. [44] [41] В 18 дней котята начинают покидать нору. Половая зрелость у самцов наступает в 4 месяца, а самки могут начать размножаться в 3–5 месяцев. [42]

Подгрудки

Кролик породы паломино демонстрирует свой подгрудок рядом с месячным детенышем

Подгрудок — это продольный лоскут кожи или аналогичной плоти, который свисает под нижней челюстью или шеей . Это вторичный половой признак у кроликов, вызванный наличием женских половых гормонов. Они развиваются с половым созреванием . У самки кролика, кастрированной до достижения половой зрелости, не разовьется подвес, и даже если самку кастрируют после развития подвеса, подвес постепенно исчезнет в течение нескольких месяцев. Это также согласуется с результатами инъекций самцам кроликов женских половых гормонов, в частности тех, что содержатся в моче беременных женщин . У самцов кроликов развился подвес, который затем постепенно исчез после прекращения введения. [46] [a] Хотя неясно, какую именно функцию выполняет подвес, беременные самки кроликов выщипывают шерсть из своего подвеса незадолго до родов, чтобы выстелить гнездо для своего детеныша. [48]

Поведение роющего типа

Норы европейского кролика в основном располагаются на склонах и берегах, где дренаж более эффективен. Входы в норы обычно имеют диаметр 10–50 см (4–20 дюймов) [25] и легко узнаваемы по голой земле у их рта. Рост растительности предотвращается постоянным прохождением и повторным прохождением кроликов-резидентов. Большие норы представляют собой сложные вырытые ямы, которые могут опускаться на глубину в несколько футов. Они не построены по какому-либо определенному плану и, по-видимому, увеличены или улучшены в результате беспорядочной деятельности нескольких поколений. Рытье осуществляется путем оттягивания почвы назад передними лапами и бросания ее между задними лапами, которые разбрасывают материал ударными движениями. В то время как большинство нор вырыты снаружи, в некоторых логовищах есть ямы, вырытые изнутри, которые служат аварийными выходами при спасении от хищников под землей. Эти норы обычно спускаются перпендикулярно на глубину 1–1,2 м (3–4 фута), а их рты не имеют характерной для входов в норы голой земли. В то время как детеныши спят в камерах, выстланных травой и мехом, взрослые особи спят на голой земле, вероятно, чтобы избежать сырости, а тепло обеспечивается за счет сбивания в кучу . [49] Хотя оба пола копают, делают это более умело и в течение более длительного времени. [50]

Коммуникация

Европейский кролик — относительно тихое животное, хотя у него есть по крайней мере два вида вокализации. Самый известный — это высокий визг или визг. [51] Этот сигнал бедствия можно сравнить с криком поросенка. [52] Этот звук издается при сильном стрессе, например, когда его ловит хищник или попадает в ловушку. [51] Весной самцы выражают удовлетворение, издавая хрюкающие звуки при приближении к другим кроликам. Эти хрюканья похожи на пронзительную икоту и издаются с закрытым ртом. Агрессия выражается тихим рычанием. [52]

Экология

Место обитания

Идеальная среда обитания европейского кролика — это короткие луга с безопасными убежищами (такими как норы, валуны, живые изгороди, кустарники и леса) вблизи мест кормления. Он может обитать до линии леса , если земля хорошо дренируется и есть укрытие. Размер и распределение его систем нор зависят от типа почвы . В районах с рыхлой почвой он выбирает места с поддерживающими структурами, такими как корни деревьев или кустарники, чтобы предотвратить обрушение нор. Норы, как правило, больше и имеют больше взаимосвязанных туннелей в районах с мелом, чем в песках. В крупных хвойных насаждениях вид встречается только на периферийных участках и вдоль противопожарных разрывов и просеек. [53]

