Родригесская кваква ( Nycticorax megacephalus ) — вымерший вид цапель , эндемичный для Маскаренского острова Родригес в Индийском океане . Вид впервые упоминается как « выпь » в двух отчетах от 1691–1693 и 1725–1726 годов, и они были соотнесены с субфоссильными останками, найденными и описанными во второй половине 19 века. Кости показали, что птица была цаплей, впервые названной Ardea megacephala в 1873 году, но перенесенной в род квакв Nycticorax в 1879 году после того, как были описаны другие останки. Видовое название megacephala по-гречески означает «большеголовый». Два родственных вымерших вида с других Маскаренских островов также были идентифицированы по отчетам и останкам: маврикийская кваква и реюньонская кваква .
Родригесская кваква была крепкой, ее клюв был сравнительно большим, крепким и прямым, а ноги короткими и сильными. По оценкам, ее длина составляла 60 см (24 дюйма), а ее внешний вид при жизни неясен. Был отмечен половой диморфизм , самцы были крупнее. Мало что известно о поведении птицы, но современные отчеты указывают, что она питалась ящерицами (вероятно, дневным гекконом Родригес ), была приспособлена к бегу и, хотя могла летать, делала это редко. Исследования известных останков подтвердили ее наземную адаптацию; один исследователь считал вид нелетающим , но эта идея не была принята другими. Вид не удалось найти к 1763 году, и считается, что он был доведен до вымирания из-за факторов, связанных с человеком, таких как завоз кошек.
Французский путешественник Франсуа Лега упоминал « выпи » в своих мемуарах 1708 года «Новое путешествие в Ост-Индию» о своем пребывании на острове Родригес в Маскаренском архипелаге с 1691 по 1693 год. Лега был лидером группы из девяти французских беженцев-гугенотов, которые поселились на острове Родригес после того, как оказались там . [2] [3] Наблюдения Лега о местной фауне считаются одними из первых связных отчетов о поведении животных в дикой природе. [4] В 1873 году французский зоолог Альфонс Милн-Эдвардс описал субфоссильные кости птиц с Родригеса, которые он получил от британского орнитолога Альфреда Ньютона . Они были раскопаны в 1865 году под руководством его брата, колониального секретаря Эдварда Ньютона , полицейским магистратом Джорджем Дженнером, который нашел образцы в пещере на равнине Корай, недалеко от останков одиночек Родригеса . [5] [6] [7]
Милн-Эдвардс сопоставил кости с «выпями» из рассказа Легуа, но обнаружил, что вместо этого они соответствовали принадлежности к виду цапель , чья большая голова и короткие ноги делали понятным, что ее сравнивали с выпями. Он считал, что череп отличается от всех других цапель по размеру и форме, но обнаружил, что тарзометатарзальная кость стопы похожа на кость существующего рода цапель Ardea , и поэтому назвал новый вид Ardea megacephala . [5] Видовое название megacephala по-гречески означает «большеголовый» и ссылается на большую голову и челюсти этого вида. [7] [8] Кости, исследованные Милн-Эдвардсом, включали череп, tarsometatarsus, tibiotarsus (кость голени), femur (бедренная кость), sternum (грудинная кость), coracoids (часть плечевого пояса ), humerus (верхняя кость руки) и metacarpals (кости кисти). [5] Образец голотипа (образец, к которому прикреплены видовое название и оригинальное научное описание ) является неполным, но, вероятно, связанным образцом, каталогизированным как UMZC 572 в Кембриджском университете Музея зоологии . С тех пор этот образец, по-видимому, утратил плечевую кость, спинное ребро, обе бедренные кости, tibiotarsus и обе tarsometatarsi. [7]
В 1875 году А. Ньютон сопоставил упоминания о «выпи» с цаплей в недавно обнаруженном отчете французского моряка Жюльена Таффоре 1725–26 годов « Relation de l'Ile Rodrigue» , который, как он считал, подтверждал выводы Милн-Эдвардса. [9] [3] Еще больше окаменелостей было получено из пещер палеонтологом Генри Х. Слейтером в 1874 году, и они были описаны немецким зоологом Альбертом Гюнтером и Э. Ньютоном в 1879 году с использованием костей, неизвестных во время первоначального описания Милн-Эдвардса. Они включали два последних шейных позвонка (шеи), пятый спинной позвонок (спины), таз , лопатку (плечевую кость), локтевую кость (кость нижней части руки), лучевую кость (кость нижней части руки), вторую фалангу внутреннего пальца ноги и первую фалангу заднего пальца ноги. Эти кости теперь являются частью коллекции Музея естественной истории в Лондоне . Гюнтер и Ньютон не сочли нужным описывать эти кости, так как они имели ту же форму, что и у других цапель, в частности, у рода квакв Nycticorax , и поэтому они перенесли туда вид Родригес, как Nycticorax megacephalus . [10] [7]
В 1893 году Э. Ньютон и немецкий орнитолог Ганс Гадов назвали птицу Ardea (Nycticorax) megacephala , а британский зоолог Уолтер Ротшильд использовал первоначальное название Ardea megacephala в 1907 году, отметив при этом, что он склонен полагать, что все три вымершие маскаренские цапли (которые ранее были отнесены либо к Ardea , либо к Butorides ) принадлежали к Nycticorax . [11] [12] Японский орнитолог Масаудзи Хатисука в 1937 году пришёл к выводу, что этот вид мало связан с другими цаплями, и перенёс его в новый род Megaphoyx megacephala . Он также использовал общее название «нелетающая цапля Родригеса» из-за своего убеждения, что она утратила способность летать. [13] [7] В 1953 году Хатисука использовал название «бескрылая цапля» и добавил, что этот вид «весьма примечателен» среди цапель и не имеет близкого родства ни с одной другой цаплей, существующей или вымершей. [14] Американский орнитолог Пирс Бродкорб сохранил этот вид в Nycticorax в 1963 году. [15]
_RWD2.jpg/1280px-Black-crowned_Night_Heron_(Nycticorax_nycticorax)_RWD2.jpg)
Британский эколог Энтони С. Чик в 1987 году назвал птицу Nycticorax ('Megaphoyx') megacephalus ; в той же книге британский орнитолог Грэм С. Коулз заявил, что недавно вновь обнаруженный череп в NHM подтвердил, что этот вид был ночной цаплей Nycticorax . Он также считал, что две вымершие цапли других Маскаренских островов, маврикийская кваква ( N. mauritianus ) и реюньонская кваква ( N. duboisi ), принадлежат к этому роду. [16] [17] В 1999 году французский палеонтолог Сесиль Мурер-Шовире и ее коллеги считали, что тарсометатарсы маскаренских квакв по пропорциям ближе к цапле с черным венком ( N. nycticorax ), чем к другим членам рода, в частности, к цапле нанкинов ( N. caledonicus ). [18]
Связанный, но неполный скелет, сохранивший череп и челюсти, был обнаружен в пещере Пуль Руж в 2006 году. [19] [20] Чик и британский палеонтолог Джулиан П. Хьюм заявили в 2007 году, что хотя маскаренские кваквы могли возникнуть на Мадагаскаре, черная коронованная кваква, от которой они, вероятно, произошли, настолько широко распространена, что они также могли колонизироваться из Азии. Из-за уменьшенных возможностей полета родригесских и маврикийских квакв они предположили, что маскаренские цапли, должно быть, были колонизированы дважды в любом случае, поскольку эти птицы не могли быть предками реюньонской кваквы с более длинными крыльями. [4]
Хьюм объяснил в 2023 году, что ночные цапли успешно колонизировали океанические острова и архипелаги, островной эндемичный вид становится все более приспособленным к наземному образу жизни из-за отсутствия наземных млекопитающих . Это привело к увеличению размера и прочности их ног с соответствующим укорочением крыльев, что привело к меньшим возможностям полета по сравнению с их предковыми популяциями, а также к более крепким челюстям. Хьюм заявил, что, хотя не было никакого молекулярного анализа для изучения взаимосвязей маскаренских цапель, родригесские и маврикийские виды, по-видимому, были тесно связаны. Хьюм добавил, что полная грудина ночной цапли Родригес, которую он нашел в пещере Дора в Плен-Корале рядом с другими субископаемыми костями птиц, была единственным известным образцом этого вида, сфотографированным в месте, где она была найдена, и что радиоуглеродное датирование плечевой кости близлежащей совки Родригес дало диапазон 3060–2870 лет до настоящего времени. [7]
Родригесская кваква была крепкой, ее клюв был сравнительно большим, крепким и прямым, а ее ноги были короткими и сильными, и более крепкими, чем у родственной маврикийской кваквы. [4] [3] У родригесской кваквы был выраженный половой диморфизм , который также присутствовал у черной короны кваквы, и самец был самым крупным. Существует 17,5% разница в длине тибиотарзуса между особями мужского и женского пола, 9,3% разница в тарсометатарзусе и 9,1% разница в доступных челюстях. Разница была почти такой же у маврикийской кваквы, а у реюньонской цапли был небольшой диморфизм. [7]
