Мексиканская тетра ( Astyanax mexicanus ), также известная как слепая пещерная рыба , слепой пещерный харацин или слепая пещерная тетра , — пресноводная рыба семейства харациновых (тетры и родственники) отряда харацинообразных . [ 4] [5] Типовой вид своего рода , произрастает в Неарктической области , берёт начало в нижнем течении Рио-Гранде , а также в реках Неуэсес и Пекос в Техасе , в Центральном плато и восточных штатах Мексики . [4] [6] [7]
Достигая общей длины около 12 см (4,7 дюйма), мексиканская тетра имеет типичную форму харациновых, хотя и с серебристой , ничем не примечательной чешуей , что, вероятно, является эволюционной адаптацией к ее естественной среде обитания. [4] Для сравнения, слепая «пещерная» форма этого вида имеет чешую, которая приобрела бледный, розовато-белый цвет, несколько напоминающий альбиноса , [8], поскольку она обитает в черных как смоль пещерах и подземных ручьях и не нуждается в яркой внешности (например, для привлечения партнеров).
Аналогично, слепая пещерная тетра полностью «деградировала» (утратила) использование своих глаз, живя в среде, полностью лишенной естественного света, с пустыми глазницами на их месте. Вместо этого слепая тетра имеет органы чувств вдоль своего тела, а также повышенную нервную систему (и чувства обоняния и осязания), и может немедленно определять, где находятся объекты или другие животные, по небольшим изменениям в давлении окружающей воды, процесс, отдаленно похожий на эхолокацию — еще одну адаптацию, известную у пещерных, а также водных видов, таких как летучие мыши и китообразные .
Слепой вариант мексиканской тетры переживает устойчивый всплеск популярности среди современных аквариумистов . [9]
A. mexicanus — мирный, общительный стайный вид, как и большинство тетр, который проводит большую часть времени в средних слоях воды над каменистым и песчаным дном бассейнов и заводями ручьев и ручьев. Происходя из среды где-то между субтропическим климатом, он предпочитает воду с pH 6,5–8 , жесткостью до 30 dGH и температурным диапазоном от 20 до 25 °C (от 68 до 77 °F). Зимой некоторые популяции мигрируют в более теплые воды. Естественная диета этого вида в основном состоит из ракообразных , кольчатых червей и членистоногих и их личинок , включая как водных насекомых , таких как водяные жуки , так и тех, которые приземляются на воду или падают в нее, таких как мухи или паукообразные . Он также дополняет свой рацион водорослями или водной растительностью; В неволе он в основном всеяден , часто хорошо себя чувствует, питаясь разнообразной пищей, такой как замороженные/размороженные или живые культивируемые черные черви, мотыль , артемия , дафния и креветки-мизиды , а также другими коммерчески доступными кормами для рыб. [4] [9]
Мексиканская тетра рассматривается как подвид A. fasciatus , хотя это не является общепринятым. [4] Кроме того, подземная слепая пещерная форма иногда признается отдельным видом, A. jordani , но это напрямую противоречит филогенетическим данным. [8] [10] [11] [12] [13] [14]
A. mexicanus славится своей слепой пещерной формой , которая известна под такими названиями, как слепая пещерная тетра , слепая тетра (что приводит к легкой путанице с бразильским Stygichthys typhlops ), слепая пещерная харацина и слепая пещерная рыба . В зависимости от конкретной популяции пещерные формы могут иметь дегенеративное зрение или полную потерю зрения и даже глаз из-за снижения уровня белка αA-кристаллина и последующей гибели клеток хрусталика. [15] Несмотря на потерю глаз, клетки пещерных рыб реагируют на свет и демонстрируют эндогенный циркадный ритм. [16] Рыбы в пещерах Пачон полностью потеряли глаза, в то время как рыбы из пещеры Микос имеют только ограниченное зрение. [17] Пещерные рыбы и поверхностные рыбы способны производить плодовитое потомство. [17]
Однако эти рыбы все еще могут ориентироваться с помощью своих боковых линий , которые очень чувствительны к колебаниям давления воды . [18] Слепота у A. mexicanus вызывает нарушение раннего формирования невромастов, что в дальнейшем вызывает асимметрию в структуре черепных костей. Одним из таких проявлений асимметрии является изгиб в дорсальной области черепа, который, как предполагается, увеличивает приток воды к противоположной стороне лица, функционально улучшая сенсорный вход и пространственное картирование в темных водах пещер. [19] Ученые предполагают, что мутация гена цистатионин бета -синтазы ограничивает приток крови к глазам пещерных рыб во время критической стадии роста, поэтому глаза покрыты кожей. [20]
В настоящее время известно около 30 пещерных популяций, разбросанных по трем географически различным областям в карстовом регионе Сан-Луис-Потоси и далеко на юге Тамаулипаса , на северо-востоке Мексики. [10] [21] [22] Среди различных пещерных популяций есть по крайней мере три с только полными пещерными формами (слепыми и без пигмента), по крайней мере одиннадцать с пещерными, «нормальными» и промежуточными формами, и по крайней мере одна с пещерными и «нормальными» формами, но без промежуточных. [21] Исследования показывают, что среди слепых популяций встречаются по крайней мере две различные генетические линии , и нынешнее распределение популяций возникло в результате по крайней мере пяти независимых вторжений. [10] Кроме того, пещерные популяции имеют очень недавнее происхождение (<20 000 лет), в котором слепота или сниженное зрение развились конвергентно после того, как поверхностные предки заселили несколько пещер независимо в разное время. [23] [24] Это недавнее происхождение предполагает, что фенотипические изменения в популяциях пещерных рыб, а именно дегенерация глаз, возникли в результате высокой фиксации генетических вариантов, присутствующих в популяциях поверхностных рыб, за короткий период времени. [25]