Диета

Европейский кролик ест самые разные травы , особенно злаки , отдавая предпочтение молодым сочным листьям и побегам самых питательных видов, особенно овсяницам . В смешанных возделываемых районах озимая пшеница предпочтительнее кукурузы и двудольных . Летом европейский кролик питается самыми короткими и, следовательно, менее питательными травяными покровами, что указывает на то, что пастбища выбираются из соображений борьбы с хищниками, а не для максимального потребления пищи. [ требуется ссылка ] В периоды дефицита кролик увеличивает потребление пищи, выбирая части растений с самым высоким содержанием азота . [54] Голодные кролики зимой могут прибегать к поеданию коры деревьев . Ежевику также едят, а выращенных в неволе европейских кроликов кормили кормом, состоящим из дрока и желудей , что может привести к значительному увеличению веса. [55] Европейский кролик менее привередлив в еде, чем заяц-русак. При поедании корнеплодов кролик съедает их целиком, тогда как заяц, как правило, оставляет кожуру. [56] В зависимости от запасов жира и белка в организме, вид может выживать без пищи зимой около 2–8 дней. [54] Хотя кролики травоядны , известны случаи, когда кролики ели улиток . [55]

Как и другие зайцеобразные, европейский кролик производит мягкие, покрытые слизью фекальные шарики, которые проглатываются непосредственно через анус . [54] Мягкие шарики производятся позади толстой кишки в задней кишке вскоре после выделения твердых шариков, и желудок начинает заполняться недавно съеденной пищей. Мягкие шарики заполнены богатыми белком бактериями и проходят вниз в прямую кишку в блестящих скоплениях. Кролик проглатывает их целиком, не перфорируя оболочку. [57]

Хищники

Нападение горностая , Нортумберленд , Великобритания

Европейский кролик является добычей многих различных видов хищников. Лисы , динго , волки , рыси , росомахи и собаки убивают как взрослых, так и молодых кроликов, преследуя и застигая их врасплох на открытом пространстве, но относительно мало кроликов ловится таким образом, так как они могут быстро броситься обратно в укрытие с большой скоростью. [58] Кроме того, данные исследования в Испании показывают, что они могут избегать областей, где обнаружены недавние экскременты хищников, съевших кролика. [59] И лисы, и барсуки выкапывают котят из неглубоких нор, причем последние хищники слишком медлительны, чтобы поймать взрослых кроликов. И дикие , и домашние кошки могут преследовать и прыгать на кроликов, особенно на молодых особей, впервые покидающих свои норы. [58] Дикие кошки охотятся на кроликов в зависимости от их доступности; в восточной Шотландии, где кролики в изобилии, они могут составлять более 90% рациона диких кошек. [26] Большинство домашних кошек не способны убивать здоровых, взрослых особей, но могут забрать слабых и больных. Самки могут яростно защищать своих котят, было замечено, что они отгоняют крупных кошек и куньих , включая хорьков , горностаев и ласок . Однако кролики обычно убегают от куньих и могут испытывать врожденный страх перед ними. Известны случаи, когда кролики становились парализованными от страха и умирали, когда их преследовали горностаи или ласки, даже если их спасали невредимыми. [58]

Европейский кролик составляет 85% рациона хорька , и его наличие важно для успешного разведения самок норок . [26] Серые крысы могут представлять серьезную угрозу для котят, так как они будут жить в кроличьих норах летом и нападать на них группами. [60] [61] Хотя многие хищные птицы способны убивать кроликов, немногие достаточно сильны, чтобы переносить их. Крупные виды, такие как беркуты и морские орлы , могут переносить кроликов обратно в свои гнезда, в то время как мелкие орлы, канюки и луни с трудом справляются с этим. Ястребы и совы обычно уносят только очень маленьких детенышей. [58] Из-за сокращения численности на Пиренейском полуострове хищники, такие как иберийская рысь ( Lynx pardinus ) и испанский имперский орел ( Aquila adalberti ), столкнулись с последующим спадом популяции. [62] [63]

Болезни, паразиты и иммунитет

Миксоматоз

Европейский кролик — единственный вид, смертельно пораженный миксоматозом . Самый смертельный штамм имеет пятидневный инкубационный период, после которого веки опухают, а воспаление быстро распространяется на основание ушей, лоб и нос. В то же время анальная и генитальная области также опухают. На последних стадиях заболевания опухоли выделяют жидкость, богатую вирусным материалом, а смерть обычно наступает на 11–12-й день заражения. [64] В Великобритании основным переносчиком миксоматоза является блоха Spilopsyllus cuniculi , тогда как в Австралии — комары . [ требуется цитата ]

