Морские змеи , или коралловые рифовые змеи , являются змеями -элапидами , которые обитают в морской среде большую часть или всю свою жизнь. Они принадлежат к двум подсемействам, Hydrophiinae и Laticaudinae . Hydrophiinae также включает в себя австралазийских наземных змей, тогда как Laticaudinae включает только морских крайтов ( Laticauda ), из которых три вида встречаются исключительно в пресной воде. Если исключить эти три пресноводных вида, то существует 69 видов морских змей, разделенных на семь родов . [2]
Большинство морских змей ядовиты , за исключением рода Emydocephalus , который питается почти исключительно икрой рыб. [3] Морские змеи широко адаптированы к полностью водной жизни и не могут передвигаться по суше, за исключением морских крайтов, которые имеют ограниченное перемещение по суше. Они встречаются в теплых прибрежных водах от Индийского океана до Тихого океана и тесно связаны с ядовитыми наземными змеями в Австралии. [4]
У всех морских змей веслообразные хвосты, а у многих сжатые с боков тела, что придает им вид угря . В отличие от рыб, у них нет жабр , и они должны регулярно всплывать на поверхность, чтобы дышать. Наряду с китообразными , они являются одними из наиболее полностью водных из всех существующих позвоночных, дышащих воздухом . [5] Среди этой группы есть виды с некоторыми из самых сильных ядов среди всех змей . Некоторые имеют мягкий нрав и кусаются только тогда, когда их провоцируют, в то время как другие гораздо более агрессивны.
Большинство взрослых видов морских змей вырастают до 120–150 см (4–5 футов) в длину, [6] а самая крупная, Hydrophis spiralis , достигает максимума в 3 м (10 футов). [7] Их глаза относительно маленькие с круглым зрачком [8], и у большинства ноздри расположены дорсально. [9] Черепа не сильно отличаются от черепов наземных аспид, хотя их зубная система относительно примитивна с короткими клыками и (за исключением Emydocephalus ) до 18 более мелких зубов позади них на верхней челюсти. [5]
Большинство морских змей полностью водные и приспособились к морской среде разными способами, наиболее характерным из которых является веслообразный хвост, который улучшил их способность плавать. [10] В разной степени тела многих видов сжаты с боков, особенно у пелагических видов. Это часто приводило к уменьшению размеров вентральных чешуек , которые даже было трудно отличить от соседних чешуек. Отсутствие у них вентральных чешуек означает, что они стали практически беспомощными на суше, но поскольку они живут весь свой жизненный цикл в море, у них нет необходимости покидать воду. [6] [9]
Единственный род , сохранивший увеличенные вентральные чешуйки, — морские крайты Laticauda , насчитывающие всего пять видов. Эти змеи считаются более примитивными, поскольку большую часть времени они проводят на суше, где их вентральные чешуйки обеспечивают им необходимое сцепление. [6] [9] Виды Laticauda также являются единственными морскими змеями с интерназальными чешуйками ; то есть их ноздри не расположены дорсально. [10]
Поскольку язык змеи может выполнять свою обонятельную функцию легче под водой, его действие короче, чем у наземных видов змей. Только раздвоенные кончики выступают изо рта через разделенную выемку в середине ростральной чешуи . [5] Ноздри имеют клапаны, состоящие из специализированной губчатой ткани, чтобы исключить воду, а трахея может быть втянута туда, где короткий носовой проход открывается в небо рта. Это важная адаптация для животного, которое должно всплывать на поверхность, чтобы дышать, но при этом может иметь голову, частично погруженную в воду. Легкое стало очень большим и простирается почти на всю длину тела, хотя задняя часть, как полагают, развилась для обеспечения плавучести, а не для обмена газами. Расширенное легкое, возможно, также служит для хранения воздуха для ныряния. [6] [9]
Большинство видов морских змей способны дышать через верхнюю часть кожи . Это необычно для рептилий, поскольку их кожа толстая и чешуйчатая, но эксперименты с черно-желтой морской змеей Hydrophis platurus ( пелагический вид) показали, что этот вид может удовлетворять около 25% своих потребностей в кислороде таким образом, что позволяет совершать длительные погружения. [11]
Как и другие наземные животные, приспособившиеся к жизни в морской среде, морские змеи потребляют значительно больше соли, чем их наземные родственники, через свой рацион, когда морская вода непреднамеренно проглатывается. Из-за этого требуется более эффективное средство регулирования концентрации соли в их крови. У морских змей задние подъязычные железы, расположенные под и вокруг языка, позволяют им выталкивать соль с помощью движения языка. [5] [9]