По оценкам, длина родригесской кваквы составляла 60 см (24 дюйма). [21] Измерения костей, доступные к концу 19 века, показывают, что длина черепа составляла 154 мм (6,1 дюйма), длина верхней челюсти — 94 мм (3,7 дюйма), ширина у основания — 22 мм (0,87 дюйма), а длина нижней челюсти — 147 мм (5,8 дюйма). Грудина была 64–88 мм (2,5–3,5 дюйма) в длину, лопатка 72 мм (2,8 дюйма), клювовидный отросток 59–67 мм (2,3–2,6 дюйма), плечевая кость 118–180 мм (4,6–7,1 дюйма), локтевая кость 121 мм (4,8 дюйма), лучевая кость 117 мм (4,6 дюйма) и пястная кость 62–98 мм (2,4–3,9 дюйма). Таз был 63 мм (2,5 дюйма) в длину, бедренная кость 90–92 мм (3,5–3,6 дюйма), большеберцовая кость 140–210 мм (5,5–8,3 дюйма), предплюсна 95–162 мм (3,7–6,4 дюйма) и вторая фаланга 20 мм (0,79 дюйма). [12] [10]
Реюньонская кваква была самой крупной из трех видов квакв с острова Маскарен по большинству признаков, за исключением тарсометатарсуса, который был почти такого же размера, как у родригесской кваквы, и бедренной кости, которая была меньше, чем у родригесского вида. У родригесской кваквы супратединальный мост («мост» над сухожилием ) тибиотарсуса был полностью окостеневшим (превратился в кость), тогда как у реюньонского вида он был не полностью окостеневшим, а у маврикийского неизвестен. Крыловые кости родригесского и маврикийского видов, включая плечевые, локтевые и запястно-пястные кости, были довольно сильно редуцированы, а ноги, в частности бедренные, были длиннее, чем у современных видов. Короткие и толстые пропорции тарсометатарси у маскаренских видов были наиболее близки к черной цапле в пределах их рода, эта массивность, вероятно, была подчеркнута сниженными способностями к полету у родригесских и маврикийских видов. [18]
Прижизненный облик ночной цапли Родригеса неясен. Хатисука предположил, что Легуа называл этих птиц «выпями», потому что их окраска могла напоминать ему оперение выпи, родом из Франции, чьи перья охристоватые , с черными пятнами. С другой стороны, Таффоре сравнивал их с белыми белыми белыми цаплями , поэтому Хатисука посчитал это противоречием Легуа, если это также относилось к окраске. [13] [21] В одном из отчетов 1674 года говорилось, что родственная реюньонская ночная цапля имела «серое оперение, каждое перо было с белым кончиком, шею и клюв как у цапли, а ноги зеленые», что похоже на молодых особей современных цапель Nycticorax . [3] В 2023 году Хьюм заявил, что это, вероятно, означает, что маскаренские цапли сохранили свое ювенильное ( педоморфное ) оперение во взрослом возрасте, как это происходит у некоторых других островных птиц. [7]
Мало что известно о поведении родригесской ночной цапли, за исключением двух современных описаний, но она была лучше задокументирована, чем ее маврикийский родственник. [3] [7] Описание Лега 1708 года гласит следующее, называя этих птиц «выпями»:
У нас были выпи, такие же большие и толстые, как каплуны. Они более ручные и их легче поймать, чем «желиноты» [родригесские пастушки]... Ящерицы часто служат добычей для птиц, особенно для выпи. Когда мы стряхивали их с ветвей шестом, эти птицы подбегали и сжирали их прямо перед нами, несмотря на все наши попытки помешать им; и даже если мы только делали вид, что делаем это, они приходили таким же образом и всегда следовали за нами. [12] [3]
Упомянутые «ящерицы», вероятно, были гекконами рода Phelsuma (на Маврикии обитало шесть видов гекконов), например, ныне вымерший дневной геккон Родригеса , который достигал 23 см (9,1 дюйма) в длину. [3] [7] [22] Легуа и его спутники любили этих довольно ручных ящериц, позволяя им кормиться со своих столов, и поэтому пытались защитить их от агрессивных цапель. [21] [4] В 2023 году Хьюм интерпретировал рассказ Легуа как указание на то, что птица была очень ручной и доверчивой и не боялась людей, как это часто бывает со многими островными птицами. [7]