Геморрагическая болезнь кроликов (RHD), также известная как вирусная геморрагическая болезнь или калицивирусная болезнь кроликов в Австралии, специфична для европейских кроликов и вызывает поражения острого некротизирующего гепатита , диссеминированное внутрисосудистое свертывание и кровотечение, в основном в легких. Восприимчивые особи могут умереть в течение 30 часов после заражения. Большинство кроликов в Великобритании имеют иммунитет к RHD из-за воздействия более слабого штамма. [65] [66]

Иммунитет европейских кроликов значительно отличается от иммунитета других четвероногих в том, как он использует легкие цепи иммуноглобулинов . [67] [68] В одном случае Маккартни-Фрэнсис ( и др. , 1984) обнаружил уникальную дополнительную дисульфидную связь между Cys 80 в Vκ и Cys 171 в Cκ. Они предполагают, что это может служить для стабилизации антител кроликов. [67] [68] ГенIGKC1 , ответственный за основную легкую цепь иммуноглобулина,[69]показывает высокуюаминокислотнуюдивергенцию между одомашненными типами иодичавшими, полученными от них. Эта дивергенция может достигать 40%,[68]и указывает на высокое генетическое разнообразие популяций, выживающих в эволюционных временных масштабах.[69]

Человеческие отношения с кроликами

Два кролика на ступенях Финской национальной оперы в Хельсинки

Недавние исследования показали, что все европейские кролики несут общие генетические маркеры и происходят от одной из двух материнских линий. Эти линии возникли между 12 000 и 6,5 миллионами лет назад, когда ледники изолировали два стада, одно на Пиренейском полуострове , а другое на юге Франции . Люди, вероятно, начали охотиться на кроликов как на источник пищи, но для подтверждения этого необходимо провести дополнительные исследования. Мало исчерпывающих доказательств связи людей с европейскими кроликами задокументировано до средневекового периода. [70]

Связь людей с европейским кроликом была впервые зафиксирована финикийцами до 1000 г. до н. э. , когда они назвали Пиренейский полуостров i-Shaphan-ím (буквально, земля даманов ) . Эта фраза очень похожа на родственный современный иврит : I (אי) означает остров и shafan (שפן) означает даман, множественное число shfaním (שפנים). Финикийцы называли местных кроликов «даманами», потому что кролики напоминают даманов в некотором роде, а даманы являются родными для Финикии , в отличие от кроликов. Даманы, как и кролики, не являются грызунами. Одна из теорий утверждает, что римляне преобразовали фразу i-Shaphan-ím под влиянием греческого Spania в ее латинскую форму Hispania , которая развилась во всех иберийских языках — в кастильскую España , португальскую Espanha , каталонскую Espanya (английское «Испания») и другие вариации в современных языках. Были высказаны различные мнения о точном значении shafan , но баланс мнений, по-видимому, указывает на то, что hyrax действительно является предполагаемым значением. [71]

Как и финикийцы, ни более поздние греческие , ни римские колонизаторы не имели специального названия для кролика, потому что этот вид не является родным для Греции и Италии (хотя он присутствует там в настоящее время). Они обычно называли его «маленьким зайцем» и «маленьким роющим зайцем», в отличие от европейского зайца , который крупнее и не роет нор. Катулл использовал название cuniculus (латинизация западноиберийского слова κόνικλος [ 8] и этимологическое происхождение кастильского названия conejo , португальского coelho и каталонского conill [72] и английского названия coney [73] ), и ссылался на его обилие в Кельтиберии, называя этот регион cuniculosa , т. е. оседланный кроликами. [8] [74] [75]

Европейский кролик — единственный вид кроликов, который был одомашнен, и все 305 мировых пород кроликов — от нидерландского карлика до фламандского гиганта — являются потомками европейского кролика. Кролики — пример животного, которое может рассматриваться как еда, домашнее животное или вредитель разными представителями одной культуры. В некоторых городских районах заражение одичавшими европейскими кроликами (происходящими от домашних животных) стало проблемой. Например, в Хельсинки , где обитает одна из самых северных популяций этого вида, в конце 2006 года насчитывалось около 2500 европейских кроликов, а к осени 2007 года их число удвоилось до 5000. [76] В Исландии популяции O. cuniculus встречаются в городском Рейкьявике, а также на архипелаге Вестманнаэйяр . В Финляндии завезенный европейский кролик соперничает за ресурсы с местными зайцеобразными: европейским зайцем и горным зайцем . [ необходима ссылка ]