Глазчатые и безглазые формы A. mexicanus , будучи представителями одного вида, тесно связаны и могут скрещиваться [26], что делает этот вид прекрасным модельным организмом для изучения конвергентной и параллельной эволюции , регрессивной эволюции у пещерных животных и генетической основы регрессивных признаков. [27] Это, в сочетании с простотой содержания вида в неволе, сделало его наиболее изученной пещерной рыбой и, вероятно, также наиболее изученным пещерным организмом в целом. [21]
Слепая и бесцветная пещерная форма A. mexicanus иногда признается отдельным видом, A. jordani , но это оставляет оставшийся A. mexicanus парафилетическим видом , а A. jordani — полифилетическим . [8] [10] [11] [12] [ 13] [14] Пещера Куэва-Чика в южной части системы Сьерра-дель-Абра является типовым местонахождением для A. jordani . [8] Другие слепые популяции изначально также были признаны отдельными видами, включая antrobius, описанный в 1946 году из пещеры Пачон, и hubbsi, описанный в 1947 году из пещеры Лос-Сабинос (оба впоследствии были объединены в jordani / mexicanus ). [8] Самая расходящаяся пещерная популяция — в Лос-Сабинос. [8] [28]
Другая адаптированная к пещерам популяция Astyanax , варьирующаяся от слепых и депигментированных до особей с промежуточными признаками, известна из пещеры Гранадас, части бассейна реки Бальсас в Герреро , на юге Мексики, но она является частью A. aeneus (иногда включаемого в A. mexicanus ). [8] [22] [29]
Поверхностные и пещерные формы мексиканской тетры оказались мощными объектами для ученых, изучающих эволюцию . [26] Когда обитающие на поверхности предки современных пещерных популяций вошли в подземную среду, изменение экологических условий сделало их фенотип — который включал многие биологические функции, зависящие от наличия света — подверженным естественному отбору и генетическому дрейфу . [27] [30] Одним из самых поразительных изменений, произошедших в ходе эволюции, стала потеря глаз. Это называется «регрессивным признаком», поскольку поверхностные рыбы, которые изначально колонизировали пещеры, обладали глазами. [26] В дополнение к регрессивным признакам пещерные формы развили «конструктивные признаки». В отличие от регрессивных признаков, цель или польза конструктивных признаков общепризнанны. [27] Активные исследования сосредоточены на механизмах, управляющих эволюцией регрессивных признаков, таких как потеря глаз, у A. mexicanus . Недавние исследования предоставили доказательства того, что механизмом может быть прямой отбор [31] или косвенный отбор через антагонистическую плейотропию [32] , а не генетический дрейф и нейтральная мутация, традиционно предпочитаемая гипотеза регрессивной эволюции [30] .
Слепая форма мексиканской тетры отличается от формы, обитающей на поверхности, по ряду признаков, включая отсутствие пигментации кожи, лучшее обоняние за счет вкусовых сосочков, расположенных по всей голове, а также способность запасать в четыре раза больше энергии в виде жира, что позволяет ей более эффективно справляться с нерегулярными поставками пищи. [33]
Дарвин сказал о слепых рыбах: [34]
К тому времени, когда животное, после бесчисленных поколений, достигало самых глубоких углублений, неиспользование, с этой точки зрения, более или менее полностью уничтожало его глаза, а естественный отбор часто вызывал другие изменения, такие как увеличение длины усиков или щупиков в качестве компенсации слепоты.
— Чарльз Дарвин, «Происхождение видов» (1859)
Современная генетика ясно дала понять, что отсутствие использования само по себе не требует исчезновения признака. [35] [36] В этом контексте следует рассмотреть положительные генетические преимущества, т. е. какие преимущества получают обитающие в пещерах тетры, теряя глаза? Возможные объяснения включают:
Другим вероятным объяснением потери глаз является селективная нейтральность и генетический дрейф; в темной среде пещеры глаза не являются ни выгодными, ни невыгодными, и поэтому любые генетические факторы, которые могут ухудшить глаза (или их развитие), могут проявиться без последствий для особи или вида. Поскольку в этой среде нет давления отбора на зрение, любое количество генетических аномалий, которые приводят к повреждению или потере глаз, может распространяться среди популяции, не влияя на ее приспособленность.
Среди некоторых креационистов пещерная тетра рассматривается как доказательство «против» эволюции. Один из аргументов утверждает, что это пример « деволюции » — показывающий эволюционную тенденцию к снижению сложности. Но эволюция — это ненаправленный процесс, и хотя увеличение сложности является обычным эффектом, нет никаких причин, по которым эволюция не может стремиться к простоте, если это делает организм более приспособленным к окружающей среде. [37]
Ингибирование белка HSP90 оказывает драматическое влияние на развитие слепой тетрады. [38]
Все слепые пещерные тетры, которые можно увидеть в аквариумной торговле, основаны на популяции, собранной в пещере Куэва-Чика в южной части системы Сьерра-дель-Абра в 1936 году. [8] Они были отправлены в аквариумную компанию в Техасе, которая вскоре начала распространять их среди аквариумистов. С тех пор их селективно разводят по признакам трогломорфности . [8] Сегодня большое количество их разводят на коммерческих объектах, особенно в Азии. [9]
Слепая пещерная тетра — выносливый вид. [8] Отсутствие у них зрения не мешает им добывать пищу. Они предпочитают приглушенное освещение с каменистым субстратом, например, гравием, имитирующим их естественную среду обитания. С возрастом они становятся полуагрессивными и по своей природе являются стайными рыбами. [39] Эксперименты показали, что содержание этих рыб в ярких аквариумных условиях не влияет на развитие кожного лоскута, который образуется над их глазами по мере роста.