stringtranslate.com

Динофлагелляты

Динофлагелляты (от древнегреческого δῖνος ( dînos )  «вихревой» и латинского flagellum  «кнут, бич») — монофилетическая группа одноклеточных эукариот , составляющих тип Dinoflagellata [5] и обычно считающихся протистами . Динофлагелляты в основном являются морским планктоном , но они также распространены в пресноводных местообитаниях . Их популяции варьируются в зависимости от температуры поверхности моря , солености и глубины. Многие динофлагелляты фотосинтезируют , но большая часть из них на самом деле миксотрофны , сочетая фотосинтез с поглощением добычи ( фаготрофия и мизоцитоз ). [6] [7]

С точки зрения количества видов динофлагелляты являются одной из крупнейших групп морских эукариот, хотя существенно меньше диатомовых водорослей . [8] Некоторые виды являются эндосимбионтами морских животных и играют важную роль в биологии коралловых рифов . Другие динофлагелляты являются непигментированными хищниками других простейших, а несколько форм являются паразитами (например, Oodinium и Pfiesteria ). Некоторые динофлагелляты образуют покоящиеся стадии, называемые цистами динофлагеллят или диноцистами , как часть их жизненных циклов; это происходит у 84 из 350 описанных пресноводных видов и чуть более чем у 10% известных морских видов. [9] [10] Динофлагелляты являются альвеолятами, обладающими двумя жгутиками , предковым состоянием биконтов .

В настоящее время описано около 1555 видов свободноживущих морских динофлагеллятов. [11] По другим оценкам, существует около 2000 ныне живущих видов, из которых более 1700 являются морскими (свободноживущими, а также бентосными) и около 220 — из пресной воды. [12] По последним оценкам, существует в общей сложности 2294 ныне живущих вида динофлагеллятов, включая морских, пресноводных и паразитических динофлагеллятов. [2]

Быстрое накопление некоторых динофлагеллятов может привести к видимому окрашиванию воды, в просторечии известному как красный прилив ( вредное цветение водорослей ), что может вызвать отравление моллюсками , если люди едят зараженных моллюсков. Некоторые динофлагелляты также проявляют биолюминесценцию , в основном испуская сине-зеленый свет, который может быть виден в океанических районах при определенных условиях.

Этимология

Термин «динофлагеллят» представляет собой комбинацию греческого слова dinos и латинского flagellum . Dinos означает «вращение» и обозначает особый способ, которым, как было замечено, плавают динофлагелляты. Flagellum означает «кнут», и это относится к их жгутикам . [13]

История

В 1753 году Генри Бейкер описал первых современных динофлагеллятов как «Животные, вызывающие сверкающий свет в морской воде» [14] , а в 1773 году Отто Фридрих Мюллер дал им название [15]. Термин происходит от греческого слова δῖνος ( dînos ), означающего вращение, и латинского flagellum , уменьшительного термина для кнута или бича.

В 1830-х годах немецкий микроскопист Христиан Готфрид Эренберг исследовал множество образцов воды и планктона и предложил несколько родов динофлагеллятов, которые используются и сегодня, включая Peridinium, Prorocentrum и Dinophysis . [16]

Эти же динофлагелляты были впервые определены Отто Бютчли в 1885 году как жгутиконосный отряд Dinoflagellida. [17] Ботаники рассматривали их как подразделение водорослей, названное Pyrrophyta или Pyrrhophyta («огненные водоросли»; греч. pyrr(h)os , огонь) по названию биолюминесцентных форм, или Dinophyta . В разное время сюда включали криптомонады , эбрииды и еллобиопсиды, но только последние теперь считаются близкими родственниками. Динофлагелляты обладают известной способностью переходить от нецистообразующих к цистообразующим стратегиям, что делает воссоздание их эволюционной истории чрезвычайно сложным.

Морфология

Представление динофлагеллята
  1. Пластидные мембраны (3, вторичные красные)
  2. Тилакоиды , место светозависимых реакций фотосинтеза
  3. Пиреноид , центр фиксации углерода
  4. трихоциста
  5. Альвеола, поверхностная полость или ямка
  6. Текальная пластина
  7. Мешочек-пустула
  8. Вакуом
  9. Аппарат Гольджи ; модифицирует белки и выводит их из клетки
  10. Эндоплазматический ретикулум , транспортная сеть для молекул, направляющихся в определенные части клетки.
  11. Поперечный жгутик
  12. Поперечно-полосатая прядь
  13. Собирающаяся пустула
  14. Митохондрия , создает АТФ (энергию) для клетки
  15. Ядро
  16. Ядрышко
  17. Конденсированная хромосома
  18. Крахмальная гранула
  19. Лизосома , содержит ферменты
  20. Фагосома , везикула, образованная вокруг частицы
  21. Мастигонема , «волоски», прикрепленные к жгутику
  22. Продольный жгутик

Динофлагелляты одноклеточные и обладают двумя разными жгутиками, отходящими от вентральной стороны клетки (диноконтное жгутикование). У них есть лентовидный поперечный жгутик с несколькими волнами, который бьет влево от клетки, и более обычный, продольный жгутик, который бьет назад. [18] [19] [20] Поперечный жгутик представляет собой волнистую ленту, в которой только внешний край волнообразно изгибается от основания к кончику из-за действия аксонемы, которая проходит вдоль него. Край аксонемы имеет простые волоски, которые могут быть разной длины. Движение жгутика производит поступательное движение, а также вращающую силу. Продольный жгутик относительно обычный по внешнему виду, с небольшим количеством волосков или без них. Он бьется только с одним или двумя периодами на свою волну. Жгутики лежат в поверхностных бороздках: поперечный в пояске и продольный в борозде, хотя его дистальная часть свободно выступает позади клетки. У видов динофлагеллят с десмоконтным жгутикованием (например, Prorocentrum ) два жгутика дифференцированы, как у диноконтов, но они не связаны с бороздками.

Динофлагелляты имеют сложное клеточное покрытие, называемое амфисмой или кортексом, состоящее из ряда мембран, уплощенных пузырьков, называемых альвеолами (= амфисмальные пузырьки), и связанных с ними структур. [21] [22] У текатных («бронированных») динофлагеллят они поддерживают перекрывающиеся целлюлозные пластинки, создавая своего рода броню, называемую тека или лорика , в отличие от атекатных («голых») динофлагеллят. Они встречаются в различных формах и расположениях, в зависимости от вида, а иногда и от стадии динофлагеллят. Традиционно термин табуляция использовался для обозначения этого расположения текальных пластинок . Конфигурация пластинки может быть обозначена формулой пластинки или формулой табуляции. Фиброзные экструсомы также встречаются во многих формах. [23] [24]

Поперечная бороздка, так называемая cingulum (или cigulum), проходит вокруг клетки, разделяя ее на переднюю (эписому) и заднюю (гипосому). Если и только если присутствует тека, части называются эпитекой и гипотекой соответственно. Сзади, начиная от поперечной бороздки, идет продольная борозда, называемая бороздой. Поперечный жгутик ударяется в cingulum, продольный жгутик — в бороздку. [25] [24]

Вместе с различными другими структурными и генетическими деталями эта организация указывает на тесную связь между динофлагеллятами, Apicomplexa и инфузориями , которые вместе называются альвеолятами . [23]

Табуляции динофлагеллят можно сгруппировать в шесть «типов табуляции»: гимнодиноидные , суэссоидные, гониаулакоидно-перидиниоидные, нанноцератопсиоидные, динофизиоидные и пророцентроидные. [26]

Большинство динофлагеллятов имеют пластиду, полученную в результате вторичного эндосимбиоза красных водорослей, однако также были обнаружены динофлагелляты с пластидами, полученными из зеленых водорослей и третичного эндосимбиоза диатомовых водорослей. [27] Подобно другим фотосинтезирующим организмам, динофлагелляты содержат хлорофиллы a и c2 и каротиноид бета-каротин. Динофлагелляты также производят ксантофиллы, включая перидинин , диноксантин и диадиноксантин . Эти пигменты придают многим динофлагеллятам их типичный золотисто-коричневый цвет. Однако динофлагелляты Karenia brevis , Karenia mikimotoi и Karlodinium micrum приобрели другие пигменты посредством эндосимбиоза, включая фукоксантин . [28] Это говорит о том, что их хлоропласты были включены в результате нескольких эндосимбиотических событий, включающих уже окрашенные или вторично бесцветные формы. Открытие пластид у Apicomplexa привело некоторых к предположению, что они были унаследованы от предка, общего для двух групп, но ни одна из более базальных линий не имеет их. Тем не менее, клетка динофлагеллята состоит из более распространенных органелл, таких как шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум , аппарат Гольджи , митохондрии , липидные и крахмальные зерна и пищевые вакуоли . Некоторые даже были обнаружены со светочувствительной органеллой, глазным пятном или стигмой , или более крупным ядром, содержащим заметное ядрышко . У динофлагеллята Erythropsidinium самый маленький известный глаз. [29]

Некоторые виды атекатов имеют внутренний скелет, состоящий из двух звездообразных кремнистых элементов, которые имеют неизвестную функцию и могут быть обнаружены в виде микроископаемых . Таппан [30] дал обзор динофлагеллят с внутренними скелетами . Он включал первое подробное описание пентастеров у Actiniscus pentasterias , основанное на сканирующей электронной микроскопии . Они помещены в отряд Gymnodiniales , подотряд Actiniscineae. [5]

Структура и формирование Теки

Формирование текальных пластинок было подробно изучено с помощью ультраструктурных исследований. [22]

Ядро динофлагелляты: динокарион.

«Сердцевинные динофлагелляты» ( динокариоты ) имеют своеобразную форму ядра , называемую динокарионом , в котором хромосомы прикреплены к ядерной мембране . Они несут уменьшенное количество гистонов . Вместо гистонов ядра динофлагеллят содержат новое доминирующее семейство ядерных белков, которые, по-видимому, имеют вирусное происхождение, поэтому их называют вирусными нуклеопротеинами динофлагеллят (DVNP), которые являются высокоосновными, связывают ДНК с аналогичной аффинностью к гистонам и встречаются в нескольких посттрансляционно модифицированных формах. [31] Ядра динофлагеллят остаются конденсированными на протяжении всей интерфазы, а не только во время митоза , который является закрытым и включает в себя уникальное внеядерное митотическое веретено . [32] Этот тип ядра когда-то считался промежуточным между нуклеоидной областью прокариот и истинными ядрами эукариот , поэтому они были названы « мезокариотическими », но теперь считаются производными, а не примитивными чертами (т. е. предки динофлагеллят имели типичные эукариотические ядра). Помимо динокариот, DVNP можно найти в группе базальных динофлагеллят (известных как морские альвеоляты , «MALV»), которые разветвляются как сестры динокариот ( Syndiniales ). [33]

Классификация

Общность

1. Орнитоцерк ; 2. схема; 3. Экзувиэлла ; 4. Пророцентрум ; 5, 6. Цератий ; 7. Варновия ; 8. Кифарист ; 9. Поликрикос

Динофлагелляты являются протистами и были классифицированы с использованием как Международного кодекса ботанической номенклатуры (ICBN, теперь переименованного в ICN), так и Международного кодекса зоологической номенклатуры (ICZN). Около половины ныне живущих видов динофлагеллят являются автотрофами, обладающими хлоропластами, а половина — нефотосинтезирующими гетеротрофами.

Перидининовые динофлагелляты, названные так в честь их перидининовых пластид, по-видимому, являются предковыми для линии динофлагеллят. Почти половина всех известных видов имеет хлоропласты, которые являются либо исходными перидининовыми пластидами, либо новыми пластидами, приобретенными от других линий одноклеточных водорослей посредством эндосимбиоза. Остальные виды утратили свои фотосинтетические способности и приспособились к гетеротрофному, паразитическому или клептопластическому образу жизни. [34] [35]

Большинство (но не все) динофлагеллятов имеют динокарион , описанный ниже (см.: Жизненный цикл, ниже). Динофлагелляты с динокарионом классифицируются как Dinokaryota , тогда как динофлагелляты без динокариона классифицируются как Syndiniales .

Хотя ядра динофлагеллят классифицируются как эукариоты , они не являются типично эукариотическими, поскольку некоторые из них лишены гистонов и нуклеосом и поддерживают постоянно конденсированные хромосомы во время митоза . Ядро динофлагеллят было названо «мезокариотическим» Доджем (1966), [36] из-за его промежуточных характеристик между скрученными областями ДНК прокариотических бактерий и четко определенным эукариотическим ядром. Однако эта группа содержит типично эукариотические органеллы , такие как тельца Гольджи, митохондрии и хлоропласты. [37]

Динофитовые микроводоросли, выделенные из осадков Амурского залива

Якоб Шиллер (1931–1937) дал описание всех видов, как морских, так и пресноводных, известных в то время. [38] Позднее Ален Сурния (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) перечислил новые таксономические записи, опубликованные после Шиллера (1931–1937). [39] [40] [41] [42] [43] Сурния (1986) дал описания и иллюстрации морских родов динофлагеллят, за исключением информации на уровне видов. [44] Последний индекс написан Гомесом. [2]

Идентификация

Таксономические монографии на английском языке, охватывающие большое количество видов, опубликованы для Мексиканского залива [45] , Индийского океана [46] , Британских островов [47] , Средиземного моря [48] и Северного моря [49] .

Основным источником для идентификации пресноводных динофлагеллятов является флора Зюсвассера . [50]

Калькофлуор-белый можно использовать для окрашивания текальных пластинок у панцирных динофлагеллятов. [51]

Экология и физиология

Места обитания

Динофлагелляты встречаются во всех водных средах: морской, солоноватой и пресной воде, в том числе в снеге или льду. Они также распространены в бентосных средах и морском льду.

Эндосимбионты

Все зооксантеллы являются динофлагеллятами, и большинство из них являются членами семейства Symbiodiniaceae (например, род Symbiodinium ). [52] Связь между Symbiodinium и рифообразующими кораллами широко известна. Однако эндосимбиотические зооксантеллы населяют множество других беспозвоночных и простейших, например, многих актиний , медуз , голожаберников , гигантского моллюска Tridacna и несколько видов радиолярий и фораминифер . [53] Многие современные динофлагелляты являются паразитами (здесь они определяются как организмы, которые поедают свою добычу изнутри, т. е. эндопаразиты , или которые остаются прикрепленными к своей добыче в течение более длительных периодов времени, т. е. эктопаразиты). Они могут паразитировать на животных или простейших хозяевах. Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium и Blastodinium сохраняют свои пластиды, питаясь зоопланктоном или рыбой. У большинства паразитических динофлагеллятов инфекционная стадия напоминает типичную подвижную клетку динофлагеллята.

Стратегии питания

У динофлагеллятов наблюдаются три стратегии питания: фототрофия , миксотрофия и гетеротрофия . Фототрофы могут быть фотоавтотрофами или ауксотрофами . Миксотрофные динофлагелляты фотосинтетически активны, но также являются гетеротрофами. Факультативные миксотрофы, у которых для питания достаточно автотрофии или гетеротрофии, классифицируются как амфитрофные. Если требуются обе формы, организмы являются миксотрофными в прямом смысле слова . Некоторые свободноживущие динофлагелляты не имеют хлоропластов, но содержат фототрофный эндосимбионт. Некоторые динофлагелляты могут использовать чужеродные хлоропласты (клептопласты), полученные из пищи ( клептопластия ). Некоторые динофлагелляты могут питаться другими организмами как хищники или паразиты. [54]

Пищевые включения содержат бактерии, сине-зеленые водоросли, диатомовые водоросли, инфузории и другие динофлагелляты. [55] [56] [57] [58] [59] [60] [61]

Механизмы захвата и проглатывания у динофлагеллят весьма разнообразны. Несколько динофлагеллят, как текатные (например, Ceratium hirundinella , [60] Peridinium globulus [58] ), так и нетекатные (например, Oxyrrhis marina , [56] Gymnodinium sp. [62] и Kofoidinium spp. [63] ), привлекают добычу в бороздчатую область клетки (либо с помощью токов воды, создаваемых жгутиками, либо с помощью псевдоподиальных расширений) и проглатывают добычу через борозду. У нескольких Protoperidinium spp., например, P. conicum , большая кормовая вуаль — псевдоподия, называемая паллиумом, — выталкивается для захвата добычи, которая впоследствии переваривается внеклеточно (= питание паллиумом). [64] [65] Oblea , Zygabikodinium и Diplopsalis — единственные другие роды динофлагеллят, которые, как известно, используют этот особый механизм питания. [65] [66] [67] Katodinium (Gymnodinium) fungiforme , обычно встречающийся в качестве загрязнителя в культурах водорослей или инфузорий, питается, прикрепляясь к своей добыче и поглощая ее цитоплазму через выдвижную ножку. [68] Два родственных вида, polykrikos kofoidii и neodinium, выстреливают гарпуноподобной органеллой, чтобы захватить добычу. [69]

Некоторые миксотрофные динофлагелляты способны вырабатывать нейротоксины, которые оказывают антипастбищное действие на более крупных веслоногих рачков и усиливают способность динофлагеллят охотиться на более крупных веслоногих рачков. Токсичные штаммы K. veneficum вырабатывают карлотоксин, который убивает хищников, которые их съедают, тем самым сокращая популяции хищников и позволяя расцветать как токсичным, так и нетоксичным штаммам K. veneficum . Кроме того, выработка карлотоксина усиливает хищнические способности K. veneficum , обездвиживая его более крупную добычу. [70] K. arminger более склонны охотиться на веслоногих рачков, выделяя мощный нейротоксин, который обездвиживает его добычу при контакте. Когда K. arminger присутствуют в достаточно больших количествах, они способны уничтожать целые популяции его добычи веслоногих рачков. [71]

Механизмы питания океанических динофлагеллят остаются неизвестными, хотя псевдоподиальные расширения были обнаружены у Podolampas bipes . [72]

Цветы

Введение

Цветение динофлагеллятов, как правило, непредсказуемо, непродолжительно, с низким видовым разнообразием и незначительной сменой видов. [73] Низкое видовое разнообразие может быть обусловлено несколькими факторами. Одним из способов, которым может возникнуть недостаток разнообразия в цветении, является сокращение хищничества и снижение конкуренции. Первое может быть достигнуто путем того, что хищники отвергают динофлагеллят, например, уменьшая количество пищи, которую он может съесть. Это дополнительно помогает предотвратить будущее увеличение давления хищников, заставляя хищников, которые отвергают его, не иметь энергии для размножения. Затем вид может подавлять рост своих конкурентов, таким образом достигая доминирования. [74]

Вредное цветение водорослей

Динофлагелляты иногда цветут в концентрациях более миллиона клеток на миллилитр. При таких обстоятельствах они могут вырабатывать токсины (обычно называемые динотоксинами ) в количествах, способных убить рыбу и накапливаться в фильтраторах, таких как моллюски , которые, в свою очередь, могут передаваться людям, которые их едят. Это явление называется красным приливом , из-за цвета, который цветение придает воде. Некоторые бесцветные динофлагелляты также могут образовывать токсичные цветения, такие как Pfiesteria . Некоторые цветения динофлагеллят не опасны. Голубоватые мерцания, видимые в океанской воде ночью, часто возникают из-за цветения биолюминесцентных динофлагеллят, которые испускают короткие вспышки света, когда их потревожат.

Цветение водорослей ( акасио ) Noctiluca spp. в Нагасаки

Красный прилив происходит из-за того, что динофлагелляты способны быстро и обильно размножаться из-за обилия питательных веществ в воде. Хотя возникающие красные волны представляют собой интересное визуальное явление, они содержат токсины , которые не только влияют на всю морскую жизнь в океане, но и на людей, которые их потребляют. [75] Специфическим носителем являются моллюски . Они могут вызывать как несмертельные, так и смертельные заболевания. Одним из таких ядов является сакситоксин , мощный паралитический нейротоксин . [76] [77] [78]

Человеческие поступления фосфата еще больше способствуют этим красным приливам, поэтому существует большой интерес к изучению динофлагеллятов как с медицинской, так и с экономической точки зрения. Известно, что динофлагелляты особенно способны очищать растворенный органический фосфор для получения P-питательного вещества, несколько видов HAS оказались весьма универсальными и механистически разнообразными в использовании различных типов DOP. [76] [77] [78] Экология вредоносного цветения водорослей широко изучается. [79]

Биолюминесценция

Снимок биолюминесценции N. scintillans в яхтенном порту Зебрюгге , Бельгия, сделанный с большой выдержкой
Каякинг в Биолюминесцентном заливе , Вьекес, Пуэрто-Рико

Ночью вода может иметь вид сверкающего света из-за биолюминесценции динофлагеллятов. [80] [81] Более 18 родов динофлагеллятов являются биолюминесцентными, [82] и большинство из них излучают сине-зеленый свет. [83] Эти виды содержат сцинтиллоны , отдельные цитоплазматические тельца (около 0,5 мкм в диаметре), распределенные в основном в кортикальной области клетки, карманах главной вакуоли клетки. Они содержат люциферазу динофлагеллят , основной фермент, участвующий в биолюминесценции динофлагеллятов, и люциферин , тетрапиррольное кольцо, полученное из хлорофилла, которое действует как субстрат для реакции, производящей свет. Свечение происходит в виде короткой (0,1 сек) синей вспышки (макс. 476 нм) при стимуляции, обычно механическим возмущением. Поэтому при механическом стимулировании, например, лодкой, плаванием или волнами, можно увидеть голубой сверкающий свет, исходящий от поверхности моря. [84]

Биолюминесценция динофлагеллят контролируется циркадными часами и происходит только ночью. [85] Люминесцентные и нелюминесцентные штаммы могут встречаться у одного и того же вида. Количество сцинтиллонов выше ночью, чем днем, и распадается в конце ночи, во время максимальной биолюминесценции. [86]

Реакция люциферина-люциферазы, ответственная за биолюминесценцию, чувствительна к pH. [84] Когда pH падает, люцифераза меняет свою форму, позволяя люциферину, а точнее тетрапирролу, связываться. [84] Динофлагелляты могут использовать биолюминесценцию в качестве защитного механизма. Они могут пугать своих хищников своим мигающим светом или могут отпугивать потенциальных хищников косвенным эффектом, таким как «сигнализация от взломщика». Биолюминесценция привлекает внимание к динофлагелляту и его нападающему, делая хищника более уязвимым для хищников с более высоких трофических уровней. [84]

Биолюминесцентные заливы экосистемы динофлагеллятов являются одними из самых редких и хрупких, [87] наиболее известными из которых являются Биолюминесцентный залив в Ла-Паргера, Лахас , Пуэрто-Рико; Москито-Бей в Вьекесе, Пуэрто-Рико ; и Лас-Кабесас-де-Сан-Хуан Резерва Природный Фахардо, Пуэрто-Рико . Кроме того, биолюминесцентная лагуна находится недалеко от Монтего-Бей, Ямайка, и биолюминесцентные гавани окружают Кастин, штат Мэн. [88] В Соединенных Штатах, Центральная Флорида является домом для лагуны реки Индиан , которая изобилует динофлагеллятами летом и биолюминесцентными гребневиками зимой. [89]

Производство липидов и стеролов

Динофлагелляты вырабатывают характерные липиды и стерины. [90] Один из этих стеринов типичен для динофлагеллятов и называется диностерин .

Транспорт

Тека динофлагеллятов может быстро погружаться на морское дно в морском снегу . [91]

Жизненный цикл

Введение

Динофлагелляты имеют гаплонтный жизненный цикл , за возможным исключением Noctiluca и его родственников. [5] Жизненный цикл обычно включает бесполое размножение посредством митоза, либо через десмосхизис , либо элеутерошизис . Встречаются более сложные жизненные циклы, в частности, у паразитических динофлагеллят. Половое размножение также имеет место, [92] хотя этот способ размножения известен только у небольшого процента динофлагеллят. [93] Это происходит путем слияния двух особей с образованием зиготы , которая может оставаться подвижной в типичной для динофлагеллят манере и затем называется планозиготой. Эта зигота позже может образовать покоящуюся стадию или гипнозиготу , которая называется цистой динофлагеллят или диноцистой . После (или до) прорастания цисты вылупившийся детеныш подвергается мейозу для производства новых гаплоидных клеток . Динофлагелляты, по-видимому, способны осуществлять несколько процессов репарации ДНК , которые могут справляться с различными типами повреждений ДНК . [94]

Жизненный цикл динофлагеллят: 1-митоз, 2-половое размножение, 3-планозигота, 4-гипнозигота, 5-планомейоцит
Жизненный цикл динофлагеллят, включая возможные описанные переходы  [95]

Цисты динофлагеллят

Жизненный цикл многих динофлагеллят включает по крайней мере одну нежгутиковую бентосную стадию в виде цисты . Различные типы цист динофлагеллят в основном определяются на основе морфологических (количество и тип слоев в клеточной стенке) и функциональных (долго- или краткосрочная выносливость) различий. Первоначально считалось, что эти характеристики четко отличают пелликулярные (тонкостенные) цисты от покоящихся (двухстенных) цист динофлагеллят. Первые считались краткосрочными (временными), а вторые — долгосрочными (покоящимися) цистами. Однако в течение последних двух десятилетий дальнейшие знания выявили большую сложность жизненных историй динофлагеллят. [95]

Покоящиеся цисты Scripsiella sp. (а), Alexandrium pseudogoniaulax (б), Protoceratium reticulatum (в), A. taylori (г), A. tamarense (д), Protoperidinium oblongum (е), Kryptoperidinium triquetrum (ж) и Gymnodinium catenatum (з). Масштабная линейка: 10 мкм. [95]

Более 10% из приблизительно 2000 известных видов морских динофлагеллятов производят цисты как часть своего жизненного цикла (см. диаграмму справа). Эти бентосные фазы играют важную роль в экологии вида, как часть планктонно-бентосной связи, в которой цисты остаются в слое осадка в условиях, неблагоприятных для вегетативного роста, и оттуда повторно заселяют толщу воды, когда восстанавливаются благоприятные условия. [95]

Действительно, в ходе эволюции динофлагеллятов необходимость адаптации к изменяющимся условиям окружающей среды и/или сезонности, как полагают, привела к развитию этой стадии жизненного цикла. Большинство простейших образуют спящие цисты, чтобы противостоять голоданию и повреждению ультрафиолетом. [96] Однако существуют огромные различия в основных фенотипических, физиологических и резистентных свойствах цист каждого вида динофлагеллят. В отличие от высших растений, большая часть этой изменчивости, например, в периодах покоя , пока не доказана как приписываемая адаптации к широте или зависящая от других черт жизненного цикла. [97] [98] Таким образом, несмотря на недавние достижения в понимании жизненных историй многих видов динофлагеллятов, включая роль стадий цист, остается много пробелов в знаниях об их происхождении и функциональности. [95]

Признание способности динофлагеллят к инцистированию относится к началу 20-го века, в биостратиграфических исследованиях ископаемых цист динофлагеллят. Пауль Райнш был первым, кто идентифицировал цисты как окаменелые останки динофлагеллят. [99] Позднее было сообщено об образовании цист в результате слияния гамет, что привело к выводу, что инцистирование связано с половым размножением. [92] Эти наблюдения также подтвердили идею о том, что инцистирование микроводорослей по сути является процессом, посредством которого зиготы готовят себя к периоду покоя. [100] Поскольку покоящиеся цисты, изученные до этого времени, происходили из половых процессов, покой был связан с сексуальностью, предположение, которое поддерживалось в течение многих лет. Это приписывание совпало с эволюционными теориями о происхождении слияния эукариотических клеток и сексуальности, которые постулировали преимущества для видов с диплоидными стадиями покоя, в их способности противостоять питательному стрессу и мутационному УФ-излучению посредством рекомбинационной репарации, а для видов с гаплоидными вегетативными стадиями, поскольку бесполое деление удваивает количество клеток. [96] Тем не менее, определенные условия окружающей среды могут ограничивать преимущества рекомбинации и сексуальности, [101] так, что у грибов, например, развились сложные комбинации гаплоидных и диплоидных циклов, которые включают бесполые и половые стадии покоя. [102] [95]

Однако в общем жизненном цикле цистообразующих динофлагеллят, описанном в 1960-х и 1970-х годах, предполагалось, что покоящиеся цисты являются судьбой сексуальности, [92] [103], которая сама по себе рассматривалась как ответ на стресс или неблагоприятные условия. Сексуальность включает в себя слияние гаплоидных гамет из подвижных планктонных вегетативных стадий для получения диплоидных планозигот, которые в конечном итоге образуют цисты, или гипнозиготы , прорастание которых подлежит как эндогенному , так и экзогенному контролю. Эндогенно, минимальный период физиологического созревания (покой) вида является обязательным, прежде чем может произойти прорастание. Таким образом, гипнозиготы также назывались «покоящимися» или «устойчивыми» цистами в связи с этой физиологической чертой и их способностью после покоя оставаться жизнеспособными в отложениях в течение длительных периодов времени. Экзогенно, прорастание возможно только в течение окна благоприятных условий окружающей среды. [95]

Однако с открытием того, что планозиготы также способны делиться, стало очевидно, что сложность жизненных циклов динофлагеллят была больше, чем первоначально предполагалось. [104] [105] После подтверждения этого поведения у нескольких видов способность половых фаз динофлагеллят восстанавливать вегетативную фазу, минуя образование цист, стала общепризнанной. [106] [107] Кроме того, в 2006 году Кремп и Парроу показали, что спящие цисты балтийских холодноводных динофлагеллят Scrippsiella hangoei и Gymnodinium sp. были образованы путем прямого инцистирования гаплоидных вегетативных клеток, т. е. бесполым путем. [108] Кроме того, для зиготических цист Pfiesteria piscicida покой не был существенным. [109] [95]

Геномика

Одной из самых поразительных особенностей динофлагеллятов является большое количество клеточной ДНК, которую они содержат. Большинство эукариотических водорослей содержат в среднем около 0,54 пг ДНК/клетку, тогда как оценки содержания ДНК динофлагеллят колеблются от 3 до 250 пг/клетку, [32] что соответствует примерно 3000–215 000 Мб (для сравнения, гаплоидный геном человека составляет 3180 Мб, а гексаплоидная пшеница Triticum — 16 000 Мб). Полиплоидия или политения могут объяснять это большое содержание клеточной ДНК, [110] но более ранние исследования кинетики реассоциации ДНК и недавние анализы генома не подтверждают эту гипотезу. [111] Скорее, это было приписано, гипотетически, безудержной ретропозиции, обнаруженной в геномах динофлагеллят. [112] [113]

В дополнение к их непропорционально большим геномам, ядра динофлагеллятов уникальны по своей морфологии, регуляции и составу. Их ДНК так плотно упакована, что точное количество хромосом у них все еще неизвестно. [114]

Динофлагелляты разделяют необычную организацию митохондриального генома со своими родственниками, Apicomplexa . [115] Обе группы имеют очень редуцированные митохондриальные геномы (около 6 килобаз (кб) у Apicomplexa против ~16 кб у митохондрий человека). Один вид, Amoebophrya ceratii , полностью утратил свой митохондриальный геном, но все еще имеет функциональные митохондрии. [116] Гены в геномах динофлагеллят претерпели ряд реорганизаций, включая массивную амплификацию генома и рекомбинацию, которые привели к появлению множественных копий каждого гена и фрагментов генов, связанных в многочисленных комбинациях. Произошла потеря стандартных стоп-кодонов, транссплайсинг мРНК для мРНК cox3 и обширное редактирование РНК с перекодированием большинства генов. [117] [118] Причины этой трансформации неизвестны. В небольшой группе динофлагеллятов, называемых «динотомами» (Durinskia и Kryptoperidinium), эндосимбионты (диатомовые водоросли) все еще имеют митохондрии, что делает их единственными организмами с двумя эволюционно различными митохондриями. [119]

У большинства видов пластидный геном состоит всего из 14 генов. [120]

ДНК пластиды в динофлагеллятах, содержащих перидинин, содержится в серии маленьких кружков, называемых миникружками . [121] Каждый кружок содержит один или два полипептидных гена. Гены для этих полипептидов являются специфичными для хлоропластов, поскольку их гомологи из других фотосинтетических эукариот закодированы исключительно в геноме хлоропластов. Внутри каждого кружка находится различимая область «ядра». Гены всегда находятся в одной и той же ориентации по отношению к этой области ядра.

С точки зрения ДНК-штрихкодирования последовательности ITS могут использоваться для идентификации видов, [122] где генетическое расстояние p≥0,04 может использоваться для разграничения видов, [123] что было успешно применено для разрешения давней таксономической путаницы, как в случае разделения комплекса Alexandrium tamarense на пять видов. [124] Недавнее исследование [125] показало, что значительная часть генов динофлагеллят кодирует неизвестные функции, и что эти гены могут быть консервативными и специфичными для определенной линии.

Эволюционная история

Динофлагелляты в основном представлены в виде ископаемых диноцист , которые имеют длинную геологическую летопись с наименьшим количеством случаев в середине триаса , [126] в то время как геохимические маркеры указывают на присутствие в раннем кембрии. [127] Некоторые свидетельства указывают на то, что диностероиды во многих палеозойских и докембрийских породах могут быть продуктом предковых динофлагеллят (протодинофлагеллят). [128] [129] Динофлагелляты демонстрируют классическую радиацию морфологий в течение позднего триаса через среднюю юру . [130] [131] [132] Более современные на вид формы распространяются в течение поздней юры и мела . [130] Эта тенденция продолжается в кайнозое , хотя и с некоторой потерей разнообразия. [130] [126]

Молекулярная филогенетика показывает, что динофлагелляты сгруппированы с инфузориями и апикомплексанами (=споровиками) в хорошо поддерживаемую кладу, альвеоляты . Ближайшими родственниками динокариотических динофлагеллятов, по-видимому, являются апикомплексаны , Perkinsus, Parvilucifera , синдинии и Oxyrrhis . [133] Молекулярные филогении похожи на филогении, основанные на морфологии. [134] [135]

На самых ранних стадиях эволюции динофлагеллятов, по-видимому, доминируют паразитические линии, такие как перкинсиды и синдинии (например, Amoebophrya и Hematodinium ). [136] [137] [138] [139]

Все динофлагелляты содержат пластиды красных водорослей или остаточные (нефотосинтетические) органеллы происхождения красных водорослей. [140] Однако паразитический динофлагеллят Hematodinium полностью лишен пластиды. [141] Некоторые группы, утратившие фотосинтетические свойства своих исходных пластид красных водорослей, получили новые фотосинтетические пластиды (хлоропласты) посредством так называемого серийного эндосимбиоза, как вторичного, так и третичного. Как и их исходные пластиды, новые хлоропласты в этих группах можно проследить до красных водорослей, за исключением тех, что находятся в членах рода Lepidodinium, которые обладают пластидами, полученными из зеленых водорослей, возможно, Trebouxiophyceae или Ulvophyceae . [142] [143] Линии с третичным эндосимбиозом включают Dinophysis с пластидами из криптомонады , [144] Karenia , Karlodinium и Takayama , которые обладают пластидами гаптофитного происхождения, а также Kryptoperidiniaceae, Durinskia и Kryptoperidinium , которые обладают пластидами , полученными из диатомовых водорослей [145] [146] Некоторые виды также выполняют клептопластию . [147]

Эволюция динофлагеллят была обобщена в пять основных организационных типов: пророцентроидный, динофизоидный, гониаулакоидный, перидиниоидный и гимнодиноидный. [148] Переходы морских видов в пресную воду были частыми событиями в ходе диверсификации динофлагеллят и произошли недавно. [149]

Многие динофлагелляты также имеют симбиотические отношения с цианобактериями, называемыми цианобионтами, которые имеют редуцированный геном и не были обнаружены вне их хозяев. Динофизоидные динофлагелляты имеют два рода, Amphisolenia и Triposolenia, которые содержат внутриклеточных цианобионтов, и четыре рода; Citharistes, Histioneis, Parahistioneis и Ornithocercus, которые содержат внеклеточных цианобионтов. [150] Большинство цианобионтов используются для фиксации азота, а не для фотосинтеза, но некоторые не обладают способностью фиксировать азот. Динофлагеллят Ornithocercus magnificus является хозяином для симбионтов, которые находятся во внеклеточной камере. Хотя не совсем известно, как динофлагелляты извлекают из этого пользу, было высказано предположение, что он выращивает цианобактерии в специализированных камерах и регулярно переваривает некоторые из них. [151]

Недавно было обнаружено, что живое ископаемое Dapsilidinium pastielsii обитает в Индо-Тихоокеанском теплом бассейне , который служил убежищем для термофильных динофлагеллятов, [152] а другие виды, такие как Calciodinellum operosum и Posoniella tricarinelloides, также были описаны по ископаемым останкам, прежде чем их позже нашли живыми. [153] [154]

Примеры

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Parfrey LW, Lahr DJ, Knoll AH, Katz LA (август 2011 г.). «Оценка сроков ранней эукариотической диверсификации с помощью мультигенных молекулярных часов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (33): 13624–13629. Bibcode : 2011PNAS..10813624P. doi : 10.1073/pnas.1110633108 . PMC  3158185. PMID  21810989 .
  2. ^ abc Gómez F (2012). «Контрольный список и классификация живых динофлагеллятов (Dinoflagellata, Alveolata)». CICIMAR Oceánides . 27 (1): 65–140. doi : 10.37543/oceanides.v27i1.111 .
  3. ^ Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, Bailly N, Bourgoin T, Brusca RC и др. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня». PLOS ONE . 10 (4): e0119248. Bibcode : 2015PLoSO..1019248R. doi : 10.1371/journal.pone.0119248 . PMC 4418965. PMID  25923521 . 
  4. ^ Силар П. (2016). «Протисты-эукариоты: происхождение, эволюция и биология микробов-эукариотов». Открытые архивы HAL. Креатив Коммонс. стр. 1–462. ISBN 9782955584101. OCLC  1019558675. Архивировано из оригинала 2016-05-13 . Получено 2016-09-04 .
  5. ^ abc Fensome RA, Taylor RJ, Norris G, Sarjeant WA, Wharton DI, Williams GL (1993). Классификация живых и ископаемых динофлагеллятов . Специальное издание по микропалеонтологии. Том 7. Ганновер, Пенсильвания: Sheridan Press. OCLC  263894965.
  6. ^ Stoecker DK (1999). «Миксотрофия среди динофлагеллятов». Журнал эукариотической микробиологии . 46 (4): 397–401. doi :10.1111/j.1550-7408.1999.tb04619.x. S2CID  83885629.
  7. ^ Эссер К, Люттге У, Бейшлаг В, Мурата Дж (2012-12-06). Прогресс в ботанике: Генетика Физиология Систематика Экология. Springer. ISBN 978-3-6421-8819-0. Архивировано из оригинала 2022-01-28 . Получено 2020-10-22 .
  8. ^ Guiry MD (октябрь 2012 г.). «Сколько видов водорослей существует?». Journal of Phycology . 48 (5): 1057–1063. Bibcode :2012JPcgy..48.1057G. doi :10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x. PMID  27011267. S2CID  30911529.
  9. ^ Mertens KN, Rengefors K, Moestrup Ø, Ellegaard M (2012). «Обзор современных пресноводных цист динофлагеллят: таксономия, филогения, экология и палеокология». Phycologia . 51 (6): 612–619. Bibcode :2012Phyco..51..612M. doi :10.2216/11-89.1. S2CID  86845462.
  10. ^ Bravo I, Figueroa RI (январь 2014 г.). «К экологическому пониманию функций цист динофлагеллят». Микроорганизмы . 2 (1): 11–32. doi : 10.3390/microorganisms2010011 . PMC 5029505. PMID  27694774 . 
  11. ^ Гомес Ф. (2005). «Список свободноживущих видов динофлагеллятов в мировых океанах». Acta Botanica Croatica . 64 (1): 129–212.
  12. ^ Taylor FR, Hoppenrath M, Saldarriaga JF (февраль 2008 г.). «Разнообразие и распространение динофлагеллят». Biodivers. Conserv . 17 (2): 407–418. Bibcode :2008BiCon..17..407T. doi :10.1007/s10531-007-9258-3. S2CID  9810504.
  13. ^ Карти С., Парроу М.В. (2015). «Динофлагелляты». Пресноводные водоросли Северной Америки . Академическая пресса. стр. 773–807. дои : 10.1016/B978-0-12-385876-4.00017-7. ISBN 978-0-12-385876-4.
  14. ^ Бейкер М. (1753). Применение микроскопа. Лондон: Додсли. doi :10.5962/bhl.title.45920. OCLC  722119426.
  15. ^ Мюллер, OF 1773. Vermium terrestrium et fluviatilium, seu Animalium Infusoriorum, Helmithicorum et Testaceorum, non marinorum, succincta historia, vol. 1. Парс прима. п. 34, 135. Faber, Havniae, et Lipsiae 1773.
  16. ^ Эренберг CG (1832) Beiträge zur Kenntnis der Organization der Infusorien und ihrer geographischer Verbreitung, besonders in Sibirien. - Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Aus dem Jahre 1830. Physikalische Abhandlungen 1830: 1–88, Pls 1–8.
  17. ^ Бючли О. (1885) 3. Unterabtheilung (Ordnung) Dinoflagellata. – В: Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs доктора Х. Г. Бронна, wissenschaftlich dargestellt в Wort und Bild. Эрстер-Бэнд Простейшие. – CF Winter'sche Verlagshandlung, Лейпциг и Гейдельберг. Стр. 906–1029; Пл.
  18. ^ Taylor FJR (март 1975). "Неспиральные поперечные жгутики у динофлагеллят". Phycologia . 14 (1): 45–7. Bibcode : 1975Phyco..14...45T. doi : 10.2216/i0031-8884-14-1-45.1.
  19. ^ Leblond PH, Taylor FJ (апрель 1976). «Пересмотренный пропульсивный механизм поперечного жгутика динофлагеллят». Bio Systems . 8 (1): 33–39. Bibcode : 1976BiSys...8...33L. doi : 10.1016/0303-2647(76)90005-8. PMID  986199.
  20. ^ Gaines G, Taylor FJ (май 1985). «Форма и функция поперечного жгутика динофлагеллят». J. Protozool . 32 (2): 290–6. doi :10.1111/j.1550-7408.1985.tb03053.x.
  21. ^ Morrill LC, Loeblich AR (1983). Ультраструктура динофлагеллят Amphiesma . International Review of Cytology. Vol. 82. pp. 151–80. doi :10.1016/s0074-7696(08)60825-6. ISBN 978-0-1236-4482-4. PMID  6684652.
  22. ^ аб Нетцель Х, Дюрр Г (02 декабря 2012 г.). Ч. 3: Кора клеток динофлагеллят. Академическая пресса. стр. 43–106. ISBN 978-0-3231-3813-0. Архивировано из оригинала 2014-07-07 . Получено 2016-03-05 .В Спекторе 1984
  23. ^ ab Cavalier-Smith T (1991). "Диверсификация клеток у гетеротрофных жгутиконосцев". В Patterson DJ, Larsen J (ред.). Биология свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев . Systematics Association Publications. Том 45. Clarendon Press. С. 113–131. ISBN 978-0-1985-7747-8.
  24. ^ ab Freudenthal HD (1962). " Symbiodinium gen. Nov. и Symbiodinium microadriaticum sp. nov., зооксантелла: таксономия, жизненный цикл и морфология". Журнал протозоологии . 9 (1): 45–52. doi :10.1111/j.1550-7408.1962.tb02579.x.
  25. ^ Trench RK, Blank RJ (1987). " Symbiodinium microadriaticum Freudenthal, S. goreauii sp. nov., S. kawagutii sp. nov. и S. pilosum sp. nov.: Gymnodinioid Dinoflagellate Symbionts of Marine Invertebrates". Journal of Phycology . 23 (3): 469–81. Bibcode :1987JPcgy..23..469T. doi :10.1111/j.1529-8817.1987.tb02534.x. S2CID  83712799.
  26. ^ Medlin LK, Fensome RA (2013). "Макроэволюция динофлагеллят". Биологические и геологические перспективы динофлагеллят . Геологическое общество Лондона. стр. 263–274. doi :10.1144/tms5.25. ISBN 978-1-86239-368-4.
  27. ^ Keeling PJ (март 2010 г.). «Эндосимбиотическое происхождение, диверсификация и судьба пластид». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 365 (1541): 729–748. doi :10.1098/rstb.2009.0103. PMC 2817223. PMID  20124341 . 
  28. ^ Hackett JD, Anderson DM, Erdner DL, Bhattacharya D (октябрь 2004 г.). «Динофлагелляты: замечательный эволюционный эксперимент». American Journal of Botany . 91 (10): 1523–1534. doi :10.3732/ajb.91.10.1523. PMID  21652307.
  29. ^ Schwab IR (сентябрь 2004 г.). «Вы — то, что вы едите». Британский журнал офтальмологии . 88 (9): 1113. doi :10.1136/bjo.2004.049510. PMC 1772300. PMID  15352316 . 
  30. ^ Tappan HN (1980). Палеобиология простейших растений . Геология. WH Freeman. ISBN 978-0-7167-1109-4.
  31. ^ Gornik SG, Ford KL, Mulhern TD, Bacic A, McFadden GI, Waller RF (декабрь 2012 г.). «Потеря конденсации нуклеосомной ДНК совпадает с появлением нового ядерного белка у динофлагеллят». Current Biology . 22 (24): 2303–2312. Bibcode :2012CBio...22.2303G. doi : 10.1016/j.cub.2012.10.036 . PMID  23159597.
  32. ^ ab Spector DL ​​(2012-12-02). Ядра динофлагеллят. Academic Press. С. 107–147. ISBN 978-0-3231-3813-0. Архивировано из оригинала 2014-07-07 . Получено 2016-03-05 .В Спекторе 1984
  33. ^ Strassert JF, Karnkowska A, Hehenberger E, Del Campo J, Kolisko M, Okamoto N и др. (январь 2018 г.). «Геномика отдельных клеток некультивируемых морских альвеол показывает парафилию базальных динофлагеллят». Журнал ISME (отправленная рукопись). 12 (1): 304–308. Bibcode :2018ISMEJ..12..304S. doi :10.1038/ismej.2017.167. PMC 5739020 . PMID  28994824. Архивировано из оригинала 2018-12-14 . Получено 2018-10-23 . 
  34. ^ Габриэльсен Т.М., Минге М.А., Эспелунд М., Тооминг-Клундеруд А., Патил В., Недербрагт А.Дж. и др. (апрель 2011 г.). «Эволюция генома третичной пластиды динофлагеллят». ПЛОС ОДИН . 6 (4): e19132. Бибкод : 2011PLoSO...619132G. дои : 10.1371/journal.pone.0019132 . ПМЦ 3082547 . ПМИД  21541332. 
  35. ^ Bodył A, Moszczyński K (2006). «Развилась ли перидининовая пластида через третичный эндосимбиоз? Гипотеза». European Journal of Phycology . 41 (4): 435–448. Bibcode : 2006EJPhy..41..435B. doi : 10.1080/09670260600961080 .
  36. ^ Dodge (1966). Цитируется, но не упоминается в Steidinger KA, Jangen K (1997). «Динофлагелляты». В Tomas CR (ред.). Определение морского фитопланктона . Academic Press. стр. 387–584. ISBN 978-0-0805-3442-8. Архивировано из оригинала 2014-07-07 . Получено 2016-03-05 .
  37. ^ Штайдингер К.А., Янген К. (1997). «Динофлагелляты». В Томасе ЧР (ред.). Определение морского фитопланктона . Академическая пресса. стр. 387–584. ISBN 978-0-0805-3442-8. Архивировано из оригинала 2014-07-07 . Получено 2016-03-05 .
  38. ^ Шиллер, Дж., 1931–1937: Dinoflagellatae (Peridinineae) в монографии Behandlung. В: РАБЕНХОРСТ, Л. (ред.), Kryptogamen-Flora von Deutschland, Österreichs und der Schweiz. Акад. Верлаг, Лейпциг. Том. 10 (3): Часть 1 (1–3) (1931–1933): Часть 2 (1–4) (1935–1937).
  39. ^ Сурния А (1973). «Каталог особенных и инфраструктурных таксонов морских динофлагеллей, опубликованных в актуальном виде после редакции Дж. Шиллера. I. Dinoflagellés libres». Бэй. Нова Хедвигия . 48 : 1–92.
  40. ^ Сурния А (1978). «Каталог особенных и инфраструктурных таксонов динофлагеллезмаринов, опубликованных в редакции Дж. Шиллера. III (Дополнение)». Преподобный Алголь . 13 : 3–40 + опечатка 13, 186. ISSN  0035-0702.