Как интродуцированный вид

Дикие кролики на острове Окуносима . Европейский кролик был завезен и создал самоподдерживающуюся популяцию в 1971 году после того, как группа школьников выпустила 8 кроликов на острове. [77] [78]

Европейский кролик был завезен как экзотический вид в несколько сред обитания, часто с вредными последствиями для растительности и местной дикой природы, что сделало его инвазивным видом . Первое известное упоминание о кролике как об инвазивном виде (и, возможно, первый задокументированный случай инвазивного вида) было сделано в связи с завозом кролика на Балеарские острова после римского завоевания в первом веке до нашей эры. Согласно как Страбону , так и Плинию Старшему , размножающиеся кролики вызывали голод, уничтожая урожайность и даже разрушая деревья и дома своими норами. Жители обратились за помощью к Августу , который послал войска, чтобы обуздать популяцию кроликов с помощью хорьков . [74] [75]

Другие места, куда был завезен европейский кролик, включают Великобританию ; два Гавайских острова ( остров Лайсан в 1903 году и остров Лисянский ); остров Маккуори в Океании ; остров Окуносима в Японии; [78] остров Смита и остров Сан-Хуан в Вашингтоне (около 1900 года и позже распространившийся на другие острова Сан-Хуан); несколько островов у побережья Южной Африки (включая остров Роббен ); а также Австралию и Новую Зеландию . [ необходима ссылка ] Два отчета о завозе кроликов на Украину противоречат друг другу. Один из них утверждает, что вид был завезен туда в начале 20-го века австрийским дворянином графом Малоховским, который выпустил их в своем поместье возле лимана Хаджибей , в то время как другой утверждает, что кролики были впервые завезены в Херсон из Швейцарии в 1894–1895 годах помещиком Пинковским. [79]

На Британских островах

Европейский кролик широко распространен в Великобритании, Ирландии и большинстве других островов, за исключением островов Силли , Рам , Тири и некоторых небольших шотландских островов, таких как Гунна , Сандей и большая часть островов Трешниш . [80] Вероятно, он был впервые завезен в Британию норманнами после завоевания Англии в 1066 году , поскольку никаких донормандских британских упоминаний об этом животном обнаружено не было. Тем не менее, кролик был редок или отсутствовал на большей части территории Англии вскоре после этого, поскольку норки не упоминаются в Книге Страшного суда или каких-либо других документах XI века. Кролики стали хорошо известны, но не обязательно признанными членами британской фауны между XII и XIII веками. Первым реальным доказательством их присутствия является ряд костей из кучи мусора замка Рэйли , который был занят с XI по XIII века. Первые упоминания о кроликах в Ирландии встречаются примерно в то же время, что и в Англии, что указывает на еще одно нормандское введение. Они стали многочисленными, вероятно, на местном уровне, к 13 веку, как указано в инквизиции острова Ланди , проведенной в 1274 году, описывающей, как ежегодно ловилось 2000 кроликов. Последующие упоминания в официальных документах стали более частыми, и этот вид позже стал важным продуктом питания на пирах. [81]

По-настоящему дикие популяции увеличивались медленно, в основном в прибрежных районах и низинных пустошах Брекленда и Норфолка . Заметный рост популяции наблюдался после 1750 года, когда изменения в сельскохозяйственных методах создали благоприятные среды обитания, а растущий интерес к управлению дичью привел к интенсивным кампаниям по контролю за хищниками. [53] Хотя сейчас этот вид распространен в шотландских низинах, до 19 века он был малоизвестен в Шотландии. До этого он был ограничен частями округа Эдинбург , по крайней мере, еще в 16 веке, некоторыми островами и прибрежными песчаными дюнами материковой части Шотландии. Хотя в 1743 году он был неизвестен в Кейтнессе , к 1793 году этот вид прочно обосновался там. [81]

Миксоматоз проник в Великобританию из Франции в 1953 году и достиг Ирландии к 1954 году, [65] что побудило Королевское общество защиты птиц (RSPB) создать «отряды милосердия», предназначенные для эвтаназии кроликов, больных миксоматозом. [82] Крупные вспышки миксоматоза все еще происходят в Великобритании, достигая пика дважды в год: весной и особенно в конце лета или осенью, хотя иммунитет снизил уровень смертности с 99% до 5–33%. [65]

