Ксантофиллы (первоначально филлоксантины ) — это желтые пигменты , которые широко распространены в природе и образуют одно из двух основных подразделений группы каротиноидов ; другое подразделение образовано каротинами . Название происходит от греческого: xanthos ( ξανθός ), что означает «желтый», [1] и phyllon ( φύλλον ), что означает «лист»), [2] из-за их образования желтой полосы, наблюдаемой при ранней хроматографии пигментов листьев .
Поскольку оба являются каротиноидами, ксантофиллы и каротины похожи по структуре, но ксантофиллы содержат атомы кислорода, тогда как каротины являются чистыми углеводородами , которые не содержат кислорода. Содержание в них кислорода делает ксантофиллы более полярными (в молекулярной структуре), чем каротины, и вызывает их отделение от каротинов во многих типах хроматографии . (Каротины обычно более оранжевого цвета, чем ксантофиллы.) Ксантофиллы представляют свой кислород либо в виде гидроксильных групп и/или в виде атомов водорода, замещенных атомами кислорода, когда действуют как мостик для образования эпоксидов .
Как и другие каротиноиды, ксантофиллы в наибольшем количестве содержатся в листьях большинства зеленых растений , где они действуют, модулируя световую энергию и, возможно, служат нефотохимическим гасящим агентом для борьбы с триплетным хлорофиллом (возбужденной формой хлорофилла), [ требуется ссылка ] который перепроизводится при высоких уровнях освещенности в процессе фотосинтеза. Ксантофиллы, обнаруженные в организмах животных, включая людей, и в пищевых продуктах животного происхождения, в конечном итоге получены из растительных источников в рационе. Например, желтый цвет желтков куриных яиц , жира и кожи происходит от потребляемых ксантофиллов — в первую очередь лютеина , который добавляется в корм для кур с этой целью.
Желтый цвет желтого пятна (дословно, желтое пятно ) в сетчатке человеческого глаза является результатом присутствия лютеина и зеаксантина . Опять же, оба этих специфических ксантофилла требуют источника в человеческом рационе, чтобы присутствовать в человеческом глазу. Они защищают глаз от ионизирующего света (синего и ультрафиолетового света), который они поглощают; но ксантофиллы не функционируют в самом механизме зрения, поскольку они не могут быть преобразованы в ретиналь (также называемый ретинальдегидом или альдегидом витамина А ). Их физическое расположение в желтом пятне, как полагают, является причиной щетки Гайдингера , энтоптического явления , которое позволяет воспринимать поляризованный свет.
Группа ксантофиллов включает (среди многих других соединений) лютеин , зеаксантин , неоксантин , виолаксантин , флавоксантин и α- и β- криптоксантин . Последнее соединение является единственным известным ксантофиллом, содержащим бета-иононовое кольцо, и, таким образом, β- криптоксантин является единственным ксантофиллом, который, как известно, обладает провитаминной активностью А для млекопитающих. Даже тогда это витамин только для травоядных млекопитающих, которые обладают ферментом для производства ретиналя из каротиноидов, содержащих бета-ионон (у некоторых плотоядных животных этот фермент отсутствует). У видов, отличных от млекопитающих, некоторые ксантофиллы могут преобразовываться в гидроксилированные аналоги ретиналя, которые функционируют непосредственно в зрении. Например, за исключением некоторых мух, большинство насекомых используют R-изомер 3-гидроксиретиналя, полученный из ксантофилла, для зрительной активности, а это означает, что β- криптоксантин и другие ксантофиллы (такие как лютеин и зеаксантин) могут функционировать для них как формы зрительного «витамина А», тогда как каротины (такие как бета-каротин) не выполняют этой функции.
Цикл ксантофилла включает ферментативное удаление эпоксидных групп из ксантофиллов (например, виолаксантин , антераксантин , диадиноксантин ) для создания так называемых деэпоксидированных ксантофиллов (например, диатоксантин , зеаксантин ). Было обнаружено, что эти ферментативные циклы играют ключевую роль в стимулировании рассеивания энергии в белках антенны, собирающей свет, путем нефотохимического гашения — механизма уменьшения количества энергии, достигающего фотосинтетических реакционных центров. Нефотохимическое гашение является одним из основных способов защиты от фотоингибирования . [3] У высших растений есть три каротиноидных пигмента, которые активны в цикле ксантофилла: виолаксантин, антераксантин и зеаксантин. Во время светового стресса виолаксантин преобразуется, т. е. восстанавливается, в зеаксантин через промежуточный антераксантин, который играет прямую фотозащитную роль, действуя как антиоксидант , защищающий липиды , и стимулируя нефотохимическое гашение в белках, собирающих свет. Это преобразование виолаксантина в зеаксантин осуществляется ферментом виолаксантин деэпоксидазой ( EC 1.23.5.1), тогда как обратная реакция, т. е. окисление, осуществляется зеаксантин эпоксидазой ( EC 1.14.15.21). [4]
У диатомовых водорослей и динофлагеллятов цикл ксантофилла состоит из пигмента диадиноксантина , который в условиях яркого света превращается в диатоксантин (у диатомовых водорослей) или диноксантин (у динофлагеллятов). [5]
Райт и др. (февраль 2011 г.) обнаружили, что «увеличение уровня зеаксантина, по-видимому, превосходит уменьшение уровня виолаксантина в шпинате» и прокомментировали, что это несоответствие можно объяснить «синтезом зеаксантина из бета-каротина», однако они отметили, что для проверки этой гипотезы необходимы дальнейшие исследования. [6]
Ксантофиллы находятся во всех молодых листьях и в этиолированных листьях. Примерами других богатых источников являются папайя , персики , чернослив и кабачки, которые содержат диэфиры лютеина. [7] [8] [9] Капуста содержит около 18 мг лютеина и зеаксантина на 100 г, шпинат около 11 мг/100 г, петрушка около 6 мг/100 г, горох около 3 мг/110 г, кабачки около 2 мг/100 г и фисташки около 1 мг/100 г. [10]
{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )