Ranunculaceae ( / rənʌŋkjuːˈl eɪs iˌaɪ , -s iːˌiː / , семейство лютиковых ; лат . rānunculus «лягушонок», от rāna « лягушка » ) — семейство , насчитывающее более 2000 известных видов цветковых растений в 43 родах, [ 2 ] распространенных по всему миру .
Наиболее крупные роды — Ranunculus (600 видов), Delphinium (365), Thalictrum (330), Clematis (380) и Aconitum (300).
Семейство лютиковых в основном представляет собой однолетние или многолетние травянистые растения , но некоторые из них представляют собой деревянистые вьющиеся растения (например, клематис ) [3] или кустарники (например, ксанториза ).
Большинство представителей семейства имеют обоеполые цветы , которые могут быть как яркими, так и незаметными. Цветки одиночные, но также встречаются в соцветиях , метелках или колосках . Цветки обычно радиально-симметричны , но также встречаются двусторонне-симметричные в родах Aconitum и Delphinium . [4] [5] Чашелистики , лепестки , тычинки и плодолистики обычно свободные (не сросшиеся), внешние сегменты цветка обычно насчитывают четыре или пять. Внешние тычинки [a] могут быть модифицированы для производства только нектара, как у Aquilegia , Helleborus и Delphinium . [ 5]
В некоторых родах, таких как Thalictrum , чашелистики красочные и кажутся похожими на лепестки (петалоидные), а лепестки могут быть незаметными или отсутствовать. [3] Стебли невооруженные. Листья изменчивы. Большинство видов имеют как базальные , так и стеблевые (стеблевые) листья, которые обычно сложные или лопастные, но могут быть и простыми. Они, как правило, очередные, иногда супротивные или даже мутовчатые. Многие виды, особенно многолетние, образуют корневища , которые ежегодно развивают новые корни. [6] Ficaria verna может размножаться вегетативно с помощью корневых клубней, образующихся в пазухах листьев. [3] [4] Некоторые представители рода Thalictrum используют анемофилию, в то время как другие используют энтомофилию . [8] Цветы энтомофильного рода Papaver , также из порядка Ranunculales , производят только пыльцу . [9] До недавнего времени считалось, что виды рода Anemone также лишены нектара . [10]
Плоды чаще всего представляют собой свободные, несросшиеся семянки (например, Ranunculus , Clematis ) или фолликулы (например, Helleborus , Eranthis , Nigella ) , а у Actaea ягоды . [3] [4]
Ranunculaceae содержат протоанемонин , который токсичен для людей и животных. Контакт с соком растения может вызвать воспаление и образование волдырей на коже, а проглатывание может вызвать раздражение полости рта, рвоту и диарею. [11] Другие ядовитые или токсичные соединения, алкалоиды и гликозиды , также распространены. [ необходима цитата ]
Takhtajan (1997) включил Ranunculaceae как единственное семейство в Ranunculales, которое он поместил в подкласс Ranunculidae, а не в надотряд. Ранее Thorn (1992) поместил Ranunculaceae в Berberidales, порядок в пределах надотряда Magnolianae. Ранее Cronquist в 1981 году включил Ranunculaceae вместе с семью другими семействами в Rancunculales, который был включен в Magnoliidae, который он считал подклассом. [12] David (2010) [13] поместил Ranuculaceae вместе с Eupteleaceae , Lardizabalaceae , Menispermaceae , Berberidaceae и Papaveraceae в Ranunculales, единственный порядок в надотряде Ranunculanae. Это следует за работой Группы филогении покрытосеменных .
Семейство Ranunculaceae sensu stricto является одним из семи семейств, входящих в порядок Ranunculales в пределах двудольных согласно классификации Angiosperm Phylogeny Group (APG). [14] Семейство является монофилетическим , а Glaucidium является сестринским родом для остальных родов. [15] Эта филогения проиллюстрирована на плакате APG. [16]
Ранние подразделения семейства, такие как Мишель Адансон (1763), просто разделили его на основе односемянных или многосемянных плодов. Прантл (1887) предполагал три трибы : Paeonieae, Helleboreae и Anemoneae с Paeonia , Glaucidium и Hydrastis, образующими Paeonieae. К двадцатому веку Ланглет (1932) использовал типы хромосом для создания двух подсемейств : Ranunculoideae и Thalictroideae. В 1966 году Тамура дополнительно развил систему Ланглета, добавив цветочные характеристики с шестью подсемействами;
но к 1988 году он сократил Coptidoideae до трибы в пределах Isopyroideae, оставив пять подсемейств, и продолжил эту практику в своей монографии 1993 года, разделив более крупные подсемейства на трибы, хотя к тому времени Paeonia и Glaucidium уже не считались принадлежащими к Ranunculaceae. [17] Paeonia была отделена от Ranuculaceae и помещена в собственное семейство Paeoniaceae (порядок Saxifragales ). Другие роды, изначально включенные в Ranunculaceae, включают Circaeaster , который был помещен в собственное семейство Circaeasteraceae .
Полная система Тамуры была структурирована следующим образом:
Род Glaucidium , перенесенный в отдельное семейство ( Glaucidiaceae ), впоследствии был восстановлен в семействе Ranuculaceae.
При молекулярно-филогенетическом анализе только Thalictroideae оказывается монофилетическим. Положение Glaucidium и некоторые его уникальные морфологические характеристики побудили Стивенса предположить, что ему следует присвоить подсемейный ранг как монотипному Glaucidioideae. Аналогичным образом, Hydrastis был отнесен к подсемейству Hydrastidoideae. [18] [15] Оба рода представлены одним видом, Glaucidium palmatum и Hydrastis canadense соответственно.
Отношения между родами предполагают существование трех основных кладов , соответствующих Coptidoideae, Thalictroideae (клада A) и Ranunculoideae (клада F). Последний является крупнейшим с четырьмя подкладами (B–E). Из них C соответствует Delphineae, D — Cimicifugae, а E — Ranunculoideae. [15] Соответственно, Ван и коллеги (2009) предложили новую классификацию с пятью подсемействами и далее подразделили Ranunculoideae на десять триб. Отношения между подсемействами показаны на кладограмме (см. ниже).
В дополнение к двум монотипным подродам, Coptoideae имеет 17 видов, а Thalictroideae — 450, включая Thalictrum и Aquilegia . Остальные роды (2025 видов, 81% семейства) относятся к Ranunculoideae. Kingdonia была включена Тамурой в Anemoneae, но теперь добавлена в Circaeasteraceae.
В последние годы исследователи использовали ядерные гены (полученные с помощью технологии секвенирования транскриптома) для дальнейшего изучения филогенетических связей семейства Ranunculaceae, и их выводы согласуются с результатами Вана и коллег (2009). Однако это исследование показывает, что предки семейства Ranunculaceae пережили множественные события дупликации всего генома (WGD), которые могут быть связаны с длительным процветанием этой древней группы. [19]
Семейство Ranunculaceae насчитывает около 43 родов. [2] [20]
Предыдущие роды
Вопреки более ранним данным, нет подтвержденных ископаемых лютиковых дотретичного периода. [ 21] Раннемеловой Leefructus mirus из формации Исянь в Китае был описан как принадлежащий к «сравнимой линии семейства с лютиковыми». [22] Древнейшим подтвержденным представителем семейства является Paleoactaea nagelii, описанный Пиггом и ДеВоре на основе плодов, происходящих из верхнего палеоцена Северной Дакоты . [1]
Некоторые лютиковые используются в качестве лекарственных трав из-за их алкалоидов и гликозидов, например, Hydrastis canadensis (желтокорень), корень которого используется как тонизирующее средство. Более 30 видов используются в гомеопатии , включая Aconitum napellus , Actaea racemosa , Clematis recta , Clematis virginiana , Hydrastis canadensis , Ranunculus bulbosus , Helleborus niger , Delphinium staphisagria , Pulsatilla nigricans . Многие роды хорошо известны как культурные цветы, например, Aconitum (аконит), Clematis , Consolida (живокость), Delphinium , Helleborus (рождественская роза), Trollius (купальница). Семена Nigella sativa используются в качестве специи в индийской и ближневосточной кухне. [23]