Чешуя у морских змей сильно варьируется. В отличие от наземных видов змей, у которых чешуя наложена черепитчато для защиты от истирания, чешуя большинства пелагических морских змей не накладывается друг на друга. Рифовые виды, такие как Aipysurus , имеют наложенную черепитчато чешую для защиты от острых кораллов. Сами чешуи могут быть гладкими, килевыми , колючими или зернистыми, последние часто выглядят как бородавки. У Pelamis чешуя на теле «колышкообразная», а на хвосте — наложенные друг на друга шестиугольные пластины. [9]
Зрение , хеморецепция (щелчок языком) и слух являются важными чувствами для наземных змей, но эти стимулы искажаются в воде. [12] [13] Плохая видимость, химическое разбавление и ограничение наземных вибраций под водой предполагают, что морские змеи и морские крайты могут обладать уникальными сенсорными способностями, чтобы компенсировать относительное отсутствие других сенсорных сигналов. [14]
Относительно мало известно о зрении морских змей. Исследование фоторецепторов в сетчатке шипобрюхих, Lapemis curtus , и рогатых, Acalyptophis peronii , морских змей обнаружило три класса опсинов , все из колбочек . [15] Несмотря на отсутствие палочковых клеток в глазах морских змей, Симеос и др. обнаружили, что родопсин ( rh1 ), опсин палочек, все еще экспрессируется [16], что предполагает, что у морских змей некоторые колбочки могут быть преобразованными палочками. Поведенческие наблюдения показывают, что зрение играет ограниченную роль в ловле добычи и выборе партнера, но звуковые вибрации и хеморецепция могут быть важны. [17] [18] Одно исследование выявило небольшие сенсорные органы на голове Lapemis curtus [19], похожие на механорецепторы у аллигаторов и водных змей Acrochodus , которые используются для определения движения добычи-рыбы. [20] Вестхофф и др. зарегистрировали слуховые реакции мозга на вибрацию под водой у Lapemis curtus , [21] которые достаточно чувствительны, чтобы обнаружить движение добычи, но не настолько чувствительны, как системы боковой линии рыб . Аналогично, зрение, по-видимому, имеет ограниченное значение для поиска партнеров. Шайн экспериментировал с нанесением кожных выделений ( феромонов ) на змееподобные объекты, чтобы увидеть, привлекают ли самцов морских змей с черепаховой головой, Emydocephalus annulatus , феромоны самок. Шайн обнаружил, что, хотя зрение может быть полезным на коротких расстояниях (менее 1 м [3 фута]), феромоны становятся более важными, когда самец вступает в физический контакт с объектом. [22]
У оливковой морской змеи, Aipysurus laevis , были обнаружены фоторецепторы в коже хвоста, что позволяет ей обнаруживать свет и, предположительно, обеспечивает ее полную скрытность, включая хвост, внутри коралловых отверстий в течение дня. Хотя другие виды не были протестированы, A. laevis, возможно, не является уникальной среди морских змей в этом отношении. [23]
Другие уникальные чувства, такие как электромагнитное восприятие и обнаружение давления [24] , были предложены для морских змей, но научные исследования для проверки этих чувств еще не проводились. [14]
Морские змеи в основном обитают в теплых тропических водах Индийского океана и западной части Тихого океана , [6] а несколько видов встречаются далеко в Океании . [25] Географический ареал одного вида, Pelamis platurus , шире, чем у любого другого вида рептилий, за исключением нескольких видов морских черепах. [5] Он простирается от восточного побережья Африки , от Джибути на севере до Кейптауна на юге, [26] через Индийский океан, Тихий океан на юг до северного побережья Новой Зеландии , [25] [27] вплоть до западного побережья Америки , где он встречается от северного Перу на юге (включая Галапагосские острова ) до Калифорнийского залива на севере. Отдельные экземпляры были найдены на севере вплоть до Сан-Диего и Окснарда в Соединенных Штатах . [28]
Морские змеи не встречаются в Атлантическом океане . [9] Pelamis , возможно, был бы там найден, если бы не холодные течения у берегов Намибии и западной части Южной Африки , которые не позволяют ему проникнуть в восточную часть Южной Атлантики или к югу от 5° южной широты вдоль западного побережья Южной Америки. Морские змеи не встречаются в Красном море , как полагают, из-за его повышенной солености, поэтому нет никакой опасности, что они пересекут Суэцкий канал . Также считается, что отсутствие солености является причиной того, что Pelamis не пересекли Карибское море через Панамский канал . [5]