В период с 1996 по 2018 год численность кроликов сократилась на 88% в восточной части Мидлендса в Англии, на 83% в Шотландии и на 43% по всей Великобритании. Численность продолжает падать (в 2021 году). Пип Маунтджой, менеджер проекта Shifting Sands в Natural England , сказал: «Они (кролики) на самом деле являются исчезающим видом в своем родном регионе на Пиренейском полуострове. Для людей удивительно, что кролики важны в некоторых экосистемах. Мы думаем о них как о вредителях, но в Британии они являются ключевым видом — они выполняют функции ландшафтных менеджеров, и многие другие виды зависят от них». Проект Shifting Sands направлен на то, чтобы побудить землевладельцев создавать безопасные места обитания для кроликов, состоящие из куч веток, размещенных рядом с существующими кроличьими норами. Виды, зависящие от привычек кроликов по выпасу, включают в себя: горошек пурпурный , редкую весеннюю осоку , весеннюю веронику , многолетнюю амброзиевую муху , гусениц лунной желтой моли, авдийского кроншнепа и большую голубую бабочку . [83]

В Австралии

Дикий кролик на ферме в Виктории (Австралия)

Двадцать четыре особи европейского кролика были завезены в Австралию в 1859 году владельцем поместья Томасом Остином в Виктории . Их потомки размножались и распространялись по всей стране из-за отсутствия естественных хищников, благоприятной среды обитания (обеспечиваемой широким распространением сельского хозяйства) и мягких австралийских зим, которые позволяли круглогодичное размножение. Австралийский эквивалент, билби , был быстро вытеснен инвазивным кроликом. (Билби находятся под угрозой исчезновения, но теперь возвращаются из-за защиты правительства.) Между 1901 и 1907 годами Австралия построила огромный « защитный от кроликов забор », чтобы остановить распространение заражения на запад. Европейский кролик, однако, может не только очень высоко прыгать, но и рыть норы под землей, что делает ограждение по сути бесполезным. [ необходима цитата ]

В 1950-х годах преднамеренное введение вируса, вызывающего миксоматоз, принесло некоторое облегчение в Австралии, но не в Новой Зеландии, где не было насекомых- переносчиков, необходимых для распространения болезни. Миксоматоз также может поражать домашних кроликов (того же вида). Оставшиеся сегодня в Австралии дикие кролики в значительной степени невосприимчивы к миксоматозу. Второй смертельный вирус кроликов, геморрагическая болезнь кроликов (RHD), был очищен в Австралии как средство биологической борьбы и уже убил там миллионы европейских кроликов. RHD также был введен — незаконно — в Новую Зеландию с меньшим успехом из-за неправильного выбора времени. [ необходима цитата ]

В Чили

Точная дата, когда европейский кролик был завезен в Чили, неизвестна, хотя первые упоминания о нем относятся к середине XVIII века. К XIX веку несколько авторов упоминали о наличии как кроликов, так и кроличьих клеток в центральном Чили. Импорт и разведение кроликов поощрялись государством, поскольку кролики рассматривались как дешевый источник пищи для крестьян. Неизвестно, был ли их побег в дикую природу преднамеренным или нет, но предупреждения об опасности одичавших кроликов были подняты в начале XX века, и вид резко распространился к концу 1920-х годов в центральном Чили, на Огненной Земле и островах Хуан-Фернандес . В 1930-х годах государство пыталось решить проблему кроликов, запретив охоту на лис, хотя позже было обнаружено, что коренные южноамериканские лисы редко охотятся на кроликов, предпочитая местные виды. В настоящее время проблема европейского кролика окончательно не решена, хотя преднамеренная вспышка миксоматоза на Огненной Земле успешно сократила местные популяции кроликов. Вид остается проблемой в центральном Чили и на острове Хуан-Фернандес, несмотря на международное финансирование. [84]

Домашние кролики

Домашний кролик вислоухий

Европейский кролик — единственный кролик, которого широко одомашнили [ 85] ради мяса, меха, шерсти [86] или в качестве домашнего животного [87] . Впервые его стали широко содержать в Древнем Риме с первого века до нашей эры, где Плиний Старший описал использование клеток для кроликов , а также загонов, называемых лепорариями [88] . Европейский кролик был усовершенствован до самых разных пород [89] во время и с момента появления увлечения животными в 19 веке [90] .