  41. ^ Сурния А (1982). «Каталог особенных и инфраструктурных таксонов динофлагеллезмаринов, опубликованных в редакции Дж. Шиллера. IV. (Дополнение)». Арх. Протистенкд . 126 (2): 151–168. дои : 10.1016/S0003-9365(82)80046-8.
  42. ^ Сурния А (1990). «Каталог особенных и инфраструктурных таксонов динофлагеллезмаринов, опубликованных в редакции Дж. Шиллера. В. (Дополнение)». Акта Протозоол . 29 : 321–346. ISSN  0065-1583.
  43. ^ Сурния А (1993). «Каталог особенных и инфраструктурных таксонов динофлагеллезмаринов, опубликованных в редакции Дж. Шиллера. VI. (Дополнение)». Криптог. Алголь . 14 : 133–144. дои : 10.5962/стр.309374. ISSN  0181-1568.
  44. ^ СУРНИА, А., 1986: Атлас фитопланктона Марин. Том. I: Введение, Cyanophycées, Dictyochophycées, Dinophycées et Raphidophycées. Издания дю CNRS, Париж.
  45. ^ Steidinger KA, Williams J (1970). Dinoflagellates . Memoirs of the Hourglass Cruises. Том 2. Флорида: Лаборатория морских исследований. OCLC  6206528.
  46. ^ Тейлор Ф.Дж., Харт-Джонс Б. (1976). Динофлагелляты из Международной экспедиции в Индийский океан: Отчет о материалах, собранных на НИС "Антон Бруун" 1963–1964 . Biblioteca Botanica. Т. 132. Э. Швейцербарт. ISBN 978-3-5104-8003-6. OCLC  3026853.
  47. ^ Додж Дж. Д. (1982). Морские динофлагелляты Британских островов. Лондон: Канцелярия Ее Величества. ISBN 9780112411963. OCLC  681855348.
  48. ^ Гомес Ф. (апрель 2003 г.). «Контрольный список средиземноморских свободноживущих динофлагеллятов». Botanica Marina . 46 (3): 215–242. doi :10.1515/BOT.2003.021. S2CID  84744638.
  49. ^ Хоппенрат М., Эльбрехтер М., Дребес Г. (2009). Морской фитопланктон: избранные виды микрофитопланктона из Северного моря вокруг Гельголанда и Зильта . Штутгарт: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung (Nägele und Obermiller). ISBN 978-3-5106-1392-2.
  50. ^ Поповский Дж, Пфистер Л.А. (1990). Динофицеевые (Dinoflagellida). Зюссвассерфлора фон Миттелеуропа. Том. 6. Фишер. ISBN 978-3-3340-0247-6.[ постоянная мертвая ссылка ]
  51. ^ Фриц Л., Тример Р. (декабрь 1985 г.). «Быстрая простая техника с использованием калькофлюор белого M2R для визуализации текальных пластин динофлагеллят». J. Phycol . 21 (4): 662–664. Bibcode : 1985JPcgy..21..662F. doi : 10.1111/j.0022-3646.1985.00662.x. S2CID  85004940.
  52. ^ Фройденталь и др. 2007
  53. ^ Trench RK (1997). «Разнообразие симбиотических динофлагеллят и эволюция симбиозов микроводорослей и беспозвоночных». В Lessios HA, MacIntyre IG (ред.). Труды восьмого Международного симпозиума по коралловым рифам, Панама, 24–29 июня 1996 г. Том 2. Бальбоа, Панама: Смитсоновский институт тропических исследований. стр. 1275–86. OCLC  833272061.
  54. ^ Schnepf E, Elbrächter M (февраль 1992 г.). «Пищевые стратегии у динофлагеллятов: обзор с акцентом на биологические аспекты клеток». European Journal of Protistology . 28 (1): 3–24. doi :10.1016/S0932-4739(11)80315-9. PMID  23194978.
  55. ^ Kofoid CA, Swezy O (1921). «Свободноживущие небронированные динофлагелляты». Mere. Univ. Calif . 5 : 1–538. doi :10.5962/bhl.title.24995. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-05-15 . Получено 2019-09-24 .
  56. ^ ab Barker HA (1935). «Культура и физиология морских динофлагеллятов». Arch. Mikrobiol . 6 (1–5): 157–181. Bibcode :1935ArMic...6..157B. doi :10.1007/BF00407285. S2CID  44657010.
  57. ^ Бихелер Б (1952). «Исследования сюр-ле-Перидиненс». Бык. Биол. о. Бельг . 36 (Приложение): 1–149. ISSN  0994-575X.
  58. ^ ab Bursa AS (1961). «Годовой океанографический цикл в Иглулике в канадской Арктике. II. Фитопланктон». J. Fish. Res. Board Can . 18 (4): 563–615. doi :10.1139/f61-046.
  59. ^ Норрис Д.Р. (1969). «Возможное фаготрофное питание Ceratium lunula Schimper». Лимнол. Океаногр . 14 (3): 448–9. Бибкод : 1969LimOc..14..448N. дои : 10.4319/lo.1969.14.3.0448 .
  60. ^ ab Dodge JD, Crawford RM (июнь 1970 г.). «Морфология и тонкая структура Ceratium hirundinella (Dinophyceae)». J. Phycol . 6 (2): 137–149. Bibcode :1970JPcgy...6..137D. doi :10.1111/j.1529-8817.1970.tb02372.x. S2CID  84034844.
  61. ^ Elbrachter M (1979). «О таксономии небронированных динофитов (Dinophyta) из северо-западной африканской области апвеллинга». Meteor Forschungsergebnisse . 30 : 1–22.
  62. ^ Frey LC, Stoermer EF (1980). «Фаготрофия динофлагеллятов в верхних частях Великих озер». Trans. Am. Microsc. Soc . 99 (4): 439–444. doi :10.2307/3225654. JSTOR  3225654.
  63. ^ Кашон П.Дж., Кашон М. «Le systeme stomatopharyngien de Kofoidinium Pavillard. Сравнение с celui divers Peridiniens, волокнами и паразитами». Протистологическая . 10 : 217–222.
  64. ^ Гейнс Г., Тейлор Ф.Дж. (1984). «Внеклеточное пищеварение у морских динофлагеллятов». J. Plankton Res . 6 (6): 1057–61. doi :10.1093/plankt/6.6.1057.
  65. ^ Аб Джейкобсон DM, Андерсон DM (сентябрь 1986 г.). «Теката гетеротрофные динофлагелляты: пищевое поведение и механизмы». Дж. Фикол . 22 (3): 249–258. doi :10.1111/j.1529-8817.1986.tb00021.x. S2CID  84321400.
  66. ^ Стром С.Л., Баски Э.Дж. (1993). «Питание, рост и поведение текатной гетеротрофной динофлагелляты Oblea rotunda». Лимнол. Океаногр . 38 (5): 965–977. Бибкод : 1993LimOc..38..965S. дои : 10.4319/lo.1993.38.5.0965 .
  67. ^ Naustvol LJ (январь 1998). "Рост и поедание текатных гетеротрофных динофлагеллят Diplopsalis lenticula (Diplopsalidaceae, Dinophyceae)". Phycologia . 37 (1): 1–9. Bibcode :1998Phyco..37....1N. doi :10.2216/i0031-8884-37-1-1.1.
  68. ^ Spero HJ (сентябрь 1982 г.). «Фаготрофия Gymnodinium fungiforme (Pyrrophyta): стебель как органелла приема пищи». J. Phycol . 18 (3): 356–360. Bibcode : 1982JPcgy..18..356S. doi : 10.1111/j.1529-8817.1982.tb03196.x. S2CID  85988790.
  69. ^ "Исследователи запечатлели на видео динофлагеллят, стреляющих гарпунами в добычу". Архивировано из оригинала 28.12.2019 . Получено 19.05.2019 .
  70. ^ Adolf JE, Krupatkina D, Bachvaroff T, Place AR (2007). "Карлотоксин опосредует выедание штаммов Karlodinium veneficum Oxyrrhis marina ". Вредные водоросли . 6 (3): 400–412. Bibcode : 2007HAlga...6..400A. doi : 10.1016/j.hal.2006.12.003.
  71. ^ Берге Т., Поульсен Л.К., Молдруп М., Даугбьерг Н., Юэль Хансен П. (октябрь 2012 г.). «Морские микроводоросли атакуют и питаются многоклеточными животными». Журнал ISME . 6 (10): 1926–1936. Бибкод : 2012ISMEJ...6.1926B. дои : 10.1038/ismej.2012.29. ПМЦ 3446796 . ПМИД  22513533. 
  72. ^ Шютт Ф (1895). «2. Teil, Studien über die Zellen der Peridineen». Экспедиция Die Peridineen der Plankton . Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung. Альгемейнер Тейл. стр. 1–170. ОСЛК  69377189.
  73. ^ Smayda TJ (2002). «Адаптивная экология, стратегии роста и глобальное расширение цветения динофлагеллятов». Журнал океанографии . 58 (2): 281–294. Bibcode :2002JOce...58..281S. doi :10.1023/A:1015861725470. ISSN  0916-8370. S2CID  55024118.
  74. ^ Хантли М., Сайкс П., Рохан С., Марин В. (1986). «Химически обусловленное отторжение добычи динофлагеллят веслоногими рачками Calanus pacificus и Paracalanus parvus: механизм, возникновение и значение». Серия «Прогресс морской экологии» . 28 : 105–120. Bibcode : 1986MEPS...28..105H. doi : 10.3354/meps028105 .
  75. ^ Faust M, Gulledge, RA (2002). Определение вредных морских динофлагеллятов. Материалы Национального гербария США. Том 42. Вашингтон, округ Колумбия: Отдел систематической биологии, Ботаника, Национальный музей естественной истории. ISSN  0097-1618. Архивировано из оригинала 2007-04-30 . Получено 2007-05-18 .
  76. ^ ab Lin S, Litaker RW, Sunda WG (февраль 2016 г.). "Физиологическая экология фосфора и молекулярные механизмы в морском фитопланктоне". Journal of Phycology . 52 (1): 10–36. Bibcode : 2016JPcgy..52...10L. doi : 10.1111/jpy.12365. PMID  26987085. S2CID  206147416.
  77. ^ ab Zhang C, Luo H, Huang L, Lin S (июль 2017 г.). «Молекулярный механизм использования глюкозо-6-фосфата в динофлагелляте Karenia mikimotoi». Вредные водоросли . 67 : 74–84. Bibcode : 2017HAlga..67...74Z. doi : 10.1016/j.hal.2017.06.006. PMID  28755722.
  78. ^ ab Luo H, Lin X, Li L, Lin L, Zhang C, Lin S (ноябрь 2017 г.). «Транскриптомный и физиологический анализ динофлагеллят Karenia mikimotoi выявляет молекулярный механизм утилизации АТФ, основанный на нещелочной фосфатазе». Environmental Microbiology . 19 (11): 4506–4518. Bibcode :2017EnvMi..19.4506L. doi : 10.1111/1462-2920.13899 . PMID  28856827. S2CID  3598741.
  79. ^ Granéli E, Turner JT (2007). Экология вредных водорослей. Экологические исследования: анализ и синтез. Т. 189. Springer. ISBN 978-3-5407-4009-4. ISSN  0070-8356. Архивировано из оригинала 2014-07-07 . Получено 2016-03-05 .
  80. ^ Кастро П., Хубер М. Э. (2010). Морская биология (8-е изд.). McGraw Hill. стр. 95. ISBN 978-0-0711-1302-1.
  81. ^ Hastings JW (1996). «Химия и цвета биолюминесцентных реакций: обзор». Gene . 173 (1 Spec No): 5–11. doi :10.1016/0378-1119(95)00676-1. PMID  8707056.
  82. ^ Пупен, Ж., А.-С. Куссатлеграс и П. Гейстдорфер. 1999. Морской биолюминесцентный планктон. Rapport scientifique du Laboratoire d'Océanographie de l'Ecole Navale LOEN, Брест, Франция, 83 стр.
  83. ^ Суини Б. Биолюминесценция и циркадные ритмы .В: Тейлор 1987, стр. 269–281
  84. ^ abcd Haddock SH, Moline MA, Case JF (1 октября 2009 г.). «Биолюминесценция в море». Annual Review of Marine Science . 2 : 443–493. Bibcode :2010ARMS....2..443H. doi :10.1146/annurev-marine-120308-081028. PMID  21141672. S2CID  3872860.
  85. ^ Knaust R, Urbig T, Li L, Taylor W, Hastings JW (февраль 1998 г.). «Циркадный ритм биолюминесценции у Pyrocystis не обусловлен различиями в количестве люциферазы: сравнительное исследование трех биолюминесцентных морских динофлагеллятов». J. Phycol . 34 (1): 167–172. Bibcode : 1998JPcgy..34..167K. doi : 10.1046/j.1529-8817.1998.340167.x. S2CID  84990824.