В 2007 году Чик и Хьюм предположили, что родригесская кваква питается улитками, а также гекконами, и что она и маврикийская кваква питаются на суше, а не на водно-болотных угодьях или берегах, как это делают некоторые современные цапли на Кубе. [4] Хьюм и его коллеги в 2021 году включили родригесскую квакву в список возможных хищников яиц и детенышей гигантских черепах . [22] В 2023 году Хьюм предположил, что возросший половой диморфизм у этого вида был результатом конкуренции между полами. Такого рода различия в основном являются следствием доступности пищи, и каждый пол мог использовать разные виды пищи из-за проживания на острове с ограниченными ресурсами. Он также отметил, что сравнительно длинные и широкие челюсти предполагают, что птица питалась более крупной добычей. Он мог обитать и добывать пищу в открытых лесах, содержащих пальмы с гекконами, которые также являются основной средой обитания беспозвоночных, которые живут в опавших листьях, таких как наземные крабы , а в другое время года он мог питаться отходами из прибрежных колоний морских птиц и мест размножения гигантских черепах. Хьюм предположил, что он, вероятно, гнездился на земле или в низких кустах. [7]
Многие другие виды, эндемичные для Родригеса, вымерли после прибытия людей, и экосистема острова сильно пострадала. До прибытия людей леса покрывали весь остров, но сегодня от них осталось очень мало. Кваква Родригеса жила рядом с другими недавно вымершими птицами, такими как родригесский отшельник, родригесский попугай , ньютоновский попугай , родригесский пастушок , родригесская совка, родригесский скворец и родригесский голубь . К вымершим рептилиям относятся гигантская черепаха Родригеса с куполом , гигантская черепаха Родригеса с седловой спиной и дневной геккон Родригеса. [4]
Милн-Эдвардс пришел к выводу в 1873 году, что грудина родригесской ночной цапли была слабой, и поэтому не принадлежала птице с мощными крыльями (как серая цапля , фиолетовая цапля или белые цапли), и крылья были слабыми, так как их кости не были особенно большими. Он также обнаружил, что ноги были пропорционально короткими по отношению к большой голове, но с хорошо развитой бедренной костью, что, по его мнению, означало, что тело птицы было громоздким. [5]
Изучив отчет Таффоре 1725–26 годов, А. Ньютон в 1875 году заявил, что он подтверждает наблюдение Милна-Эдвардса о том, что птица была короткокрылой. [9] Отчет Таффоре гласит следующее:
Немало выпей, которые являются птицами, которые летают очень мало и бегают необыкновенно хорошо, когда за ними гонятся. Они размером с цаплю или что-то вроде нее. [3]
Гюнтер и А. Ньютон согласились с Милн-Эдвардсом в 1879 году после сравнения грудины и костей крыльев ночной цапли Родригес с костями, которые, как они считали, принадлежали европейскому подвиду ночной цапли с черным венком ( N. n. nycticorax ), обнаружив, что они были пропорционально меньше. С другой стороны, они обнаружили, что кости ног были лучше развиты, а размер тела был равен размеру тела современной ночной цапли, поскольку они могли сравнить таз, который был неизвестен Милн-Эдвардсу. Они обнаружили, что кости стоп были очень хорошо развиты, толще, чем у ночной цапли с черным венком, и посчитали это признаком того, что птица была гораздо более бегущей (приспособленной к бегу) и преследовала быстрых наземных животных (таких как ящерицы), а не водную добычу. Они пришли к выводу, что птица стала короткокрылой, не потеряв при этом способности к полету, но компенсировала это усиленным развитием ног, особенно увеличением плюсны, чтобы она могла принимать и служить основанием для сухожилий стопы. [10] [17]
Хачисука проигнорировал отчет Таффоре в 1937 году, полагая маловероятным, что птица могла подняться с земли, поскольку ее грудная клетка и останки крыльев указывали на то, что она стала нелетающей (хотя он цитировал, но игнорировал утверждение Гюнтера и Ньютона о том, что она не утратила способность летать). Он пришел к выводу, что взлет был возможен только с наклонной поверхности. [13] [16] Американские орнитологи Сторрс Л. Олсон и Александр Ветмор указали в 1976 году, что окаменелости этой цапли не указывают на то, что она была полностью нелетающей, вопреки утверждению Хачисуки, поскольку ее грудной киль (или киль) был все еще довольно хорошо развит, а элементы крыла не сильно редуцированы. [23]