Селекционное разведение использовалось с древних времен в попытках выращивать кроликов с различными характеристиками, и хотя домашние кролики обычно крупнее диких кроликов, [91] различные породы домашних кроликов существуют в диапазоне размеров от «карликовых» до «гигантских». [92] У них столько же цветовых вариаций, как и у других домашних и домашних животных. [93] Их мех ценится за свою мягкость; крупные породы ангорских кроликов разводятся [94] ради их длинного, мягкого меха, который часто прядут в пряжу. [95] Другие породы разводятся для меховой промышленности, в частности, рекс , у которого гладкая, бархатистая шерсть. [94]

Мясо и мех

В Соединенном Королевстве кролик был популярным источником пищи для бедных классов. Среди диких кроликов, те, что обитали в Испании, имели репутацию животных с самым высоким качеством мяса, за ними следовали кролики из Арденн . Поскольку кролики содержат очень мало жира, их почти никогда не жарили, вместо этого их варили, жарили или тушили. [96]

Шкура кролика тяжелее и прочнее, чем у зайца. [97] Маршалл подсчитал, что стоимость шкуры по отношению к туше была выше, чем у овцы и быка . [98] Его мех в основном используется для валяния или изготовления шляп . Его также красят или стригут и продают как имитацию более ценных пушных животных, таких как морской котик . Хотя мех кролика дешев и его легко приобрести, он не долговечен. [99]

Статус сохранности

Хотя европейский кролик процветает во многих местах, куда он был завезен, в его родной Иберии популяция сокращается. В 2005 году Португальский институт охраны природы и лесов классифицировал O. cuniculus в Португалии как «близкий к уязвимому» [100] , а в 2006 году испанские власти (SECEM) реклассифицировали его в Испании как «уязвимый» [101] . В 2018 году Международный союз охраны природы реклассифицировал O. cuniculus в Испании, Португалии и Франции как «находящийся под угрозой исчезновения» из-за масштабов недавнего снижения численности. Во всем мире этот вид также находится под угрозой исчезновения [3] .

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Это не процесс теста на кроликах , распространенного способа проверки беременности у женщин в 20 веке; тест на беременность включал в себя препарирование самок кроликов после инъекции мочи, чтобы увидеть, увеличились ли их яичники. [47]