  86. ^ Fritz L, Morse D, Hastings JW (февраль 1990 г.). «Циркадный ритм биолюминесценции Gonyaulax связан с дневными изменениями числа светоизлучающих органелл». Journal of Cell Science . 95 (Pt 2): 321–328. doi :10.1242/jcs.95.2.321. PMID  2196272.
  87. ^ Dybas CL (май 2012 г.). «Яркие микробы — ученые открывают новые подсказки к биолюминесценции». Scientific American . 360 (5): 19. Bibcode : 2012SciAm.306e..19D. doi : 10.1038/scientificamerican0512-19.
  88. ^ Castine Kayak (2015). "Castine Kayak Bioluminescent Bay Night Kayak Excursion". visitmaine.com . Архивировано из оригинала 2 июля 2015 года . Получено 1 июля 2015 года .
  89. ^ Кеннеди Дакетт М (2015-02-10). "Florida by Water: Experience Bioluminescence". National Geographic Society . Архивировано из оригинала 2018-07-31 . Получено 31 июля 2018 .
  90. ^ Уизерс Н. Стерины динофлагеллятов .В: Тейлор 1987, стр. 316–359
  91. ^ Alldredge AL, Passow U, Haddock SH (1998). «Характеристики и содержание прозрачных экзополимерных частиц (TEP) морского снега, образованного текатными динофлагеллятами». J. Plankton Res . 20 (3): 393–406. doi : 10.1093/plankt/20.3.393 .
  92. ^ abc von Stosch HA (1973). «Наблюдения за вегетативным размножением и половыми жизненными циклами двух пресноводных динофлагеллят, Gymnodinium pseudopalustre Schiller и Woloszynskia apiculata sp. nov». British Phycological Journal . 8 (2): 105–34. doi :10.1080/00071617300650141. Архивировано из оригинала 2019-02-13 . Получено 2014-05-13 .
  93. ^ Пфистер, Андерсон (1987). "Гл. 14" . В Taylor F (ред.). Биология динофлагеллятов . Ботанические монографии. Том 21. Blackwell Scientific. ISBN 978-0-6320-0915-2.
  94. ^ Li C, Wong JT (июль 2019 г.). «Пути реагирования на повреждение ДНК у динофлагеллятов». Микроорганизмы . 7 ( 7): 191. doi : 10.3390/microorganisms7070191 . PMC 6680887. PMID  31284474. 
  95. ^ abcdefgh Bravo I, Figueroa RI (январь 2014 г.). «К экологическому пониманию функций цист динофлагеллят». Микроорганизмы . 2 (1): 11–32. doi : 10.3390/microorganisms2010011 . PMC 5029505. PMID  27694774 .  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 3.0 International License. Архивировано 23 февраля 2011 г. на Wayback Machine .
  96. ^ ab Cavalier-Smith T (февраль 2002 г.). «Истоки механизмов рекомбинации и пола». Наследственность . 88 (2): 125–141. doi : 10.1038/sj.hdy.6800034 . PMID  11932771. S2CID  13213957.
  97. ^ Вагманн К., Хаутекете, Северная Каролина, Пико Ю, Менье С., Шмитт С.Е., Ван Дейк Х (ноябрь 2012 г.). «Распространение покоя семян: объяснительные экологические факторы». Анналы ботаники . 110 (6): 1205–1219. doi : 10.1093/aob/mcs194. ПМК 3478053 . ПМИД  22952378. 
  98. ^ Дебьё М., Танг С., Стич Б., Сикосек Т., Эффген С., Джозефс Э. и др. (2013). «Взаимосвязь между покоем семян, скоростью роста и временем цветения в зависимости от широты у Arabidopsis thaliana». PLOS ONE . 8 (5): e61075. Bibcode : 2013PLoSO...861075D. doi : 10.1371/journal.pone.0061075 . PMC 3662791. PMID  23717385 . 
  99. ^ Рейнш, П.Ф. (1905) «Die palinosphärien, ein microskopischer vegetabileorganismus in der mukronatenkreide». ..Цент. Шахтер. геол. Палеонтол..., 402–407.
  100. ^ Loeblich A, Loeblich L (2012) [1984]. «Цисты динофлагеллят». В Spector D (ред.). Динофлагелляты . Academic Press. стр. 444–474. ISBN 978-0-323-13813-0.
  101. ^ Lenormand T, Otto SP (сентябрь 2000 г.). «Эволюция рекомбинации в гетерогенной среде». Genetics . 156 (1): 423–438. doi :10.1093/genetics/156.1.423. PMC 1461255 . PMID  10978305. 
  102. ^ Lee SC, Ni M, Li W, Shertz C, Heitman J (июнь 2010 г.). «Эволюция пола: взгляд из царства грибов». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 74 (2): 298–340. doi :10.1128/MMBR.00005-10. PMC 2884414. PMID  20508251 . 
  103. ^ Андерсон Д.М., Уолл Д. (1978). «Потенциальное значение бентосных цист Gonyaulax Tamarensis и G. Excavata в инициировании токсичного цветения динофлагеллят1, 2, 3». Журнал Phycology . 14 (2): 224–234. Bibcode : 1978JPcgy..14..224A. doi : 10.1111/j.1529-8817.1978.tb02452.x. S2CID  85372383.
  104. ^ Uchida T, Yoshikawa K, Arai A, Arai S (1991). «Жизненный цикл и его контроль Sargassum muticum (Phaeophyta) в периодических культурах». Nippon Suisan Gakkaishi . 57 (12): 2249–2253. doi : 10.2331/suisan.57.2249 .
  105. ^ Uchida T, Matsuyama Y, Yamaguchi M, Honjo T (1996). «Жизненный цикл Gyrodinium instriatum (Dinophyceae) в культуре». Phycological Research . 44 (3): 119–123. doi :10.1111/j.1440-1835.1996.tb00040.x. S2CID  84051080.
  106. ^ Фигероа RI, Браво I (2005). «Половое размножение и две различные стратегии инцистирования Lingulodinium Polyedrum (Dinophyceae) в культуре1». Журнал Phycology . 41 (2): 370–379. Bibcode : 2005JPcgy..41..370F. doi : 10.1111/j.1529-8817.2005.04150.x. hdl : 10508/11133 . S2CID  85652450.
  107. ^ Фигероа Р.И., Браво I, Гарсес Э (2006). «Множественные пути сексуальности Александрия Тейлори (Dinophyceae) в культуре». Журнал психологии . 42 (5): 1028–1039. Бибкод : 2006JPcgy..42.1028F. дои : 10.1111/j.1529-8817.2006.00262.x. S2CID  85188678.
  108. ^ Kremp A, Parrow MW (2006). «Доказательства бесполых покоящихся цист в жизненном цикле морского перидиноидного динофлагеллята, Scrippsiella Hangoei1». Журнал физиологии . 42 (2): 400–409. Bibcode : 2006JPcgy..42..400K. doi : 10.1111/j.1529-8817.2006.00205.x. S2CID  84228384.
  109. ^ Parrow MW, Burkholder JM (2004). "Половые жизненные циклы Pfiesteria Piscicida и Cryptoperidiniopsoids (Dinophyceae)1". Журнал Phycology . 40 (4): 664–673. Bibcode : 2004JPcgy..40..664P. doi : 10.1111/j.1529-8817.2004.03202.x. S2CID  83695348.
  110. ^ Beam CA, Himes M (2012-12-02). Гл. 8: Генетика динофлагеллятов. Academic Press. С. 263–298. ISBN 978-0-3231-3813-0. Архивировано из оригинала 2014-07-07 . Получено 2016-03-05 .В Спекторе 1984
  111. ^ Lin S, Cheng S, Song B, Zhong X, Lin X, Li W и др. (ноябрь 2015 г.). «Геном Symbiodinium kawagutii проливает свет на экспрессию генов динофлагеллят и симбиоз кораллов». Science . 350 (6261): 691–694. Bibcode :2015Sci...350..691L. doi : 10.1126/science.aad0408 . PMID  26542574.
  112. ^ Song B, Morse D, Song Y, Fu Y, Lin X, Wang W и др. (август 2017 г.). «Сравнительная геномика выявляет два основных периода ретропозиции генов, совпадающих с критическими периодами эволюции симбиодиниума». Genome Biology and Evolution . 9 (8): 2037–2047. doi : 10.1093/gbe/evx144. PMC 5585692. PMID  28903461. 
  113. ^ Hou Y, Ji N, Zhang H, Shi X, Han H, Lin S (февраль 2019 г.). «Зависимое от размера генома число копий гена pcna у динофлагеллят и молекулярные доказательства ретропозиции как основного эволюционного механизма». Journal of Phycology . 55 (1): 37–46. Bibcode :2019JPcgy..55...37H. doi : 10.1111/jpy.12815 . PMID  30468510.
  114. ^ Университет Квинсленда (13 мая 2019 г.). «Понимание разрывов отношений для защиты рифа». ScienceDaily . Архивировано из оригинала 13 мая 2019 г. Получено 16 мая 2019 г.
  115. ^ Джексон CJ, Горник SG, Уоллер RF (2012). «Митохондриальный геном и транскриптом базального динофлагеллята Hematodinium sp.: эволюция признаков в высокопроизводных митохондриальных геномах динофлагеллят». Genome Biology and Evolution . 4 (1): 59–72. doi :10.1093/gbe/evr122. PMC 3268668. PMID  22113794 . 
  116. ^ John U, Lu Y, Wohlrab S, Groth M, Janouškovec J, Kohli GS и др. (апрель 2019 г.). «Аэробный эукариотический паразит с функциональными митохондриями, у которого, вероятно, отсутствует митохондриальный геном». Science Advances . 5 (4): eaav1110. Bibcode :2019SciA....5.1110J. doi :10.1126/sciadv.aav1110. PMC 6482013 . PMID  31032404. 
  117. ^ Lin S, Zhang H, Spencer DF, Norman JE, Gray MW (июль 2002 г.). «Широко распространенное и обширное редактирование митохондриальных мРНК у динофлагеллят». Журнал молекулярной биологии . 320 (4): 727–739. doi :10.1016/S0022-2836(02)00468-0. PMID  12095251.
  118. ^ Lin S, Zhang H, Gray MW (2008). «Редактирование РНК у динофлагеллят и его значение для эволюционной истории механизма редактирования». В Smith H (ред.). Редактирование РНК и ДНК: молекулярные механизмы и их интеграция в биологические системы . Wiley. стр. 280–309. ISBN 978-0-470-26225-2.
  119. ^ Imanian B, Pombert JF, Dorrell RG, Burki F, Keeling PJ (2012). «Третичный эндосимбиоз у двух динотомов вызвал небольшие изменения в митохондриальных геномах их хозяев-динофлагеллят и эндосимбионтов-диатомей». PLOS ONE . ​​7 (8): e43763. Bibcode :2012PLoSO...743763I. doi : 10.1371/journal.pone.0043763 . PMC 3423374 . PMID  22916303. 
  120. ^ Das B (2019). «Морской паразит выживает без ключевых генов». Nature Middle East . doi :10.1038/nmiddleeast.2019.63. S2CID  149458671.
  121. ^ Laatsch T, Zauner S, Stoebe-Maier B, Kowallik KV, Maier UG (июль 2004 г.). «Мини-кольца одиночных генов, полученные из пластид, динофлагеллята Ceratium horridum локализуются в ядре». Молекулярная биология и эволюция . 21 (7): 1318–1322. doi : 10.1093/molbev/msh127 . PMID  15034134.
  122. ^ Stern RF, Andersen RA, Jameson I, Küpper FC, Coffroth MA , Vaulot D и др. (2012). «Оценка рибосомального внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS) как кандидата на роль штрихкодового маркера динофлагеллятов». PLOS ONE . 7 (8): e42780. Bibcode : 2012PLoSO...742780S. doi : 10.1371/journal.pone.0042780 . PMC 3420951. PMID  22916158 . 
  123. ^ Litaker RW, Vandersea MW, Kibler SR, Reece KS, Stokes NA, Lutzoni FM и др. (апрель 2007 г.). «Распознавание видов динофлагеллят с использованием последовательностей ITS рДНК». J. Phycol . 43 (2): 344–355. Bibcode : 2007JPcgy..43..344W. doi : 10.1111/j.1529-8817.2007.00320.x. S2CID  85929661.