Несмотря на свою морскую адаптацию, большинство морских змей предпочитают мелководье около суши, вокруг островов и особенно несколько защищенные воды, а также около эстуариев. [6] [10] Они могут заплывать вверх по рекам и были зарегистрированы на расстоянии до 160 км (100 миль) от моря. [10] Другие, такие как P. platurus , являются пелагическими и встречаются в дрейфовых линиях, пятнах плавающего мусора, собранных поверхностными течениями. [29] Некоторые морские змеи обитают в мангровых болотах и подобных солоноватоводных местообитаниях, и встречаются две пресноводные формы, не имеющие выхода к морю: Hydrophis semperi встречается в озере Таал на Филиппинах , а Laticauda crockeri в озере Те-Нггано на острове Реннелл на Соломоновых островах . [9]
Морские змеи, как правило, неохотно кусаются, [6] [7] и обычно считаются кроткими, хотя между видами и особями наблюдаются различия. [25] Некоторые виды, такие как P. platurus , которые питаются, просто заглатывая свою добычу, с большей вероятностью укусят, если их спровоцировать, потому что они, кажется, используют свой яд больше для защиты. Другие, такие как Laticauda spp., используют свой яд для обездвиживания добычи. Морские змеи часто беззаботно обходятся с местными рыбаками, которые распутывают их и бросают обратно в воду голыми руками, обычно не подвергаясь укусам, когда змеи часто запутываются в рыболовных сетях. [6] [9] Виды, которые сообщаются как гораздо более агрессивные, включают Aipysurus laevis , Astrotia stokesii , Enhydrina schistosa , Enhydrina zweifeli и Hydrophis ornatus . [10]
На суше их движения становятся очень хаотичными. В таких ситуациях они ползают неловко и могут стать довольно агрессивными, яростно нападая на все, что движется, хотя они не способны сворачиваться и нападать так, как наземные змеи. [7] [8]
Морские змеи, по-видимому, активны как днем, так и ночью. Утром, а иногда и поздно вечером, их можно увидеть на поверхности, греющимися на солнце, и они ныряют, если их потревожить. [6] Сообщалось, что они плавают на глубине более 90 м (300 футов) и могут оставаться под водой в течение нескольких часов, возможно, в зависимости от температуры и степени активности. [7] [25]
Морские змеи были замечены в огромных количествах. Например, в 1932 году пароход в Малаккском проливе у берегов Малайзии сообщил о наблюдении «миллионов» Astrotia stokesii , родственника Pelamis ; как сообщается, они образовали линию змей шириной 3 м (10 футов) и длиной 100 км (60 миль). [29] Причина этого явления неизвестна, хотя, вероятно, она связана с размножением. [5] Иногда их можно увидеть плавающими стаями по несколько сотен особей, и после тайфунов на пляжах было обнаружено много мертвых особей. [8]
Они питаются мелкой рыбой и иногда молодыми осьминогами. Они часто ассоциируются с морской змеей-ракушкой ( Platylepas ophiophila ), которая прикрепляется к их коже. [30]
За исключением одного рода, все морские змеи являются яйцеживородящими ; детеныши рождаются живыми в воде, где и живут всю свою жизнь. [9] У некоторых видов детеныши довольно крупные, до половины длины матери. [7] Единственным исключением является род Laticauda , который является яйцекладущим ; все пять его видов откладывают яйца на суше. [9]
Как и их родственники в семействе Elapidae, большинство морских змей очень ядовиты. Они редко впрыскивают свой яд при укусе, поэтому ядовитые укусы людей редки. [10] Например, у Hydrophis platurus яд сильнее, чем у любого вида наземных змей в Коста-Рике на основе LD 50 , но, несмотря на его обилие в водах у западного побережья, было зарегистрировано мало человеческих жертв. [11] Сообщалось, что смерть рыбака траулера в австралийских водах в 2018 году стала первым смертельным случаем среди морских змей в регионе с тех пор, как в 1935 году погиб ловец жемчуга. [31]
Укусы, при которых происходит отравление, обычно безболезненны и могут даже не быть замечены при контакте. Зубы могут оставаться в ране. Обычно отек незначительный или отсутствует, и редко поражаются близлежащие лимфатические узлы . Наиболее важными симптомами являются рабдомиолиз (быстрое разрушение скелетной мышечной ткани) и паралич. Ранние симптомы включают головную боль, ощущение опухшего языка, жажду, потоотделение и рвоту. Яд действует очень медленно, и симптомы, которые проявляются от 30 минут до нескольких часов после укуса, включают общую боль, скованность и болезненность мышц по всему телу. Пассивное растяжение мышц также болезненно, и тризм , который похож на столбняк , является обычным явлением. За этим позже следуют симптомы, типичные для других отравлений аспидами , прогрессирующий вялый паралич, начинающийся с птоза и паралича произвольных мышц. Паралич мышц, участвующих в глотании и дыхании, может быть смертельным. [32]