Ссылки

  1. ^ Хоффман и Смит 2005, стр. 205–206.
  2. ^ ab Лопес-Мартинес 2008
  3. ^ abc Виллафуэрте и Делиб-Матеос 2020
  4. ^
    •  • Оксфордский словарь фраз и басен 2006 г.
    •  • Оксфордский словарь английского языка 2024 г.
  5. ^ abc Барретт-Гамильтон, Хинтон и Уилсон 1910, стр. 177–179
  6. ^ ab CNRTL 2012, connil.
  7. ^ Англо-нормандский словарь 2024, conin
  8. ^ abcd Баллестер и Куинн 2002
  9. ^ Хартинг и Шанд 1898, стр. 51–52.
  10. ^ Сэвори 1962, стр. 33
  11. ^ abcd Харрис и Ялден 2008, стр. 203
  12. ^ Барретт-Гамильтон, Хинтон и Уилсон 1910, стр. 173
  13. ^ Харрис и Ялден 2008, стр. 201
  14. ^ Мэтти 2004
  15. ^ Wozencraft 2005
  16. ^ ab Ferrand 2008
  17. ^ Смит и др. 2018
  18. ^ Диас-Руис и др. 2022
  19. ^ ab Феррейра и др. 2015
  20. ^ abc Делиб-Матеос и др. 2023, стр. 28–29.
  21. ^ Лош 1858
  22. ^ Бозе 2014
  23. ^ Пеллетье и др. 2017
  24. ^ ab Harris & Yalden 2008, стр. 204–205
  25. ^ ab Harris & Yalden 2008, стр. 202
  26. ^ abc Harris & Yalden 2008, стр. 204
  27. ^ ab Harting & Shand 1898, стр. 13–15.
  28. ^ Барретт-Гамильтон, Хинтон и Уилсон 1910, стр. 199–201
  29. ^ ab Varga 2013, стр. 62
  30. ^ Лампкин и Зейденстикер, 2011 г.
  31. ^ Гейзер и Труэта 1958
  32. ^ Краатц и Шерратт 2016
  33. ^ Дейли 1981
  34. ^ Дудзинский, Микитович и Гамбале 1977 г.
  35. ^ Вастраде 1987
  36. ^ Микитович и Дудзинский 1972 г.
  37. ^ abc Караваджи 2022
  38. ^ ab Harris & Yalden 2008, стр. 206–207
  39. ^ Гонсалес-Марискаль и др. 1997 год
  40. ^ Локли 1976, стр. 97.
  41. ^ abc Новак 1999, стр. 1730
  42. ^ abcde Harris & Yalden 2008, стр. 207–209.
  43. ^ Барретт-Гамильтон, Хинтон и Уилсон 1910, стр. 214
  44. ^ abc Барретт-Гамильтон, Хинтон и Уилсон 1910, стр. 210–212
  45. ^ Локли 1976, стр. 100.
  46. ^ Ху и Фрейзер 1938
  47. ^ Хау 1991
  48. ^ Веннен и Митчелл 2009
  49. ^ Барретт-Гамильтон, Хинтон и Уилсон 1910, стр. 202–205
  50. ^ Локли 1976, стр. 58.
  51. ^ ab Lockley 1976, стр. 23
  52. ^ ab Barrett-Hamilton, Hinton & Wilson 1910, стр. 227
  53. ^ ab Harris & Yalden 2008, стр. 206
  54. ^ abc Harris & Yalden 2008, стр. 207
  55. ^ ab Barrett-Hamilton, Hinton & Wilson 1910, стр. 225
  56. Хартинг и Шанд 1898, стр. 6
  57. Локли 1976, стр. 104–105.
  58. ^ abcd Lockley 1976, стр. 139–142
  59. ^ Prada, Герреро-Касадо и Тортоса, 2018 г.
  60. ^ Хартинг и Шанд 1898, стр. 39.
  61. ^ Барретт-Гамильтон, Хинтон и Уилсон 1910, стр. 212
  62. ^ Фордхэм и др. 2013
  63. ^ Гонсалес 2016
  64. ^ Локли 1976, стр. 116.
  65. ^ abc Harris & Yalden 2008, стр. 209–210
  66. ^ Хартинг и Шанд 1898, стр. 46.
  67. ^ аб
    •  • Вебер, Пэн и Рейдер 2017
    •  • Маг, Ланнинг и Рыцарь 2006
    •  • Конрат и др. 2003 г.
    •  • Дэвис 1985
  68. ^ abc Пинейро и др. 2015
  69. ^ ab van der Loo и др. 1999
  70. ^ Моннерот и др. 1994
  71. ^ Слифкин 2011
  72. ^ Короминас и Паскуаль 1980
  73. ^ Merriam-Webster 2024
  74. ^ ab Лопес Сеоане 1861
  75. ^ ab Blázquez 1975 [ нужна страница ]
  76. ^ Кемппайнен 2007
  77. ^ Очелтри 2011
  78. ^ ab Томас 2021
  79. Огнев 1962, стр. 242
  80. ^ Харрис и Ялден 2008, стр. 205–206
  81. ^ ab Барретт-Гамильтон, Хинтон и Уилсон 1910, стр. 184–189
  82. ^ Локли 1976, стр. 115.
  83. ^ Баркхэм 2021
  84. ^ Камю, Кастро и Якшич 2008
  85. ^ Шнайдер 2006
  86. ^ Люкефар и др. 2022, стр. 1–12, Введение.
  87. ^ Фрай
  88. ^ Ирвинг-Пиз и др. 2018
  89. ^ Уитмен 2004 [ нужна страница ]
  90. ^ Амато 2015
  91. ^ Тислерики
  92. ^ ДАД-ИС 2017
  93. ^ Зиго и др. 2020
  94. ^ ab Lukefahr et al. 2022, стр. 23–28, Породы кроликов
  95. ^ Lukefahr et al. 2022, стр. 292–302, Производство ангорской шерсти
  96. ^ Хартинг и Шанд 1898, стр. 222–248.
  97. ^ Петерсен 1914
  98. ^ Барретт-Гамильтон, Хинтон и Уилсон 1910, стр. 188
  99. ^ Барретт-Гамильтон, Хинтон и Уилсон 1910, стр. 191
  100. ^ МКНФ 2005
  101. ^ SECEM 2006

Библиография

Внешние ссылки