  124. ^ Wang L, Zhuang Y, Zhang H, Lin X, Lin S (январь 2014 г.). «ДНК-штрихкодирование видов в комплексе Alexandrium tamarense с использованием ITS и предложение обозначения пяти видов». Вредные водоросли . 31 : 100–113. Bibcode : 2014HAlga..31..100W. doi : 10.1016/j.hal.2013.10.013. PMID  28040099.
  125. ^ Stephens TG, Ragan MA, Bhattacharya D, Chan CX (ноябрь 2018 г.). «Основные гены в различных линиях динофлагеллят включают множество консервативных темных генов с неизвестными функциями». Scientific Reports . 8 (1): 17175. Bibcode :2018NatSR...817175S. doi :10.1038/s41598-018-35620-z. PMC 6249206 . PMID  30464192. 
  126. ^ ab MacRae RA, Fensome RA, Williams GL (1996). «Разнообразие ископаемых динофлагеллят, их происхождение и вымирание и их значение». Can. J. Bot . 74 (11): 1687–94. doi :10.1139/b96-205. ISSN  0008-4026.
  127. ^ Moldowan JM, Talyzina NM (август 1998). «Биогеохимические доказательства предков динофлагеллят в раннем кембрии». Science . 281 (5380): 1168–1170. Bibcode :1998Sci...281.1168M. doi :10.1126/science.281.5380.1168. PMID  9712575.
  128. ^ Moldowan JM, Dahl JE, Jacobson SR, Huizinga BJ, Fago FJ, Shetty R и др. (февраль 1996 г.). «Хемостратиграфическая реконструкция биофаций: молекулярные доказательства связи цистообразующих динофлагеллят с дотриасовыми предками». Geology . 24 (2): 159–162. Bibcode :1996Geo....24..159M. doi :10.1130/0091-7613(1996)024<0159:CROBME>2.3.CO;2.
  129. ^ Талызина НМ, Молдован ДжМ, Йоханниссон А, Фаго ФДж (январь 2000 г.). «Сродство ранних кембрийских акритарх, изученное с помощью микроскопии, флуоресцентной проточной цитометрии и биомаркеров». Rev. Palaeobot. Palynol . 108 (1–2): 37–53. Bibcode : 2000RPaPa.108...37T. doi : 10.1016/S0034-6667(99)00032-9.
  130. ^ abc Fensome R (8 июня 2022 г.). "Динофлагелляты". AASP-Палинологическое общество .[ постоянная мертвая ссылка ]
  131. ^ Fensome RA, MacRae RA, Moldowan JM, Taylor FJ, Williams GL (1996). «Ранняя мезозойская радиация динофлагеллятов». Paleobiology . 22 (3): 329–338. Bibcode : 1996Pbio...22..329F. doi : 10.1017/S0094837300016316. ISSN  0094-8373. JSTOR  2401092. S2CID  133043109.
  132. ^ Chacón J, Gottschling M (июль 2020 г.). «Рассвет динофитов: первая попытка датировать происхождение и диверсификацию вредных водорослей». Вредные водоросли . 97 : 101871. Bibcode : 2020HAlga..9701871C. doi : 10.1016/j.hal.2020.101871. PMID  32732051. S2CID  220891202.
  133. ^ Saldarriaga J, Taylor MFJR, Cavalier-Smith T, Menden-Deuer S , Keeling PJ (2004). «Молекулярные данные и эволюционная история динофлагеллятов». Eur J Protistol . 40 (1): 85–111. doi :10.1016/j.ejop.2003.11.003. hdl : 2429/16056 .
  134. ^ Fensome RA, Saldarriaga JF, Taylor FJ (1999). «Повторный взгляд на филогению динофлагеллят: согласование морфологических и молекулярных филогений». Grana . 38 (2–3): 66–80. Bibcode :1999Grana..38...66F. doi : 10.1080/00173139908559216 .
  135. ^ Gottschling M, Chacón J, Žerdoner Čalasan A, Neuhaus S, Kretschmann J, Stibor H и др. (2020). «Филогенетическое размещение экологических последовательностей с использованием таксономически надежных баз данных помогает строго оценить биоразнообразие динофитов в баварских озерах (Германия)». Freshwater Biology . 65 (2): 193–208. Bibcode :2020FrBio..65..193G. doi : 10.1111/fwb.13413 .
  136. ^ Gunderson JH, Goss SH, Coats DW (1999). «Филогенетическое положение Amoebophrya sp., заражающей Gymnodinium sanguineum». Журнал эукариотической микробиологии . 46 (2): 194–197. doi :10.1111/j.1550-7408.1999.tb04603.x. PMID  10361739. S2CID  7836479.
    Gunderson JH, John SA, Boman WC, Coats DW (2002). «В Чесапикском заливе существует множество штаммов паразитического динофлагеллята Amoebophrya». Журнал эукариотической микробиологии . 49 (6): 469–474. doi :10.1111/j.1550-7408.2002.tb00230.x. PMID  12503682. S2CID  30051291.
  137. ^ Лопес-Гарсия П., Родригес-Валера Ф., Педрос-Алио С., Морейра Д. (февраль 2001 г.). «Неожиданное разнообразие мелких эукариот в глубоководном антарктическом планктоне». Природа . 409 (6820): 603–607. Бибкод : 2001Natur.409..603L. дои : 10.1038/35054537. PMID  11214316. S2CID  11550698.
  138. ^ Moon-van der Staay SY, De Wachter R, Vaulot D (февраль 2001 г.). «Oceanic 18S rDNA sequences from picoplankton reveal unsuspected eukaryotic variation». Nature . 409 (6820): 607–610. Bibcode :2001Natur.409..607M. doi :10.1038/35054541. PMID  11214317. S2CID  4362835.
  139. ^ Saldarriaga JF, Taylor FJ, Keeling PJ, Cavalier-Smith T (сентябрь 2001 г.). «Филогения ядерной SSU рРНК динофлагеллят предполагает множественные потери и замены пластид». Journal of Molecular Evolution . 53 (3): 204–213. Bibcode :2001JMolE..53..204S. doi :10.1007/s002390010210. PMID  11523007. S2CID  28522930.
  140. ^ Janouskovec J, Horák A, Oborník M, Lukes J, Keeling PJ (июнь 2010 г.). «Общее происхождение красных водорослей апикомплексан, динофлагеллят и гетероконтовых пластид». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (24): 10949–10954. Bibcode : 2010PNAS..10710949J. doi : 10.1073/pnas.1003335107 . PMC 2890776. PMID  20534454 . 
  141. ^ Gornik SG, Cassin AM, MacRae JI, Ramaprasad A, Rchiad Z, McConville MJ и др. (май 2015 г.). «Эндосимбиоз, отмененный пошаговой элиминацией пластиды у паразитического динофлагеллята». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (18): 5767–5772. Bibcode : 2015PNAS..112.5767G. doi : 10.1073/pnas.1423400112 . PMC 4426444. PMID  25902514 . 
  142. ^ Dorrell RG, Howe CJ (август 2015 г.). «Интеграция пластид с их хозяевами: уроки, извлеченные из динофлагеллятов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (33): 10247–10254. Bibcode : 2015PNAS..11210247D. doi : 10.1073/pnas.1421380112 . PMC 4547248. PMID  25995366 . 
  143. ^ Tørresen OK (2010). Исследование замены пластид у зеленого динофлагеллята Lepidodinium chlorophorum (магистерская диссертация). Университет Осло. hdl :10852/11559.
  144. ^ Гарсия-Куетос Л., Моэструп О., Хансен П., Даугбьерг Н. (2010). «Токсичная динофлагеллята Dinophys acuminata содержит постоянные хлоропласты криптомонадного происхождения, а не клептохлоропласты». Вредные водоросли . 9 (1): 25–38. Бибкод : 2010HAlga...9...25G. дои : 10.1016/j.hal.2009.07.002.
  145. ^ Kretschmann J, Žerdoner Čalasan A, Gottschling M (январь 2018 г.). «Молекулярная филогенетика динофитов, содержащих диатомовые водоросли в качестве эндосимбионтов (Kryptoperidiniaceae, Peridiniales), с эволюционными интерпретациями и акцентом на идентичности Durinskia oculata из Праги». Молекулярная филогенетика и эволюция . 118 : 392–402. Bibcode : 2018MolPE.118..392K. doi : 10.1016/j.ympev.2017.10.011. PMID  29066288.
  146. ^ Imanian B, Keeling PJ (сентябрь 2007 г.). «Динофлагелляты Durinskia baltica и Kryptoperidinium foliaceum сохраняют функционально перекрывающиеся митохондрии из двух эволюционно различных линий». BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 172. Bibcode :2007BMCEE...7..172I. doi : 10.1186/1471-2148-7-172 . PMC 2096628 . PMID  17892581. .
  147. ^ Gast RJ, Moran DM, Dennett MR, Caron DA (январь 2007 г.). «Клептопластика у антарктических динофлагеллят: застигнуты в эволюционном переходе?». Environmental Microbiology . 9 (1): 39–45. Bibcode : 2007EnvMi...9...39G. doi : 10.1111/j.1462-2920.2006.01109.x. PMID  17227410.
  148. ^ Taylor FJ (1980). «Об эволюции динофлагеллятов». Bio Systems . 13 (1–2): 65–108. Bibcode : 1980BiSys..13...65T. doi : 10.1016/0303-2647(80)90006-4. PMID  7002229.
  149. ^ Žerdoner Čalasan A, Kretschmann J, Gottschling M (ноябрь 2019 г.). «Они молодые, и их много: датирование пресноводных линий у одноклеточных динофитов». Environmental Microbiology . 21 (11): 4125–4135. Bibcode : 2019EnvMi..21.4125Z. doi : 10.1111/1462-2920.14766 . PMID  31369197.
  150. ^ Ким М., Чой Д. Х., Пак М. Г. (май 2021 г.). «Генетическое разнообразие цианобионтов и специфичность хозяев динофлагеллят Ornithocercus, содержащих цианобионты, в умеренных прибрежных водах». Scientific Reports . 11 (1): 9458. Bibcode :2021NatSR..11.9458K. doi :10.1038/s41598-021-89072-z. PMC 8097063 . PMID  33947914. 
  151. ^ Nakayama T, Nomura M, Takano Y, Tanifuji G, Shiba K, Inaba K и др. (август 2019 г.). «Геномика отдельных клеток раскрыла скрытую линию цианобактерий с мировым распространением, скрытым хозяином-динофлагеллятом». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (32): 15973–15978. Bibcode : 2019PNAS..11615973N. doi : 10.1073 /pnas.1902538116 . PMC 6689939. PMID  31235587. 
  152. ^ Mertens KN, Takano Y, Head MJ, Matsuoka K (2014). «Живые ископаемые в теплом бассейне Индо-Тихоокеанского региона: убежище для термофильных динофлагеллятов во время оледенений». Geology . 42 (6): 531–534. Bibcode : 2014Geo....42..531M. doi : 10.1130/G35456.1.
  153. ^ Монтрезор М., Янофске Д., Виллемс Х. (1997). «Взаимосвязь циста-тека у Calciodinellum operosum emend. (Peridiniales, Dinophyceae) и новый подход к изучению известковых кист». Журнал психологии . 33 (1): 122–131. Бибкод : 1997JPcgy..33..122M. дои : 10.1111/j.0022-3646.1997.00122.x. S2CID  84169394.
  154. ^ Gu H, Kirsch M, Zinssmeister C, Soehner S, Meier KJ, Liu T и др. (сентябрь 2013 г.). «Пробуждение мертвых: морфологическая и молекулярная характеристика существующих †Posoniella tricarinelloides (Thoracosphaeraceae, Dinophyceae)». Protist . 164 (5): 583–597. doi :10.1016/j.protis.2013.06.001. PMID  23850812.

Библиография

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с динофлагеллатами .