Вик и др. (1975) подсчитали, что LD 50 трех ядов морских змей ( H. platurus , L. semifasciata и L. laticaudata ) для человека весом 70 кг составляет от 7,7 до 21 мг. Данные единственного в то время исследования яда морской змеи на обезьянах показали, что приматы были немного более устойчивы к воздействию яда на основе дозозависимой зависимости, чем мыши. Ишикава и др. (1985) указали на существенно более низкую связывающую способность между нейротоксином морской змеи и AChR человека и шимпанзе по сравнению с другими животными. У людей мишенями яда, по-видимому, в основном являются клеточные стенки произвольных (скелетных) мышц и дистальные трубчатые части почки, включая петлю Генле , второй извитой каналец и собирательные трубочки. Sitprija et al (1973) обнаружили доказательства некроза канальцев во всех частях почечных канальцев у двух пациентов, сильно отравленных морскими змеями. Таким образом, яды морских змей у людей чаще миотоксичны и/или нефротоксичны, чем нейротоксичны. [33]
Морские змеи сначала рассматривались как единое и отдельное семейство, Hydrophiidae, которое позже стало включать два подсемейства: Hydrophiinae, или настоящие/водные морские змеи (теперь 6 родов с 64 видами), и более примитивные Laticaudinae, или морские крайты (один род, Laticauda , с восемью видами). В конце концов, когда стало ясно, насколько тесно морские змеи связаны с аспидами, таксономическая ситуация стала менее определенной. Некоторые таксономисты отреагировали, переместив морских змей в Elapidae. Большинство таксономистов теперь помещают морских змей в подсемейства аспидов Hydrophiinae и Laticaudinae, хотя последнее может быть опущено, если Laticauda включена в Hydrophiinae. В отличие от традиционных Hydrophiinae, Hydrophiinae, как это наблюдается в настоящее время, также включает австралазийских наземных аспидов. [34] [2] [8] [9] [4]
Молекулярные исследования данных показывают, что все три монотипических полуводных рода ( Ephalophis , Parahydrophis и Hydrelaps ) являются ранними дивергентными линиями. [37]
В лучшем случае морские змеи — сложные пленники. Дитмарс (1933) описал их как нервных и деликатных пленников, которые обычно отказываются от еды, предпочитая только прятаться в самом темном углу аквариума. [8] Более 50 лет спустя Мертенс написал в 1987 году, что, хотя они редко выставлялись в западных зоологических парках, некоторые виды регулярно выставлялись в японских аквариумах. Доступное количество пищи ограничивает количество видов, которые можно содержать в неволе, поскольку у некоторых из них слишком специализированная диета. Кроме того, некоторые виды, по-видимому, не переносят обращения или даже извлечения из воды. Что касается их потребностей в неволе, виды Laticauda должны иметь возможность выходить из воды где-то при температуре около 29 °C (84 °F), а также иметь подводное убежище. Виды, которые относительно хорошо себя чувствуют в неволе, включают кольчатую морскую змею Hydrophis cyanocinctus , которая питается, в частности, рыбой и угрями . Pelamis platurus особенно хорошо себя чувствует в неволе, принимая мелких рыб, включая золотых рыбок . Содержание их в круглых резервуарах или в прямоугольных резервуарах с хорошо закругленными углами не позволяет змеям повреждать их морды по бокам. [9]
Большинство морских змей не входят в списки защиты CITES . [10] [38] Один вид, Laticauda crockeri , классифицируется как уязвимый. Несколько видов Aipysurus перечислены со статусом сохранения, вызывающим большую озабоченность, тиморский вид A. fuscus, как известно, находится под угрозой исчезновения, а два других вида, обитающих в морях к северу от Австралии, листочешуйчатый A. foliosquama и коротконосый A. apraefrontalis , классифицируются как находящиеся под угрозой исчезновения в соответствии с Красной книгой МСОП . [39]
Морские змеи — настоящие рептилии, тесно связанные с австралийскими ядовитыми наземными змеями. Действительно, большинство современных герпетологов включают обе группы в одно подсемейство Hydrophiinae.