Коулз утверждал в 1987 году, что утверждение Хатисуки о неспособности летать было сомнительным, и указал, что Гюнтер и Ньютон думали, что они использовали кости европейского подвида чёрношапочной цапли для сравнения, но на самом деле они использовали кости крупного южноамериканского подвида ( N. n. obscurus ). Это создало у них впечатление, что крылья родригесской ночной цапли были необычно маленькими; Коулз отметил, что это не так по сравнению с европейским подвидом. Вместо этого он обнаружил, что бедренная кость, большеберцовая кость и цевка родригесской ночной цапли были шире, длиннее и крепче, чем у европейской чёрношапочной цапли, показывая, что её ноги стали сильнее, поскольку её потребность в полёте уменьшилась, адаптация, которую можно увидеть и у других видов, эндемичных для океанических островов. [17]
В 2007 году Чик и Хьюм назвали квакв Родригеса и Маврикия «поведенчески нелетающими», хотя все еще способными летать при необходимости. [4] Хьюм заявил в 2023 году, что гипотарзус (отросток на задней стороне тарсометатарсуса, который поддерживает сухожилия пальцев ног) родригесской ночной цапли был особенно отчетливым и имел очень большие бороздки (канавки) для сухожилий, которые давали бы ей сильный контроль над сгибанием пальцев ног, когда она ходила и бегала. Он пришел к выводу, что хотя родригесская ночная цапля все еще способна к слабому полету, она находится на пути к нелетанию, и что ее адаптации к наземному образу жизни в лесу (более сильные, чем у других маскаренских цапель) были обусловлены отсутствием стоячей воды и водно-болотных угодий на Родригесе. [7]
Виды квакв, обитающие на континентах и крупных островах, не находятся под угрозой, но те, что обитают на небольших островах, уязвимы для деятельности человека, и шесть из девяти видов и подвид, следовательно, вымерли (известны еще три неназванных вымерших вида). Хьюм указал в 2023 году, что кваквы Маскаренских островов, по-видимому, выживали вместе с завезенными крысами на протяжении столетий и были обычным явлением до конца 17-го и начала 18-го веков. Эти крупные птицы могли бы защитить себя и свое потомство от крыс своими сильными клювами. Кошки были завезены, чтобы противостоять крысам, но они одичали и стали угрозой для цапель, особенно для молодых особей. [7]
В 1763 году французский астроном Александр Ги Пингре отметил отсутствие родригесской кваквы и других птиц ко времени его визита на Родригес для наблюдения за прохождением Венеры в 1761 году :
Я не слышал ни о желинотах [родригесских пастушках], ни о буторах [родригесских ночных цаплях], ни об алуэтах [маленьких куликах], ни о бекасинах [буревестниках или качурках]; возможно, некоторые из них и были во времена Франсуа Лега, но они либо покинули свои дома, либо, что более вероятно, эти породы больше не выживают, так как остров заселили кошки. [24]
Ни один из последующих посетителей не упоминал о ночной цапле Родригеса, и к тому времени она, вероятно, уже вымерла. [21] В 1873 году Милн-Эдвардс предположил, что птица не смогла избежать грозившего ей уничтожения из-за сниженных летных способностей. [5] В 2012 году Хьюм и британский орнитолог Майкл Уолтерс заявили, что вымирание стало следствием сильной вырубки лесов и появления завезенных хищников , таких как кошки. [25] В 2013 году Чик ответил, что в то время вырубки лесов не было, вид, по-видимому, выжил после появления завезенных крыс, и что главными виновниками были кошки. [26]
Хьюм заявил в 2023 году, что родригесская кваква была многочисленна во время визитов Легуа и Таффоре, но когда небольшая французская популяция колонизировала остров в 1736 году, чтобы охотиться на гигантских черепах, это ознаменовало начало конца для цапли и других наземных птиц. Охота на черепах перестала быть жизнеспособной к 1770-м годам, и хотя охотники, вероятно, также убивали птиц, вероятно, именно появление кошек в 1750 году привело к их вымиранию, скорее всего, к визиту Пингре в 1761 году десятилетие спустя. Хьюм отметил, что кваквы доказали свою способность колонизировать отдаленные острова (при этом популяции все еще достигают новых островов), но уязвимы при переходе от водного к наземному образу жизни, что увеличивает влияние чрезмерной охоты, разрушения среды обитания , инвазивных хищников и потери пищи. Поэтому он считал, что ископаемые данные важны для понимания вымирания островной орнитофауны, но предупредил, что по многим островам имеются недостаточные данные, и что еще больше вымерших островных цапель ждут своего открытия, поскольку эта группа имеет гораздо более высокую скорость вымирания , чем известно в настоящее время. [7]